影响猪窝产仔数的因素

畜牧编辑

　　作者：户启蔚

　　依据于不同试验目的，猪的窝产仔数有多种不同定义。窝产仔数研究使用的定义有：总仔数（包括木乃伊和死胎）、完全成形的仔猪数（除木乃伊胎外，但包含死胎）、产活仔数。选择何种定义时，除了考虑其他妊娠相关调控窝产总仔数的因子外，还应考虑引产胎儿后期死亡（木乃伊胎）的原因或死胎的原因，并分别对这些因素进行研究。虽然这一策略是有效的，但最终生成的结果未必满足养猪生产者的希望，生产者更希望用每头母猪提供的可上市猪数来表示。从生产者的角度出发，断奶前的损失也有重大影响。既然我们研究目的是改善养猪生产效率、提高每头母猪提供上市猪数，那么我们应将研究重点放在定义影响断奶前存活率的因素方面。

　　以上所讲的还暗示了影响断奶仔猪数因素间存在复杂的相互作用。我们将影响断奶仔猪数的因素分为：影响妊娠末期完全成形的胎儿数的出生前因素、影响死胎数的出生前因素、影响断奶前存活率的出生后因素。因为这些因素遵循先后顺序，妊娠因素同样可影响随后的死胎和断奶前存活率，出生前的因素同样影响断奶前存活率。

　　分娩时产完全形成胎儿数量受排出的卵子数、受精失败率、胚胎死亡率、妊娠过程中子宫保持的胎儿数量影响。注意到这些因素中有两个为发生率。后一步的数据实际上取决于前一步的数据，故受精失败率、胚胎死亡率并不会对完全形成胎儿数表现出实际限制。例如，如果希望提高受精的卵子数，且受精失败率相对稳定（大多数研究显示为10%或更低），这时只需要增加卵子数量即可。但是，排出的卵子数、子宫能力并不是一个概率因素，故分娩时产完全形成胎儿数量实际上主要受这两因素的限制。因为排出的卵子数需考虑受精失败率、胚胎死亡率影响，但增加卵子数可轻易提高受精失败率、胚胎死亡率。在当今的生产体系中，母猪卵子排出数，即使在考虑受精失败率、胚胎死亡率影响后，其数量还是超出了母猪子宫的容纳能力，故分娩时产完全形成胎儿数量最终还是主要受子宫能力限制。

　　“子宫能力”这一术语将对分娩时产完全形成胎儿数量限制完全归因于子宫，但实际并不是这样。子宫能力，或分娩前子宫能够维持的完全形成胎儿数量，实际上是由影响妊娠过程中胎儿存活的子宫、胎盘、胎儿三方面因素的相互影响结果。影响子宫能力的两个主要子宫因素为子宫血液量、子宫蛋白质分泌量。影响子宫能力的两个主要胎盘因素为胎盘的大小和营养传输的效率。影响子宫能力的胎儿因素包括胎儿红细胞生成、胎儿营养物质的利用。当子宫内胎儿的数量增加时，每种因素都或多或少地表现出一定的补偿行为。

　　研究表明整个妊娠过程中子宫血流量增加。但当每个子宫角容纳的胎儿数量增加到5时，子宫血流量增加至最大值，当胎儿数量进一步增加时血流量保持不变。因为母体血液是妊娠过程中胎儿发育的所有营养物质的最终来源，子宫血流量不能随着胎儿数量进一步将严重影响胎儿数量。虽然已有研究表明胎盘雌激素可调控母体子宫血流量，但科学家对猪妊娠过程中母体子宫血流量的调控并没有完全理解。

