日粮营养因素对奶牛乳尿素氮浓度影响的研究进展

apple

　　日粮营养因素对奶牛乳尿素氮浓度影响的研究进展*

　　翟少伟

　　摘要：综述了乳尿素氮在奶牛体内的代谢情况，日粮的主要营养因素对乳尿素氮浓度的影响，以及乳尿素氮与奶牛日粮一些营养指标间的关系。为研究影响乳尿素氮的最主要影响因素提供了建议，表明了乳尿素氮可能成为快速、准确地反映蛋白质营养状况的重要指标。
　　关键词：乳尿素氮;奶牛;蛋白质营养
　　生产实践中，由于饲料贮存、饲喂过程中的损失以及在计算日粮配方等方面可能出现误差，使饲料分析结果不能完全代表奶牛实际的摄入情况(Hof等，1997)。这些问题引发了人们寻找一种可以在奶牛个体水平测量的生化指标来反映奶牛蛋白质营养状况。人们通常使用血液尿素氮、血清蛋白指标和免疫功能指标来对动物蛋白质营养状况进行检测。在这些指标中，血液尿素氮可以对短期内日粮蛋白质进食水平和平衡状况变化有较敏感的反应，血清蛋白指标则是判断动物长期性蛋白质营养状况的重要指标，也能反映动物肝功能状况，而免疫指标有助于对动物蛋白质状况进行整体判断(卢德勋，2004)。
　　长期以来，反刍动物营养学家一直把血清尿素氮(Serum urea nitrogen, SUN)或血浆尿素氮(Plasma urea nitrogen, PUN)水平作为评价动物体内蛋白质利用状况的指标，通常二者统称为血液尿素氮(Blood urea nitrogen, BUN)。但由于BUN浓度的昼夜变化，使不同研究之间BUN值的可比性较差(Gustafsson和Plamquist,1993)。另外，血样的采集操作不便，会给奶牛造成应激，应激和非应激之下血液生化指标的变化以及不同采样部位(颈静脉或尾根静脉)是否存在差别难以定论，这可能也是限制BUN检测在奶牛营养中应用的主要因素。奶牛营养学家们一直在寻找一种比BUN更能准确和方便地反映蛋白质营养状况的指标。
　　近来的研究表明，乳尿素氮(Milk urea nitrogen, MUN)浓度的改变能够反映出日粮营养指标的变化。本文就MUN在奶牛体内的代谢情况，MUN与日粮主要营养指标的关系进行综述，为MUN在奶牛营养调控中的应用提供依据。
　　1.乳尿素氮在奶牛体内的代谢
　　血液循环中的尿素是体内蛋白质代谢的最终产物，是肝脏把体内有毒的氨转变为无毒形式的一种小分子物质。氨在体内浓度高时具有毒性，脑组织对氨尤为敏感，而低水平的氨为有用物质，用来合成氨基酸以及参与嘌呤、嘧啶等含氮物质的合成。氨在体内可形成无毒的谷氨酰胺，它既是合成蛋白质需要的氨基酸，也是体内运输氨和贮存氨的主要方式(周顺伍，1999)。体内产生的氨主要有两个来源，一是奶牛日粮中的NPN、一部分蛋白质及来自唾液和瘤胃液中的尿素，这些含氮物质在瘤胃微生物的作用下降解为氨，一部分为瘤胃微生物蛋白合成提供氨源，未被微生物合成蛋白质的氨通过瘤胃壁经门静脉进入肝脏(吴晋强，1999)。第二个来源是氨基酸、小肽以及嘌呤、嘧啶等含氮物质的脱氨基作用和分解代谢，主要是氨基酸的脱氨基作用产生(杨凤，2001)。血液循环中的氨基酸来自瘤胃非降解蛋白(Rumen undegradable ptroein, RUP)、微生物蛋白和体组织蛋白。谷氨酸、精氨酸等氨基酸是以无毒的形式在不同器官间运输氨态氮的重要中间载体，这些氨基酸和其它未用来合成乳蛋白或在其它部位存贮的氨基酸，在肝脏中经鸟氨酸循环转化为尿素(周顺伍，1999;Nousiainen等，2004)。
　　血液中的尿素主要有四个去向：一是通过血液循环经瘤胃壁直接进入瘤胃内，也可以通过唾液的分泌进入瘤胃，参与瘤胃内氮的代谢，当奶牛的蛋白质摄入量不足时，进入瘤胃的尿素量会大量增加;二是经尿液排出，当血液流经肾小球时，肝脏产生的绝大部分尿素以被动扩散和主动转运的形式被过滤到原尿中，除小部分被重吸收外，绝大部分随尿液排出体外;三是由乳液排出，在泌乳过程中血液中的尿素很容易通过乳腺上皮细胞扩散进入乳中成为乳尿素氮(MUN);四是可以用来合成一些非必需氨基酸(Jonker等，1998)。
