摘要 综述了谷氨酰胺在动物体内的合成、代谢及其生理功能，以及谷氨酰胺在断奶仔猪营养中的作用。 近20年来，非必需氨基酸谷氨酰胺(Gin)因其独特而复杂的生理功能逐渐成为营养学及营养免疫学等学科领域的研究热点。Wu和Knable报道，在泌乳的第22 d和29 d的母乳中，谷氨酰胺是最丰富的游离型或蛋白质结合型氨基酸[1]，断奶后肠细胞谷氨酰胺氧化速率的加快表明谷氨酰胺作为断奶仔猪肠细胞代谢的能量物质非常重要。 1 谷氨酰胺的合成和代谢 仔猪体内谷氨酰胺的主要合成部位是骨骼肌，谷氨酰胺是骨骼肌细胞内自由氨基代谢池中最丰富的氨基酸，当仔猪处于受伤、疾病等应激状态时，对谷氨酰胺需要量急剧增加，此时，骨骼肌细胞内存储的谷氨酰胺将消耗50％以上，同时骨骼肌中合成的谷氨酰胺也会相应增加。骨骼肌生成的谷氨酰胺主要来源于骨肌蛋白降解产生的天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、异亮氨酸和缬氨酸；此外，亮氨酸和降解的核酸也能提供部分氨基。小肠是利用谷氨酰胺的主要器官，研究表明，肠道中利用谷氨酰胺最多的主要是小肠绒毛的肠上皮，而其中以空肠肠细胞的谷氨酰胺酶的活性最强[2]。Wu等[3]测定了离体肠细胞谷氨酰胺代谢，发现29日龄断奶仔猪与21日龄的哺乳仔猪相比，肠细胞氧化谷氨酰胺为二氧化碳的比率高2～10倍，因此认为谷氨酰胺对断奶仔猪为条件性必须氨基酸。肝脏既能净合成又能净消耗谷氨酰胺，对血液中谷氨酰胺的浓度起一定调节作用。此外，谷氨酰胺的代谢也能在脑、肾脏和一些免疫细胞内进行，但量相对较少。最近的研究表明，肺也是参与谷氨酰胺代谢的重要器官。谷氨酰胺的代谢受两种主要的酶调节：谷氨酰胺酶和谷氨酰胺合成酶，前者主要存在于粘膜细胞、淋巴细胞和内皮细胞等一些快速增殖、分化的细胞中，可催化谷氨酰胺水解为谷氨酸和氨气；后者主要存在于骨骼肌和脑组织中，用以催化谷氨酸(盐)和氨合成谷氨酰胺。
2 谷氨酰胺的营养生理功能 谷氨酰胺最重要的生理功能是作为组织间转氨作用的载体。谷氨酰胺作为一种重要的能量和原料来源，在维持肠道和免疫系统的正常形态和功能上有着至关重要的作用。它是一些快速分裂细胞的能量来源，可以向其他重要的氨基酸及某些生物大分子进行转化，并可抵抗外来的毒害作用[4,5]。 谷氨酰胺是胃肠道粘膜细胞的特殊营养物质，具有维持粘膜组织结构，提高肠道免疫力的双重代谢效应：氧化供能以及为细胞增殖提供碳、氮原料。谷氨酰胺还具有增强肠道免疫组织细胞抗氧化性损伤和改善创伤后免疫功能抑制。谷氨酰胺是动物血浆中最丰富的氨基酸，它是机体各种生化过程中必需的嘌呤、嘧啶、核苷酸、NDA+和氨基酸合成的重要前体物质；谷氨酰胺亦为肠道细胞分裂及组织生长所必需。谷氨酰胺对肠道的重要性最先是通过体外试验，而后又通过进一步测定流经肠道动、静脉的浓度差而确定的。胃肠道对谷氨酰胺的需要在应激和糖皮质激素存在的情况下会增加。因此，日粮中补充谷氨酰胺可以防止应激造成的肠绒毛萎缩(Souba等，1990)。 3 谷氨酰胺在断奶仔猪营养中的作用
3．1 谷氨酰胺对早期断奶仔猪肠道结构和功能的影响 许多研究表明，在日粮中添加谷氨酰胺可以明显改善由于断奶仔猪应激所造成的损害，可阻止断奶所致的肠绒毛萎缩，维持肠道正常的形态和结构；小肠形态、结构和功能的改善是谷氨酰胺促进断奶仔猪生产性能改善的生理基础。在仔猪21～28日龄时，母乳中的谷氨酰胺分泌量已达到高峰期，若在此时断奶，极易造成仔猪谷氨酰胺的严重匮乏，导致断奶后短期内肠绒毛缩短，隐窝加深，肠道结构和功能遭到破坏，致使生长性能和免疫力下降[5-7]。此时仔猪肠上皮中来自血浆和肌肉中的内源性谷氨酰胺不足以维持上皮的完整性，故在断奶日粮中添加人工合成的谷氨酰胺是提高断奶后肠道功能的重要途径(Pluske等，1997)。研究表明，在21日龄断奶仔猪日粮中添加1.0％的谷氨酰胺，可防止断奶后7天内空肠绒毛的萎缩，维持小肠粘膜的正常结构和功能[3,5]。在以谷物为主的断奶仔猪日粮中添加4％谷氨酰胺与添加4％甘氨酸相比，可提高血浆谷氨酰胺浓度、绒毛高度、腺窝深度、腺窝细胞生长速率以及粘膜DNA、蛋白质含量和谷氨酰胺酶活性(Ayonrinde等，1995)；Pluske(1996)报道，连续5 d饲喂羊奶的断奶仔猪其腺窝深度随谷氨酰胺的采食量线性降低，上皮细胞谷氨酰胺的代谢增加。
