铬元素在猪营养中的应用（上）

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　　铬元素是Louis-NicholasVaquelin于1797年发现的。它是地壳中普遍存在的元素。铬的原子量为51.996克。常见的铬的氧化态为三价铬（Cr3+）和六价铬（Cr6+）。Cr3+是最稳定的存在形式（Cohen等，1993；Losi等，1994），因此它是动物体内最普遍的存在形态。

　　Cr6+在自然界十分稀少，它是工业产物，如皮革鞣制、不锈钢制造、纺织品印染和木材保存等。Cr3+的毒性较低。铬的毒性主要由具有强氧化性的Cr6+引起，包括细胞毒性、基因毒性和致癌性。Cr6+容易穿过生物膜，与细胞内的蛋白质组分及核酸发生反应，进而还原成Cr3+。

　　20世纪初期，对铬元素的研究主要集中于Cr6+的致癌效应。1959年，Cr3+被Schwartz和Mertz界定为一种活性成分，他们发现铬可以抑制大鼠因年龄增长而引起的血糖调节能力降低。20世纪70年代，通过静脉注射向无法进食的患者补给全胃肠外营养时意外发现铬的重要作用。铬被认为是人体的一种必需元素（Anderson，1997）。猪对铬的需要量可能超过玉米-豆粕型日粮所提供的。Lindemann（1996）发现，缺乏铬会导致外周组织对胰岛素的敏感性降低和生长率降低。

　　铬的功能

　　铬在哺乳动物上的功能依赖于铬调素（chromodulin），一种由甘氨酸、谷氨酸、天门冬氨酸、半胱氨酸组成的小分子结合蛋白（Yamamoto等，1987；Vincent，2001）。这个复合物也含有烟酸，有时被称为葡萄糖耐量因子（GTF）。作为葡萄糖耐量因子的重要组成部分，铬的主要作用是促进目标组织中的胰岛素和胰岛素受体的结合。缺乏铬时胰岛素的功能不能有效的发挥。铬还会影响胰岛素的分泌，防止葡萄糖刺激对胰岛素分泌产生高反应（Striffler等，1995）。Kegley等（2000）在静脉葡萄糖耐量试验（IVGTT）中发现，蛋氨酸铬可提高血浆胰岛素的浓度（如图1所示）。

　　图1在静脉注射葡萄糖耐量试验中，蛋氨酸铬对生长肉牛犊的胰岛素代谢的影响

　　该试验由阿肯色大学费耶特维尔分校完成。试验处理：0、0.4和0.8mg Cr/kg，蛋氨酸铬（氨维乐®铬）。静脉注射葡萄糖耐量试验表明血浆中胰岛素浓度与日粮中蛋氨酸铬的含量呈线性关系（P=0.05）。

　　铬已经被观察到能促进脂肪组织中脂肪的合成，降低脂肪的分解。这可能是通过铬调素与胰岛素受体相结合，促进了葡萄糖进入脂肪细胞。此外，亦发现铬可以影响胆固醇和甘油三酯的代谢，但机制尚未完全确立。

　　研究表明，铬能够激活某些酶类，并使蛋白及核酸保持稳定（Anderson，1994；NRC，1997）。Cr3+倾向于以很慢的反应速度形成配位化合物（Mertz，1992），这表明铬对酶发挥结构性功能，而非位于酶的活性位点上。这可能解释了为什么没有发现含铬的酶类（Mertz，1992）。铬被认为参与RNA结构完整性并保护它抵抗热变性。铬还能够与染色体结合参与基因表达，增加转录起始位点，因而促进RNA的合成。体外研究发现，铬与DNA模板的相互作用能显著地刺激RNA的合成（Okada等，1982）。在体外研究中，由于氨基酸掺入肝脏的刺激的增加，铬可能对核酸的代谢有重要作用（Weser和Koolman，1969）。

　　铬的代谢和来源

　　由于很少量的铬就可以有效地平衡葡萄糖、胰岛素的水平、代谢，人和动物体内铬的含量很低。Cr3+不易穿过生物膜，人和动物对铬的自然吸收量较低。有迹象表明，含铬化合物的运输受生物体的严格控制。Cr3+主要是通过消化道进入生物体。大鼠的活性最高的吸收位点在空肠；回肠和十二指肠对Cr3+的吸收效率较低（Chen等，1973）。无机铬在肝脏或肾脏转化为生物活性铬的速度缓慢甚至不能转化。吸收进来的铬主要通过尿排出，少量通过汗液和胆汁排出，毛发的脱落也损失少量铬。应激会使尿中铬的排出量增加（Mowat，1994）。当血糖因糖异生增强而升高时，铬的循环量将随之增大，这会导致过量的铬从尿液排出。若动物长时间处于应激状态下，体内铬的储备可能下降到缺乏状态。

　　玉米-豆粕型日粮的铬的含量在0.75~3毫克/千克（NRC，2012）。人对铬的吸收率仅0.5~2%（Anderson和Kozlovsky，1985）。日粮中无机铬和有机铬两种形式都有。最常见的无机铬是氯化铬。无机铬的吸收率在0.4%~3%，并且吸收率的大小与每日补充量有关。根据Anderson（1987）的研究，每日补充10μg的铬时，铬的吸收率达2%，当补充量为40μg时，吸收率下降至0.5%，补充量超过40μg时，吸收率则保持0.4%不变。

