霉菌毒素对猪繁殖性能的影响（二）

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     续上篇：霉菌毒素对猪繁殖性能的影响（一）

　3 霉菌毒素对养猪繁殖性能的影响

　　影响猪繁殖性能的霉菌毒素主要包括玉米赤霉烯酮、麦角碱和单端孢霉烯族毒素（以T-2毒素为主），其中以玉米赤霉烯酮的影响最大。这些霉菌毒素有可能在饲料中同时存在，毒性相互叠加引起动物的繁殖障碍（表格3）。

　　表3  霉菌毒素导致猪繁殖障碍的主要特点

　　3.1 玉米赤霉烯酮

　　玉米赤霉烯酮其主要产毒菌是镰刀菌属的菌株，主要为禾谷镰刀菌和三线镰刀菌。玉米和小麦是最容易被玉米赤霉烯酮所污染的作物，这些作物在相对湿度较高的环境下适宜霉菌的生长和霉菌毒素的生成(Desjardins, 2006)。

　　玉米赤霉烯酮是一种酚的二羟基苯酸内酯结构，可以穿过细胞膜到胞质内与17-β-雌二醇受体（ER）结合，形成玉米赤霉烯酮-雌二醇受体复合体（ZEN-E2R）。该复合体可以进入细胞核内，与mRNA结合，调节靶基因转录和蛋白质合成。玉米赤霉烯酮所产生的这些类雌激素效应可以引起动物繁殖机能的异常活跃。玉米赤霉烯酮不仅与能雌激素受体相互作用，同时也是羟基类固醇脱氢酶的一种底物，羟基类固醇脱氢酶可以将玉米赤霉烯酮转化成两种同分异构代谢物，分别为α-玉米赤霉烯醇和β-玉米赤霉烯醇。α-羟基化作用（转化为α-玉米赤霉烯醇）可以提高雌激素的效力，相反的是糖脂化可以抑制ZEN毒素，这是不同种属动物对ZEN毒素敏性不同的原因。与其它动物相比较，猪体内糖脂化的能力相对较弱，这使得猪成为对ZEA较敏感的原因所在。(Malekinejadet al., 2005; Fink-Gremmels and Malekinejad, 2007)。

　　猪对于玉米赤霉烯酮具有较强的敏感性，其中毒的主要症状包括持续发情、胎儿流产、胚胎早期死亡和PGF2α同期发情失败(Alexopoulos,2001)，死胎、仔猪八字腿等。小母猪相比于经产母猪的敏感性更强(Etienne and Jemmali,1982; Young and King, 1986;Edwards et al., 1987a)。

　　3.1.1 动情周期

　　3.1.1.1 小母猪

　　试验条件下，给小母猪饲喂一定剂量的玉米赤霉烯酮（1.5-2ppm）可以引起阴道和阴唇的肿胀和增厚，子宫重量增加，卵巢萎缩，但无压背反射(Young et al., 1981; Edwards et al., 1987b; Obremski etal., 2003; Kauffold et al., 2005b; Andretta et al., 2008)。在饲喂ZEN的第3-7天，小母猪开始出现症状，当去除掉日粮中ZEN后，经过14天症状消失(Farnworth and Trenholm, 1983; Kordic et al., 1992)。直接注射β-环戊丙酸雌二醇或2mg苯甲酸雌二醇也能产生同样的症状。这种浓度下的玉米赤霉烯酮所能在小母猪上引起的症状在经产母猪上却没有发现。在经产母猪上当ZEN的浓度高达64ppm时才会引起类似的临床症状(Long et al., 1982)。

　　也有研究发现当小母猪日粮中ZEN的浓度达到3ppm时会表现出乏情症状(Etienneand Jemmali, 1982;Young and King, 1986)。小母猪在45-90日龄阶段饲喂含2ppm ZEN的日粮，会在70日龄时表现出过早发情的症状(Rainy et al., 1990)。然而绝大多数情况下，ZEN给小母猪带来的首次危害是不排卵不受孕。最近的研究表明，日粮中低剂量的ZEN（0.235-0.358 ppm）会严重降低动物卵母细胞的质量和活力。玉米赤霉烯酮的污染程度直接影响了卵巢颗粒细胞、甾体激素和基因表达(Malekinejad et al., 2007; Ranzenigo et al., 2008)。

