免费资料：饲料的组合效应

songjs2101 · 发表于 2010-12-10 18:37:26

　　在19世纪末，德国学者就已发现日粮内部存在饲料之间的组合效应(associated effects)，比如反刍动物日粮中的淀粉过多，则会使干草的消化降低。在20世纪30年代，Forbes及其同事(1931)也曾提出过混合饲料的非加性(nonadditivity)或组合效应这个述语。他们观察到一种饲料的净能值在喂牛时不是恒定不变的，而是随日粮的组成不同而异。据此，明确提出，单个饲料的净能值，在很大程度上依赖于与其配合的饲料的内在质量。随着各种饲料能量评价体系的研究和深入，饲料之间的组合效应在50年代末重新为各国学者所普遍关注。
　　饲料组合效应的概念和机制
　　(一)组合效应的概念
　　Mould(1988)等认为，混合饲料或日粮的可利用能值或消化率，不等于组合成该日粮各饲料的可利用能值或消化率的加权值，这就意味着产生了组合效应。这里把可利用能值或消化率看作是衡量组合效应的惟一指标，把“非加性”(nonadditivity)等同于组合效应。因此，提出了一个产生组合效应的先决条件，假设混合饲料和每种单独饲料必须不缺乏氮、硫或必需的矿物质。所以，他们反对把在饲喂粗饲料时，补加一些蛋白质饲料可使粗饲料消化率提高和采食量增加的现象看成是组合效应。Gill和Powell(1933)等则把采食量的变化也看作是衡量组合效应的指标。这种看法明显地突破了组合效应仅限于“非加性”的观念。日粮配合的组合效应实质上应指来自不同饲料来源的营养性物质、非营养性物质及抗营养性物质间互作的整体效应。衡量组合效应的指标，主要是包括能量在内的、所有营养物质的各种利用率指标和动物对日粮或日粮中某种饲料的采食量。饲料混合或结合后的组合效应通常有三种情况。如果通过上述的互作效应，使日粮内某种利用率或采食量指标，高于各个饲料数值的加权值或对照值时，则称之为“正组合效应”;反之，低于各个饲料相应指标的加权值或对照值时，称为“负组合效应”;如果等于各个饲料相应指标的加权值或对照值时，即视为“零组合效应”。这里用“零组合效应”来取代“不存在组合效应”的提法，应更加科学和客观。
　　迄今，不同学者对是否存在组合效应有不同意见。归纳起来有四种原因，首先，对组合效应的概念缺乏统一和明确的理解。比如对Mould(1988)根据其提出的先决条件认为不是组合效应的实例，Preston(1985)则认为是一种组合效应的实例。其次，不同学者之间研究方法不统一。从目前来看，在一些学者中对饲料之间是否存在组合效应的观点分歧，主要是，他们的试验仅仅选用了少数几种常用饲料，评定指标也仅限于消化率或某一能量指标，并且这些试验是在维持或略高于维持的饲养水平下进行的。由于他们试验中所测定的日粮消化率是在维持水平下测定的，同时，瘤胃液的pH很少低于6.0，以致使造成纤维物质发酵速度下降，诱发负组合效应的一个最重要的原因--瘤胃液低pH现象很少出现，这可能是目前不少学者未能观察到组合效应存在的主要原因之一。
　　目前已经知道，在饲料混合或结合中的组合效应到底属于正、负或零组合效应的哪一种，取决于动物种类、饲养水平、饲料种类和配合比例、加工调制，评定组合效应的方法和指标以及一些营养调控措施等因素。因此，在制定组合效应的研究方案时，对这些因素必须给予充分考虑。第三个因素是现行的常规饲料成分分析方法，仅能测出饲料的概略成分近似值，使用这些指标很难准确地揭示出饲料之间广泛存在的组合效应。第四个原因是一些学者出于权宜之计的考虑。Blaxter(1962)曾报道，大量证据表明，用不同饲料组成的日粮饲喂反刍动物，日粮的表观消化率很少等同于各个单个饲料的表观消化率的加权值。可是他在后来提出反刍动物代谢能体系时，确定的一个基本假设就是单个饲料的代谢能值是可加的，因而提出了自相矛盾的说法。
　　(二)组合效应的机制
　　在组合效应的机制研究方面已经积累了大量资料。特别是Фrskov和Ryle(1990)等在反刍动物方面的工作更为突出，从现有资料来看，组合效应发生在消化道和组织代谢2个层次上。可能的机制有：
　　--影响食糜流通速度和滞留时间;