　　妊娠早期子宫蛋白质的分泌量、妊娠后期胎盘大小，两者间似乎存在相互关系。猪妊娠第11天，囊胚由球形转型为圆型称之为延伸。胎盘大小似乎最终由这一阶段囊胚的延伸程度决定。另外，囊胚在这一阶段之后不再延伸，且邻近孕体的延伸会互相干扰。中国梅山猪被报道拥有更大的子宫能力，这可能是由于梅山猪胎盘、胎儿更小造成的。梅山猪的胎盘更小可从妊娠早期其囊胚更慢的生长速度得到追溯，这样便导致了其随后在妊娠第11天囊胚的延伸更小。随后的研究证明梅山猪的这种现象本源上归因于子宫。Youngs等（1994）和Vallet等（1998）报道，这可能是由于梅山猪子宫内子宫分泌蛋白降低的原因，限制了梅山猪孕体的生长和延伸。梅山猪改善的子宫能力限制了囊胚的延伸，再加上一定程度上的蛋白质分泌降低，最终降低了梅山猪邻近孕体延伸期间的相互负面影响，使得其胎盘大小更加均匀。我们曾尝试用黄酮抑制剂RU486对欧洲配种母猪，模拟梅山猪降低子宫蛋白的分泌和孕体发育，试验成功地降低了妊娠第11天子宫蛋白质分泌量和孕体发育。但是，这样并没有提高其随后的子宫能力。不论如何，这些试验指出了子宫分泌蛋白在控制孕体延伸、胎盘大小、子宫能力方面的重要作用。我们随后使用蛋白质组学技术来鉴别这一时期子宫分泌的蛋白质。发现两种糖脂代谢蛋白，表明糖脂代谢在孕体延伸过程中可能发挥了重要作用。糖脂在多种生物过程中均发挥了作用，我们最近探索内皮分化基因受体上的变化，其为糖脂代谢的副产物。并且发现了这些基因受体临时表达上的改变，表明糖脂在延伸过程中可能发挥了一个重要作用。

　　胎盘功能同样影响了发育胎儿的健康，也有助于子宫能力。胎盘最重要的功能是关系到子宫能力中胎盘营养物质转运效率。在过去几十年，胎盘效率得到了Steve Ford和其同事的大量重识。他们引入了胎儿重量相对于胎盘重量的比率这一概念来衡量胎盘效率，随后对这一指标进行选育可提高窝产仔数。但是，他们的这种选育试验仅仅只使用了12头动物，且只进行了一代试验。近期更多使用胎儿胎盘重量比这一指标作反相选择的试验，使用了更多的母猪和对4代进行选育，但试验结果并没有出现窝产仔数的提高。造成这样试验结果的一个主要原因，可能是除了子宫功能外其他影响胎儿重量的因素，在正常胎盘大小情况下，胎盘大小对胎儿大小没有影响。因此，需要对胎盘效率进行其它的测量。

　　我们假设除了胎盘实际大小外，影响了母体、胎儿血液流动的胎盘结构可能也影响了胎盘效率。母体、胎儿间营养物质扩散过程中物质的简单交换受许多因素控制，包括血流是否同向、交叉、逆向，两个血液系统交流的时间长度及实际距离。当胎盘处于一个正确的位置时，母体、胎儿间血流的交叉逆流式分布完成了胎盘扳处营养物质的交换。随着妊娠的进行，这些折叠变得更深、更复杂，母体、胎儿血液供应系统间的距离也就随之下降。胎盘折叠及两者血液距离的改变均对后期妊娠中胎盘效率的改善有重要作用。我们近期发现在小胎盘中，胎盘折叠的深度更大，表明胎盘折叠的深度可能是对不足够的胎盘面积和子宫能力的一种补偿。虽然折叠的发育并不完全清楚，但我们最近发现其嵌入了胎盘基质，且主要组成为透明质酸。大量研究表明透明质酸、透明质酸合成酶、透明质酸降解酶、透明质酸连接蛋白在组成形态发生和血管生成中发挥重要作用。故透明质酸合成酶和降解酶在胎盘折叠处形成和血管生成中可能发挥了重要作用。我们最近发现了猪妊娠过程中分泌的两种的透明质酸，1和2，我们将继续研究其在胎盘发育和效率方面的作用。