　　研究表明，MUN与BUN浓度强线性相关(Hof等,1997)。Baker 等(1992)认为，全天乳样的MUN浓度可代表一天中BUN浓度的变化情况。采集代表全天情况的乳样比血样容易，还不会给奶牛造成任何应激，在给挤奶的过程中，连接上流量计即可。理论上，尿素是一个中性的、水溶性小分子物质，可以很容易地透过细胞膜，能通过自由扩散作用在机体各部分组织的体液中达到一种动态平衡。尿液中尿素氮的含量和BUN也存在着很强的线性相关，但收集每头奶牛代表全天情况的尿样操作不便，而检测MUN可能比BUN更准确地反映奶牛的蛋白质营养情况，这是目前奶牛蛋白质营养学研究的热点之一。
　　2. 奶牛日粮主要营养指标对乳尿素氮的影响
　　2.1能量
　　众所周知，日粮中添加脂肪、降低NDF、提高NSC含量可以提高日粮的能量水平。Rodriguez等 (1997)的研究表明，在日粮中添加脂肪对MUN值没有显著影响。Kauffman和St-pierre(2001)发现，相同蛋白质水平不同NDF水平(30%和40%)的日粮也未对MUN产生显著的影响，Nousiainen等(2004)也有类似的报道。而Kirchgessner等 (1986)认为，限制能量供应可提高MUN水平。
　　一般情况下，能量缺乏时候，RDP未能被有效地利用合成微生物蛋白，降解的氨在肝脏转变为尿素，从而提高BUN水平。增加日粮的能量水平未对体液的尿素氮浓度产生显著影响，可能是由于日粮中的能量能与RDP合成微生物蛋白质达到了理想水平所致。
　　2.2蛋白质水平
　　Wattiaux和Karg(2004)，Hristov和Ropp(2005)，Promkot和Wanapat(2005)报道，日粮蛋白质水平的差异小于1.0%即可对MUN产生显著影响。也有一些研究表明，高于1%的蛋白质水平差异才能使MUN产生显著或极显著的差异(Broderick，2003;Ipharraguerre和Clark，2005;Reynal和Broderick，2005)。但Flis和Wattiaux(2005)报道，1.0%蛋白质水平差异没有对MUN产生显著的影响。M’hamed等(2001)研究表明，日粮蛋白质水平1.5%的差别并没有显著影响BUN浓度。由于MUN与BUN间存在显著的线性相关，推测MUN很可能也未受到显著的影响。
　　可见，日粮蛋白质水平对MUN的影响结果不一，可能与不同研究中蛋白质水平差异的程度、日粮的组成、试验动物的品种等差异有关。
　　2.3蛋白质降解率
　　Dunlap等(2000)研究表明，饲喂蛋白质降解率不同日粮的奶牛，其MUN值接近。Rodriguez等(1997)和Haig等(2002)报道，日粮蛋白质降解率对PUN和MUN未产生显著的影响。不少学者还发现，日粮蛋白质降解率对BUN也没有显著的影响(Higginbotham和Huber，1989;Reynal和Broderick等2003;吐日根白乙拉和板桥久雄，2005)。但Davidson等(2003)的研究表明，不同蛋白质降解率日粮组的奶牛MUN浓度存在显著差异;Roseler等(1993)和Baker等(1995)也有类似的报道。日粮蛋白质降解率是否会对MUN产生显著影响的结果不尽相同，可能是日粮蛋白质降解率的差异以及日粮蛋白质摄入量掩盖了蛋白质不同组分的作用(Gonda和Lindberg，1994)所致。
　　2.4氮能比
　　Oltner和Wiktorsson(1983)认为，一定的氮能比情况下，摄入的蛋白质量对MUN的影响很小，改变日粮的氮能比则对MUN产生显著影响。Oltner等(1985)的研究表明，日粮氮能比要比特定组成日粮中氮的绝对摄入量对MUN值的影响大，Eckart(1980)和Kaufmann(1982)也有类似的报道。而Vaughan等(2002)的研究发现，补饲不同降解率的碳水化合物使蛋白质和能量的同步利用，发现不同日粮对MUN值无显著的影响(P >0.05)。
　　3.乳尿素氮与奶牛日粮营养指标间的关系
　　MUN值的大小受营养因素和非营养因素(泌乳期、胎次、体重、泌乳阶段和泌乳季节等)的共同影响。而营养因素是影响MUN的主要因素，研究发现MUN的87%变异由营养因素导致，13%的变异由非营养因素引起(Arunvipa等，2003)。目前，日粮营养因素对MUN影响的研究主要集中在蛋白质和能量方面，不同反映两个方面的营养指标与MUN的相关情况见下表。
　　日粮营养指标与MUN的关系表