　　CrCl3和醋酸铬来源的铬的吸收率约为0.5%(Mertz,1975)。有机铬的主要来源包括蛋氨酸铬、丙酸铬、吡啶甲酸铬、烟酸铬和酵母铬。有机铬的水溶性因其来源而异。蛋氨酸铬溶于水，吡啶甲酸铬微溶于水，烟酸铬不溶于水，丙酸铬溶于水。有机铬的吸收率远高于氯化铬。据Mertz（1975）报道，尽管吡啶甲酸铬的吸收率低于4%，但仍明显高于氯化铬的吸收率。烟酸铬的吸收率比氯化铬和吡啶甲酸铬分别高672%和311%（DeWeesAllen，2000）。

　　目前，中国农业部批准的、可在各阶段猪日粮中添加的有机铬产品包括蛋氨酸铬、吡啶甲酸铬、烟酸铬和酵母铬。

　　有机铬对猪的益处

　　1、铬对应激的影响

　　现代养猪生产中有很多应激源。应激会对猪的生产性能、经济效益和福利产生不利影响。生产性能的下降可能与应激相关的激素（如皮质醇、促肾上腺皮质激素ACTH）、细胞因子（如TNF-α、IL-6）以及行为反应有关。ACTH也会引起其他激素从肾上腺释放，如黄酮素，可能还包括前列腺素F2α代谢物（Madej等，2005），甚至抑制素α（Brandt等，2007）。

　　血液中皮质醇水平高的主要影响是减少周围组织对葡萄糖的摄取，减少蛋白质的合成，同时刺激脂解和糖异生。铬会影响皮质类固醇的分泌，补铬可减少环境应激的消极影响（Sahin等，2001；Mowat，1994；Lien等，1999）。大量研究表明，在饲料中补铬，可降低动物对应激的敏感性，从而降低血液皮质醇的浓度（Chang和Mowat，1992；MoonsieShageer和Mowat，1993；Pechova等，2002）。应激可改变动物的行为，饲喂铬的动物表现的更安静和平静。如图2所示，补充蛋氨酸铬的犊牛在应激状态下血清中皮质醇的含量较低。

　　图2 蛋氨酸铬对应激状态下犊牛血清皮质醇浓度的影响

在饲养场的喂养天数

　　该研究由墨西哥锡那罗亚自治大学完成。两个试验处理为：1）对照组；2）蛋氨酸铬组：添加1.0 mg Cr/kg 蛋氨酸铬（氨维乐®铬）。犊牛被运至肥育场后，开始饲喂试验日粮。在试验的第7、14、28天分别采血，测定血清皮质醇浓度。

　　yz：同一天的平均值没有相同上标字母者，差异显著，P< 0.01。

　　这表明，补铬之后的犊牛处于较低的应激水平，免疫力更强（Almeida和Barajas，2002）。据Xu等（2017）报道，日粮添加0.2mgCr/kg的蛋氨酸铬，降低了生长肥育猪的皮质醇水平（对照组和蛋氨酸铬组的皮质醇水平分别为124.7ng/mL和115.4ng/mL，如图3所示）。

　　图3 日粮中蛋氨酸铬和氨基酸锌络合物对生长肥育猪皮质醇浓度的影响

　　该研究由中国农业大学完成。三个试验处理为：1）对照组：100mg Zn/kg的ZnSO4；2）CrMet-ZnS组：对照组+0.2mg Cr/kg的蛋氨酸铬（氨维乐&#174;铬）。该试验中，生长肥育猪的体重范围：30-110kg。试验第106天，对猪进行采血，测量血清中皮质醇的浓度。

　　ab平均值没有相同上标字母者，差异显著，P< 0.02。

　　2、铬对免疫功能的影响

　　虽然人们认为铬具有各种先天的、体液和细胞免疫调节作用，但细胞内的和细胞间的作用机制还不清楚。免疫功能可能与胰岛素和/或皮质醇的活性有关，但也可通过调节某些细胞因子的产生来可调节免疫系统（Borgs和Mallard，1998）。糖皮质激素会抑制免疫系统功能，降低血清蛋白质浓度。在抗原刺激后，抗体的产生取决于抗原的类型。例如，补充铬的母牛对卵清蛋白发生较强的抗原反应，而对人的红细胞刺激没有发生抗原反应（Burton等，1993）。

　　在其他的试验里，补充铬没有提高抵抗牛传染性鼻气管炎病毒（Burton等，1994）和破伤风类毒素（Faldyna等，2003）的抗体。Lien等（2005）报道，补充铬的猪对绵羊红细胞有更高的抗体滴度，其总血清球蛋白亦更高。如图4所示，蛋氨酸铬能够改善应激状态下犊牛的免疫功能（Almeida和Barajas，2002）。

　　图4 蛋氨酸铬对应激状态下犊牛免疫功能的影响

　　该研究由墨西哥锡那罗亚自治大学(Universidad Autonoma de Sinaloa)完成。两个试验处理为：1)对照组;2)蛋氨酸铬组：添加1.0 mg Cr/kg的蛋氨酸铬(氨维乐&#174;铬)。犊牛被运至肥育场之后，开始饲喂试验日粮。试验的第7、14、28天分别对犊牛采血，测定血清IgG和IgM的含量。 yz 同一天的平均值没有相同上标字母者，差异显著，P< 0.01

　　文/美国金宝公司TerryWard，冀飞