饲料营养元素与动物免疫研究进展

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随着集约化养殖业的高度发展，家禽对应激和疾病的易感性增加，容易发病甚至死亡，影响禽类生产性能的发挥。动物的健康状况取决于其免疫系统的功能与状况。影响机体免疫力的因素很多，如遗传（品系）、年龄、营养和各种应激等，其中营养元素是影响机体免疫

力的一个重要因素，而且也是人为容易控制的因素。营养元素对畜禽免疫力的影响主要有两个方面：（1）营养充足可增强畜禽免疫力；（2）营养缺乏可影响畜禽免疫系统的正常发育和作用。关于营养与免疫的研究，最初的目的是探讨处于低营养水平时易感各种疾病的原因及宿主的营养状态与免疫力间的关系。现在研究的重点则转向如何给畜禽添加营养素以改善其免疫力，进而提高生产性能。营养对机体免疫功能的巨大影响越来越受到营养学家和免疫学家的重视。本文主要讨论主要营养元素（蛋白质脂肪、维生素。微量元素）对机体免疫力的影响。

一、免疫系统与免疫应答

免疫是机体的一种特异性生理反应，通过识别和排除抗原性异物维持机体内外环境的稳定。动物机体的免疫功能是在淋巴细胞。单核巨噬细胞和其它有关细胞及产物的相互作用下完成的，这些具有免疫作用的细胞及产物以及与其相关的组织和器官，构成了机体的免疫系统。

免疫应答包括非特异性免疫应答（如炎症与吞噬反应、补体参与反应等）和特异性免疫应答。特异性免疫应答是动物机体免疫系统受到抗原物质刺激后，免疫细胞对抗原分子的识别并产生一系复杂的免疫连锁反应的生物学效应过程。特异性免疫反应可划分三个阶段：（l）致敏阶段。此阶段是抗原物质进入体内，抗原提呈细胞以及抗原特异性淋巴细胞对抗污的识别阶段；（2）反应阶段。此阶段是抗原特异性淋巴细胞增殖分化为淋巴母细胞，最终成为效应淋巴细胞；（3）效应阶段。此阶段是由活化的效应性细胞——CTL、TD细胞和效应分子——抗体和细胞因子发挥细胞免疫效应和体液免疫效应的过程，这些效应细胞和效应分子共同作用清除抗原物质。

二、营养对免疫功能的影响

1．蛋白质与免疫   蛋白质是动物生命活动的基本物质。在机体物质代谢过程中起催化作用的酶。起协调作用的激素、具有免疫和防御机能的细胞因子和抗体等大多以蛋白质为主体构成。组织、器官的新陈代谢需要蛋白质不断更新与修补损伤组织。试验证明，小鼠缺乏蛋白质时，胸腺、脾脏的重量下降，且淋巴组织、器官中的淋巴细胞数目减少；雏鸡蛋白质缺乏时，对绵羊红细胞的反应减弱，细胞免疫功能受抑制（GliCk等，1983）。慢性缺乏蛋白质的大鼠肠粘膜的颗粒细胞数目明显减少，对病原的易感性增强。给雏鸡喂饲缺乏蛋白质的口粮，接种巴氏杆菌后其抗体量较少（Price，1999），并对大肠杆菌感染的抵抗力下降。但也有人认为，蛋白质边缘缺乏可增强机体的免疫力与抵抗力。

2.氨基酸与免疫  保证动物机体有最强的免疫力，对蛋氨酸的需要量超过最快生长的需要量，而且补充胆碱和半胱氨酸均不能节省免疫所需的蛋氨酸。Hall等（1986）使用小鼠进行的试验解释了这一现象的机理，这是由于淋巴细胞不能利用半优氨酸和胆碱等前体物合成的氨基酸，导致了免疫系统对蛋氨酸的需要量较其它组织高，并且这种需要不能被胱氨酸和胆碱所节省。

苏氨酸是合成免疫球蛋白分子所需的一种主要氨基酸，它的缺乏会降低免疫球蛋白的含量。试验表明，小鸡获得最大免疫反应所需的苏氨酸水平与最快生长的需要量一致。

缬氨酸缺乏会抑制小鸡对新城疫病毒的抗体反应；缬氨酸和亮氨酸及异亮氨酸同时缺乏，会增加小鼠对沙门氏菌的易感性。

3．脂肪与免疫  高脂肪日粮会降低雏鸡对肺炎球菌感染的抵抗力。高浓度不饱和脂肪酸抑制淋巴细胞增殖，而在低浓度或缺乏时淋巴细胞增多。必需脂肪酸缺乏，T细胞免疫功能降低，初次二次接触T细胞依赖抗原和非T细胞依赖抗原血清的相应抗体水平降低，脂肪中的胆固醇及其氧化物降低机体免疫力。