3．2 谷氨酰胺对早期断奶仔猪小肠酶的影响 肠粘膜上皮细胞含有各种酶，如乳糖酶、氨基肽酶、二肽酶等，肠腔内蛋白质的消化产物寡肽和糖类被位于肠粘膜上的酶水解。张军民等研究表明，乳糖酶活性随仔猪断奶日龄的增加而下降，日粮添加谷氨酰胺可缓解仔猪49日龄时肠道中乳糖酶的下降，并能增加十二指肠和空肠中亮氨酰氨基肽酶活性，对碱性磷酸酶活性无明显影响。试验结果还表明添加谷氨酰胺对仔猪十二指肠酶系的影响比对空肠和回肠的影响更大些[8]。
3．3 谷氨酰胺对早期断奶仔猪血浆内毒素水平的影响 研究证实，内毒素血症或外源注射内毒素可引起谷氨酰胺代谢和流动的明显异常。张军民等发现在断奶仔猪含5％生大豆的基础日粮中添加1％和2％的谷氨酰胺，可显著增加仔猪血浆中尿素氮水平和尿液中尿素氮的排出，并可明显降低断奶仔猪血浆内毒素含量[9]。
3．4 谷氨酰胺对早期断奶仔猪腹泻的影响由于早期断奶仔猪的免疫应激，此时肠上皮淋巴细胞和肠相关淋巴组织对谷氨酰胺的需要可能增加。添加谷氨酰胺有助于正常免疫应答的发生，进而有助于防止断奶应激时肠道的继发感染。有资料报道，口服谷氨酰胺有刺激中性NaCl吸收的作用[10,11]。肠腔内补充谷氨酰胺可比葡萄糖更好地促进水及电解质在空肠选择性吸收，并可使肠高分泌状态转变为吸收状态。张军民等研究表明，日粮添加谷氨酰胺可减少粪中水分的含量，缓解仔猪因饲喂生大豆而导致的腹泻发生[9]。
4 谷氨酰胺的作用机理 谷氨酰胺对维护断奶仔猪肠道正常的形态、结构和功能具有重要作用，其可能的原因是：(1)谷氨酰胺的作用机制之一可能是保护细胞免受氧自由基损害。
(2)谷氨酰胺是肠道利用最多的氨基酸，并且作为肠粘膜的主要能量来源及嘌呤和蛋白质的氮源供体，用来维持依赖于ATP的许多代谢过程的顺利进行。
(3)由谷氨酰胺代谢产生的鸟氨酸是多胺合成的重要前体，而多胺是一种脂肪组胺类，在肠道细胞的增殖、分化以及受损肠上皮的修复等过程中都有重要的作用。
(4)由谷氨酰胺代谢产生的精氨酸作为合成NO的前体发挥着重要的作用，NO在调控小肠血流、肠道的分泌以及完整性等方面起重要作用。
(5)以谷氨酰胺代谢产物为主要前体而合成的谷胱甘肽在保护肠道免受细菌和毒素的侵害中也有积极的作用[6]。
5 谷氨酰胺的添加形式 谷氨酰胺对酸敏感，遇高温不稳定，水中溶解度低，从而限制了其在生产中的广泛应用。随着研究的不断深入，人们发现如L—ALa—L—Gln和L—Gly—L—Gln等含谷氨酰胺的二肽，因其较高的稳定性和溶解度，为谷氨酰胺用作肠外营养提供了新的思路。
6 结语 随着养猪生产集约化程度的不断提高，仔猪早期断奶变得越来越重要，因此，充分了解谷氨酰胺在仔猪营养中的作用，对养猪生产具有重要的指导意义。然而，在谷氨酰胺的应用中还存在一些亟待解决的问题：
(1)谷氨酰胺的检测方法和应用范围；
(2)谷氨酰胺适宜的添加形式和添加量；
(3)谷氨酰胺的复杂生理功能；
(4)谷氨酰胺在断奶仔猪营养中的作用机制有待于进一步探讨；
(5)不同生理状况下谷氨酰胺对氮代谢的影响等有待于进一步研究。
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发表于 2010-11-17 13:21:12
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