　　对于胎儿功能，我们开展了多个试验研究表明，胎儿血流供应的改善对子宫能力有窝产仔数的作用。试验结果包括：（1）小胎儿降低了胎儿的血细胞比容；（2）梅山猪胎儿血管发育更快；（3）改善子宫能力的选育与提高胎儿血细胞比容有关；（4）以红细胞生成素受体为基础的遗传标记与改善的子宫能力和窝产仔数相关；（5）红细胞生成素标记与胎儿血管发育过程中胎儿肝脏红细胞生成素受体表达量增加有关。我们还探讨了胎儿对自身各个组织发育的调整适应营养物质缺乏和子宫能力选育方面变化的能力。结果告诉我们，胎儿的大脑和心脏均拥有保护机械，但肝脏和脾脏却没有。另外，子宫能力的选育可导致胎儿肝脏生长的微妙变化。总之，这些结果证实胎儿的这些机械同样也利于子宫能力和窝产仔数。

　　众多围产期因素影响产死胎率，但其中最重要的一个应该为分娩自身。为了更好地认识分娩过程和死胎发生率的关系，我们采用视频监控的方法跟踪了第一胎母猪的分娩和产死胎情况。摄影机安装在分娩栏的后面，每1-5秒间隔拍照一次，直至分娩结束。录像记录了每头仔猪的出生过程，不论死胎或活胎。计算每头仔猪的分娩间隔。在分娩开始阶段分娩间隔较长，在分娩中期开始变短。奇怪的是，每窝最后一头仔猪的分娩间隔显著延长，是之前所产仔猪分娩间隔的2.5倍。对于死胎率，与分娩间隔相反，死胎率随着分娩的进行越来越大，由分娩开始的2%增加至分娩结束后的5%。虽然死胎率的变化并不能反射分娩间隔的变化，每窝最后一头仔猪的死胎率估计值为15%，为之前出生仔猪的2.5倍，且与分娩间隔相似。窝产仔数越小其平均的分娩间隔越长，尤其是七朋份高温季节。窝产仔数增加分娩间隔随之减小，且伴随着最后一头仔猪异常地长分娩间隔，这些表明胎儿或胎盘对分娩速率的影响。尽管皮质醇、前列腺素、催产素可激活分娩，但对激活猪分娩的因素却知道的很少，除催产素和松弛素外。收集母猪妊娠第110、113天的血管样品，检测其中孕激素、雌激素、松弛素水平，后期将会尝试研究这些激素水平与分娩间隔的关系。但目前为止，孕激素似乎对分娩间隔并没有影响。

　　最后，我们讲讲断奶前的存活率。大量的研究表明影响断奶前存活率的一个主要因素为出生体重低。除了出生重，不同品种母猪所产的仔猪断奶前存活率差异很大。利用美国动物研究中心的数据，我们可总结到瘦肉型、脂肪型猪出生体重小于1kg的仔猪，其存活率相差很大。瘦肉型猪对这些低体重的仔猪的损失率为脂肪型的4倍。将梅山猪和我们的BX品种（杜洛克和主要白种猪的杂交）数据进行比较得到相似的结果。对于出生体重小于1kg的仔猪，BX的损失率为梅山猪的2倍。梅山猪和脂肪型猪新生仔猪出生时拥有更多的脂肪沉积，部分文献将这归于其更高的断奶前存活率。利用相互传递技术，我们近期探讨了梅山猪子宫能力对这一结果的影响，或者这仅是仔猪自身的某一特性影响。这些结果表明选育断奶前死亡率最好的一种方法是开发一种非侵入式方法来测量仔猪出生时体内能量的含量。我们还考虑了生物电阻抗和出生后短期内体温。支持这一论点的是，梅山猪F2代仔猪出生后1小时的体温与断奶前存活率有显著相关。

　　总结，断奶时仔猪数受完全形成仔猪数、死胎率、断奶前存活率影响。所有这些因素表面上都受窝产仔数显著影响，窝产仔猪数又受子宫空间/胎盘面积、胎盘效率、胎儿营养物质利用率控制。另外，分娩过程显著影响死肥率，仔猪出生时体能量沉积量可能影响断奶前死亡率。我们需要对高等动物鉴别这些性状相关的遗传标志或简单的显型。畜牧人原创文章，转载请注明出处和作者！

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