　　3.3.1.2 经产母猪

　　经产母猪日粮中玉米赤霉烯酮含量在5-10ppm水平时，会表现出发情周期延长甚至乏情的症状。有研究发现，日粮中ZEN的浓度与母猪的乏情期的长短呈线性相关。在小母猪发情期的第5-20天中饲喂相同量的ZEN也会引起相同的乏情症状。由于孕酮处于较高的水平，黄体活性也有增强。在去除掉日粮中的玉米赤霉烯酮30天后，持续性黄体才会消失(Edwards et al., 1987)。由于玉米赤霉烯酮对生殖腺刺激激素并无影响，Flowers认为其直接可以对卵巢产生影响(Flowers et al.,1987)。然而，Diekman 发现卵巢切除后的母猪饲喂高剂量的ZEN（1mg/kg/体重）同样会抑制FSH和LH的分泌。

　　3.1.2 胚胎

　　ZEN对妊娠阶段母猪的影响是目前研究的热点。妊娠青年母猪和经产母猪饲喂ZEN含量大于2.8-3ppm的日粮，尤其是在妊娠早期，会表现出产仔数量减少。配种后的11-12日是胚胎着床的关键时期，而此时ZEN的类雌激素作用会干扰孕酮的正常作用，从而影响胚胎的正常着床。当日粮ZEN的含量较高（大于25ppm）时，会出现死胎和弱仔的情况。当日粮中ZEN含量在2.8-3.0ppm含量时，容易发生木乃伊胎。妊娠末期时会发现使用PGF2α诱导分娩的效果不佳，且新生仔猪有八字腿和雌激素综合征的情况发生。这种情况下刚新生1天的乳猪也会出现外阴的严重肿胀。试验条件下给母猪饲喂10ppm ZEN的日粮不会影响母猪的排卵或子宫内已着床胚胎的生长(Etienne and Jemmali, 1982; Edwards et al., 1987a;

　　Greenet al., 1990; Rainy et al., 1990)。同样的，试验条件下给处于妊娠阶段母猪饲喂含9ppm ZEN的日粮并不会对新生仔猪的数量或者仔猪存活率有影响。配种后的第7-10天时日粮玉米赤霉烯酮的危害最大，相比于妊娠前和妊娠后期，该阶段的玉米赤霉烯酮污染会引起显著的胚胎死亡(Long and Diekman, 1986)。给青年母猪在妊娠7-10天时饲喂含ZEN1ppm的日粮，发现在第9天时有胚胎会发生变性。而在妊娠的第13天时囊胚会发生退化。尽管各类研究并未发现ZEN导致早期胚胎死亡的具体机理，但可以推测的是，ZEN对子宫内膜的分泌机制产生一些作用，导致妊娠早期的子宫内环境发生变化。

　　高浓度的ZEN（65ppm）可以导致新生仔猪的全部死亡，而略低浓度的ZEN（60ppm）可以引起出生仔猪数减少，且体质偏弱。Long（1982）通过实验证实随着日粮中ZEN的增加，胎生仔猪数量会减少1-3头。日粮ZEN的污染水平与胎生仔猪数呈负相关的情况已经被多项实验所证明（见表4）。

　　表4 霉菌毒素对猪繁殖性能影响的临床表现

　　3.1.3 胎儿

　　试验证明，日粮中4ppm的ZEN可以导致初生仔猪的体重下降。同时也能引起同窝出生仔猪的体重差异显著。有研究认为血浆中ZEN的残留水平与初生仔猪的体重呈线性负相关。

　　3.1.4 新生仔猪

　　ZEN对于新生哺乳仔猪的危害目前我们了解到的还很少。妊娠期和哺乳期的母猪饲喂含4.8ppm ZEN的日粮会导致仔猪在初生两周内死亡率大大增加。ZEN及其代谢产物（α-玉米赤霉烯酮和β-玉米赤霉烯酮）可以通过母猪的乳汁影响到仔猪的生长(Palyusik et al., 1980)。

　　3.1.5公猪

　　给青年后备公猪饲喂6-15周高浓度的ZEN（超过600ppm），发现睾丸重量比对照组显著下降30%。同样的在饲喂100ppm ZEN时，附睾和囊泡腺体会有所变小。有研究观察到ZEN会引起公猪精子活力的下降，但更换日粮去除ZEN后，精子活力可以恢复正常水平。给公猪饲喂含40ppm ZEN的日粮会观察到性欲减退的情况发生，同时伴有血浆睾丸酮水平降低。然而这类症状主要还是发生在青年公猪（低于38周龄）。也有报道称给种公猪使用20-200ppm浓度ZEN的日粮时也观察到了类似的情况，如性欲减退、精子活力下降等。最新的研究表明，不同浓度的ZEN和α-玉米赤霉烯醇（40、60、80μg/mL）可以降低公猪精子结合卵子透明带的能力(Tsakmakidis et al.,2007)。

　　（未完待续）
　　文章来源：Verterinarni Medicina
　    翻译：张弦
      文章转自：江苏奥迈