多不饱和脂肪酸与免疫有很大关系。多不饱和脂肪酸主要有两类：含有两个双键的n－3族和n－6族，二者在体内不能相互转化。n－6族前体是亚油酸，n－3族前体是α一亚麻酸，n－3族多不饱和脂肪酸可以降低膜花生四烯酸水平，提高二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸水平，可抑制花生四烯酸转化成前列腺素，从而调节免疫机能。

4．糖与免疫  细胞识别是靠细胞膜上糖蛋白来实现的，细胞免疫是靠免疫细胞膜上的受体（糖蛋白）来识别外来抗原而进行。糖蛋白上的糖对其功能很重要，没有糖基，糖蛋白就失去其生物学活性。

低聚糖分为有功能低聚糖和普通低聚糖。功能性低聚糖不能被单胃动物直接利用，但可从以下三个方面来实现对机体免疫功能的影响：（1）促进动物肠道后段有益菌的增殖，从而提高机体免疫功能；（2）具有免疫性剂和抗原性，促进机体免疫功能增强；（3）激活动物机体体液和细胞免疫，达到增强免疫功能。

5．维生素与免疫

（1）脂溶性维生素VA和VE对维持细胞结构的完整和功能的正常是必需的。VA和VE营养不良或缺乏会导致畜禽免疫系统、组织器官、细胞结构及其内部代谢异常，免疫器官发育不良，免疫细胞数量减少及功能降低，免疫应答反应能力减弱，抗体生成能力降低。

VA缺乏时，动物淋巴细胞对有丝分裂原刺激引起的反应降低，抗体生成量减少，自然杀伤细胞（NKC）活性降低，对传染病的易感性增加。日粮中VA与类胡萝卜素在吸收前必须在肠道中经胆汁乳化，然后又被分解为视黄醇而被吸收入肠粘膜细胞，并以视黄酯的形式储存。视黄醇可有效刺激多形核嗜中性细胞（PMN）产生大量的超氧化物，从而增强其杀菌力。视黄醇以磷酸视黄酯的形式参与单糖的转运至受体蛋白，进而合成特异性糖蛋白。糖蛋白是细胞膜表面的主要成分，在细胞信息传递与粘着方面有重要作用。与膜有关的蛋白质糖基化的改变，必然影响细胞的识别机制，从而影响淋巴细胞的增殖与转运及PMN与巨噬细胞的吞噬作用。VA的前体β一胡萝卜素能捕获单线态氧和自由基，保护细胞膜免遭氧化破坏，增强细胞色素氧化酶的活力，增强巨噬细胞的呼吸活性，从而增强其吞噬作用。

VE不仅作为细胞体内抗氧化剂稳定多不饱和脂肪酸以及合成与分解代谢的中间产物不被氧化破坏，而且影响花生四烯酸的代谢和前列腺素的功能，而前列腺素水平与免疫保护作用直接相关，前列腺素影响淋巴细胞的活力、淋巴细胞的增殖和巨噬细胞的功能。VE可通过抑制前列腺素一2和皮质酮的生物合成，促进体液、细胞免疫和细胞吞噬作用以及提高IL一2的含量来增强机体的整体免疫机能。另外，VE对免疫的促进作用具有显著的剂量效应关系。

（2）水溶性维生素   VC能维持免疫系统结构和功能完整性，在抑制细胞内外的自由基反应方面也起着重要的作用。VC还参与电子传递、氨基酸氧化代谢、金属离子代谢、肉毒碱的生物合成等生理活动，这些功能与机体免疫都有密切关系。VC能增强嗜中性白细胞的趋化药性，并能限制肾上腺类固醇激素的过多生成，从而促进免疫。VC缺乏会抑制细胞免疫反应和杀伤力，使仔鸡胸腺、法氏囊严重萎缩，脾脏轻度萎缩。饲料中添加 VC能促进淋巴细胞转移，减轻因血液中皮质酮水平升高对饥饿和笼养造成的应激，保持巨噬细胞／淋巴细胞数量的恒定，促进干扰素的生物合成，提高接种新城疫疫苗抗体效价，提高鸡对传染性支气管炎、马力克氏病的抵抗力。