　　--影响反刍动物瘤胃缓冲能力、瘤胃发酵底物的相互竞争、瘤胃微生物区系和发酵模式以及微生物蛋白质产量;
　　--影响内源营养物质的周转;
　　--影响日粮能量浓度;
　　--影响消化酶的渗透和营养物质的吸收以及影响吸收后的营养物质的平衡;
　　--影响动物本身自我营养调控功能运作。
　　饲料间组合效应的机制不会是单一的，往往是几种机制同时存在。但目前还缺少能准确地判定饲料组合效应的方法和技术，在反刍动物方面，人工瘤胃技术是个比较可行的方法。尼龙袋法同样可以用于这，方面的研究，但由于它受瘘管动物的瘤胃微生物区系及微生态环境影响甚大，不易标准化。在判定饲料组合效应时，如果使用采食量指标，还应当进行经过特殊设计的消化、代谢以及饲养试验。与此同时，还必须进一步深化对饲料营养成分分析方案的改革，建立现代饲料营养价值评定体系。
　　反刍动物的饲料组合效应
　　(一)影响动物采食量的饲料组合效应
　　已知，当给反刍动物饲喂能量较高的饲料时，往往会出现在日粮的能量进食量提高的同时，粗饲料部分的采食量反而随之降低。在动物营养学内用替代率(substitution rate， SR)来定量地反映这种状况，替代率的定义是：
　　SR=(CRDM-TRDM)/(TCDM-CCDM)×100%
　　式中：CRDM和TRDM--分别代表对照组和处理组动物的粗饲料干物质采食量 (kg/d);
　　TCDM和CCDM--分别代表处理组和对照组动物的精饲料干物质采食量 (kg/d)。
　　在研究组合效应对动物采食量的影响时，可用SR值来作为判定组合效应的种类和大小的指标：
　　当SR=0时，为零组合效应，SR<0时，为正组合效应;SR>0时，为负组合效应。
　　SR绝对值大小可用于比较组合效应的强弱。
　　以SR值为指标判定组合效应的种类和大小，主要是取决于粗饲料部分的质量和混合精料的组成及营养水平。一般来说，适当补饲蛋白质饲料(特别是过瘤胃蛋白含量高者)和淀粉含量较高的饲料，可以使以秸秆为基础的日粮产生较高的正组合效应，SR值也较高。
　　对不同饲草之间影响动物采食量的组合效应，目前研究甚少。Minson(1990)认为，如果一种饲草缺少某种必需营养素，而另一种正好能提供这种必需营养素时，两种饲料配合在一起就可能产生正组合效应。当然影响组合效应的因素也不一定是一种因素，往往还会涉及到其他多种因素。
　　(二)影响消化率的饲料组合效应
　　1.负组合效应
　　Mould(1983a)指出，最典型的例子是由于大量饲喂富含可溶性碳水化合物饲料，使日粮纤维物质降解率下降。Herrera等(1981)报道，在尼龙袋内测定西沙尔麻粕(sisalpulp)降解率时，发现当混合样内糖蜜的添加量达到30%时，西沙尔麻粕在牛胃内的降解率明显下降。Фrskov和Hovell(1978)发现，将装有干草的尼龙袋放置在饲喂甘蔗牛的瘤胃内，干草的干物质消化速率要比放置在饲喂俯仰马唐干草(pangola hay)牛的瘤胃内所获得的干物质消失速率慢得多。上述实例所以出现对消化率负组合效应的原因，首先是由于对瘤胃液pH的影响。Mould等(1983a)证明，当瘤胃液pH低于6.2时，纤维物质的消化率下降。其次是底物相互竞争。Mould等(1983a)注意到对于消化率，大部分组合效应都可以从瘤胃液pH的变化找到原因，但是有一些却不能。把后一部分称为“底物竞争”或“碳水化合物效应”。当日粮含较高比例的可溶性糖，如糖蜜，这种效应就特别明显。在这种情况下，即使瘤胃液pH不变，纤维物质的消化也会减少。所以产生负组合效应，是由于生长快的细菌对营养物质的利用，剥夺’了那些生长慢的纤维物质分解菌对这些营养物质的利用权，或者是由于利用纤维物质分解产物的纤毛虫从其他来源满足了其需要，不再与纤维分解菌协同作用，从而阻止了纤维物质的降解。事实上，如果用优质纤维饲料将糖类稀释，就可消除这种负组合效应。最后一个原因是这些负组合效应可能与淀粉消化下降有关。
　　2.正组合效应
　　Silva和Φrskov(1988)观察对消化率影响的正组合效应。用秸秆或氨化秸秆和干草饲喂绵羊，并在未处理的秸秆和干草内添加尿素，以确保饲草的降解率不会受瘤胃氨浓度的限制。以每种日粮为基础，在绵羊瘤胃内放置未处理秸秆样品，观察该种饲料的干物质降解率的变化(见下表)。