VB6与免疫有关的营养素如硫氨基酸、色氨酸。VC、硒、锌等有密切关系，同时还影响与免疫有关的酶如谷胱甘肽过氧化物还原酶、过氧化氢酶的活性，因此，VB6在机体免疫反应中具有重要的作用。VB6缺乏时淋巴细胞数量减少；中等程度缺乏时，鸡对注射绵羊红细胞抗体产生IgM、IgG含量降低。

核黄素在体内以辅酶黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺瞟吟二核苷酸（FAD）的形式参与氧化还原反应。核黄素缺乏肝线粒体酯酸CoA脱氢酶以及谷胱甘肽还原酶活性降低，使生物中不饱和脂肪酸氧化，从而影响生物膜完整性，进而影响细胞功能。核黄素还参与VC的生物合成，因此，核黄素在机体免疫过程中起重要保障作用。

叶酸是维持免疫系统正常功能的必需物质。叶酸缺乏时，机体内胸腺重量和胸腺细胞数量、总淋巴细胞数以及抑制性T细胞比例和数量降低，并可改变脾淋巴细胞对T细胞丝裂原的反应性。

6．微量元素对免疫功能的影响  微量元素是参与机体生长发育、繁殖和免疫过程的重要物质。微量元素缺乏或过多，不仅影响动物生长发育和繁殖性能，而且影响动物的免疫机能。

（1）硒  硒能增强免疫细胞的功能和免疫球蛋白及抗体的生成。孙先忠报道，低硒能降低猪淋巴细胞的转化功能。黄克和等指出，日粮中添加硒能提高雏鸡在新城疫疫苗免疫后的抗体滴度和血清IgG水平，而且日粮中添加硒可显著减少雏鸡感染马立克氏病的发生。张锐报道，硒能促进抗体合成，提高接种新城疫疫苗后抗体凝集效价，促进IgM生成数量增加和感染球虫病鸡的外周白细胞数量增加。Suttle报道，缺硒对反刍动物免疫机能也有不同程度的影响，给繁殖机能较低的奶牛补硒，可使子宫炎发病率下降，还发现缺硒犊牛嗜中性白细胞对白色念珠菌的杀灭能力下降。

（2）锌  锌是胸腺嘧啶核苷酸激酶和DNA聚合酶的辅助因子，锌还与巨噬细胞膜ATP酶、噬细胞中的NADH氧化酶等的活性有关。细胞内的锌浓度对巨噬细胞和嗜中性白细胞的活力起决定作用。锌缺乏导致淋巴细胞减少及细胞和抗体介导的免疫应答显著减弱，NKC活力减弱。

（3）铁  铁是影响机体免疫系统功能和防卫功能的最重要的微量元素之一，缺铁引起免疫器官发育受阻和免疫细胞受损。Parsons等报道，缺铁仔猪易患传染性胃肠炎，肌肉注射铁制剂后就可以预防。铁缺乏时可使T淋巴细胞数量和淋巴细胞增殖应答能力明显下降，NKC。巨噬细胞活力明显降低，干扰素活性及白细胞介素产量下降。

（4）铜  铜是两种参与免疫作用的酶——铜锌超氧化物歧化酶和血浆铜蓝蛋白的必需微量元素。Cerone报道，牛缺铜会对注射流产杆菌产生的LgG抗体效价较低。绵羊喂低铜日粮会降低多核白细胞吞噬白色念珠菌的能力，而添加铜后会显著增强其吞噬能力。

（5）其它元素  缺镁会引起畜禽白细胞增殖，也可使胸腺增生，但也有报道称镁能使IgG、IgA、IgG2值减少。钙是补体的激活剂，对免疫系统具有激活作用。钙和镁在激活淋巴细胞作用上具有协同作用。锰缺乏或过多，都会抑制抗体的生成。

三、结论

动物抵御传染病和环境应激的能力取决于免疫系统的机能状态。对动物机体而言，营养素是一个最重要和最易调控的因素。因此，根据动物免疫系统的发育规律，建立动物满足最佳免疫水平条件下各营养素需要量体系，提高动物的抗病力和抗应激能力，使机体处于免疫和生产性能的最佳状态是可行的。目前还不太清楚营养素对免疫的作用机理，研究水平处于形态和功效上，在未来的研究中，应在研究手段和思维方式上进行改变，可以应用现代分子生物学和免疫营养学等来研究营养与免疫的作用机制，为此还要做大量的基础性研究工作。

本文转自D+快检创客联盟：http://bbs.dplus.com.cn/