　　绵羊不同日粮对瘤胃尼龙袋内不同时间点处理秸秆干物质降解率的影响

日粮类型	瘤胃氮（mg/L）	瘤胃液（pH）	时间（h）
			8	16	24	48
			干物质降解率（%）
未处理秸秆	268	6.9	19.3	29.8	36.5	45.3
氨化秸秆	244	6.8	19.5	30.6	38.7	53.1
干草	212	6.5	17.3	31.5	40.0	50.2

　　上表说明，未处理的秸秆在饲喂氨化秸秆绵羊的瘤胃内发酵，比在饲喂未处理秸秆的动物瘤胃内要快得多。这是因为饲喂未处理秸秆的动物瘤胃内微生物增殖，由于缺乏易于利用的底物而受到限制。饲喂氨化秸秆则可缓解这种限制，使瘤胃微生物增殖改善，从而产生了正的组合效应。
　　另外，有关正组合效应实例就是利用青饲料进行“催化性补饲” (catalytic supplement)，使秸秆的利用率增高。我国秦川地区农民在小麦秸上加少量青苜蓿的经验，就是利用这种正组合效应，提高秸秆利用率的成功做法。其主要机制是用少量的青饲料刺激瘤胃内纤维分解菌的生长繁殖，同时还能起到“接种”作用，使更多的纤维分解菌迅速扩展到秸秆的碎片上，促进了对纤维物质的降解。当然青饲料还有提供可发酵能源、氮源和其他瘤胃微生物和宿主必需的营养物质的作用。除了上述实例外，适当使用富含可溶性糖的饲料，对饲料纤维物质的降解也会呈正组合效应。一般认为，牛羊日粮内精料比例不应超过25%(以干物质基础计)，否则就会影响粗饲料，特别是秸秆类饲料的利用率。当然，精料的组成和粗饲料的品质会影响这个比例。
　　非反刍动物饲料组合效应
　　已知，非反刍动物和禽类日粮内，纤维的比例和数量往往会使蛋白质等营养物质的消化率降低，这就是一个明显的负组合效应的实例。Gargallo和Zimmerman(1980)报道，猪对干物质和纤维物质消化率与日粮中纤维物质的水平成反比。Pollmann等(1979)也发现，猪的能量和氮的消化率也是随着纤维含量的提高而降低。Fioramonti和Bueno(1980)认为，这是由于日粮纤维含量的增高会使食糜流通速度增加，饲料滞留时间缩短所致。Rahajo和Farrell(1984)认为，也可能是由于日粮纤维水平升高，使消化道内源含氮物质的损失量增加的缘故。Just (1982)报道，日粮纤维提高1%，可使总能消化率降低3.5%。可见，当日粮纤维物质处于适宜水平时，它不仅不会影响日粮营养物质的利用和采食量，反而会在一定程度上提高动物的采食量。此时，日粮纤维物质的正面营养作用占主导地位。当日粮纤维物质水平超过适宜水平时，日粮纤维物质的负面营养作用就会占主导地位，此时，就会出现负面效应。
　　饲料组合效应的实际应用
　　如上所述，因动物种类、饲养水平、饲料种类、配合比例、加工调制和判定指标等因素不同，组合效应的种类和大小虽有不同，但饲料组合效应是普遍存在的。饲料组合效应不是一个纯理论问题，实际生产中，由于不注意饲料组合效应而造成的潜在经济损失是十分惊人的。在家畜饲养实践中，饲料组合效应的理论及技术在以下两个方面有广阔的应用前景。
　　(一)形成系统组合型的营养调控技术
　　根据系统科学原理充分发挥及利用营养措施之间、非营养措施之间以及营养措施与非营养措施之间的多种正组合效应，最大限度地控制和消除某些负组合效应，形成具有一定优化目标的整体营养调控模式。比如在利用秸秆养畜时，适量补饲可发酵氮源和可发酵能源、利用过瘤胃蛋白质、实行青饲催化性补饲、控制原虫数量等营养调控措施，可激发和充分发挥饲料之间的正组合效应，对动物营养系统进行整体的营养调控。同时通过精料配方优化设计，控制精料补饲水平，少量分次饲喂或与秸秆混饲和调控饲料加工粒度等措施，也可消除和控制饲料之间的负组合效应等。
　　(二)日粮优化设计
　　一方面应激发和利用正组合效应的调控作用，提高饲料的利用率;同时还不能忽视负组合效应给生产带来的潜在的经济损失。这是作为日粮优化设计必须通过的一项技术检查。这样就可使所设计的日粮配方或混合精料配方，在营养决策方面真正能达到优化的目标。
　　随着对饲料组合效应的深入研究，今后不仅会对动物营养学理论产生深远的影响，同时，对动物营养调控理论和技术也将具有推动作用。