日粮营养指标与MUN的相关关系		资料来源
正相关	负相关
DMI、CP、SIP、RDP、RUP	NFC、NFC:CP、NFC:RDP、NFC:RUP、F:C	Godden等(2001)
CP、N:E、过量CP摄入量	N利用效率	Broderick和Clayton(1997)
CP、NDF、PBV、AAT	ME、NSC	Nousiainen等 (2004)
CP、CP摄入量	NDF、NDF摄入量、FA、FA摄入量	Lyatuu和Eastridge (2005)
DVEB、OEB	NEB	Schepers和meijer(1998)
CP、RDP、NDF	NSC：RDP、NEL、NSC	Hojman等(2004)
N/水溶性碳水化合物(g/g)		Trevaskis和Fulkerson(1999)
	RENB	Zhai和Ma（2005）
	CP/ME	Oltner等（1985）
CP、RDP		Gustafsson和Carlsson (1993); Baker等(1995)

　　注：F:C精粗比，NFC为非纤维碳水化合物，SIP为可溶性蛋白摄入量，PBV为蛋白平衡值(g/kg, DM)，AAT为可吸收氨基酸量(g/d)，DVEB为小肠可消化蛋白平衡值(g/d)，OEB瘤胃降解蛋白平衡(g/d)，NEB净能平衡值(MJ)，NSC为非结构性碳水化合物，RENB为瘤胃能氮平衡值。(未标明者为%，DM)。
　　可见，反映能量和蛋白质的指标众多，多数的研究都发现反映日粮蛋白质水平的相关指标与MUN呈正相关，反映能量水平的相关指标与MUN呈负相关。在众多的营养指标中，哪一个或哪些因素起主要作用对于MUN调控奶牛日粮营养意义重大。而影响MUN最主要的营养因素却有不同的报道，如氮能比(Oltner和Wiktorsson，1983;Oltner等，1985;Kirchgessner等，1986)、蛋白质水平(Broderick和Clayton，1997;Nousiainen等，2004)以及瘤胃内的能氮平衡(Hof等，1997;Hojman等，2004)。
　　能否确定影响MUN的主要影响因素是决定其在奶牛蛋白质营养中应用及程度的一个主要方面。研究日粮的营养因素对MUN的影响报道很多，不同学者间的研究结果甚至有很大的差异，可能通过个体的试验难以确定最主要的日粮因素。通过科学复杂的统计方法如多元相关回归分析、通径分析等从理论上初步确定影响的主要因素，再结合试验研究进行检验或许是可行的途径。
　　综上所述，乳尿素氮可能成为将来检测奶牛的蛋白质营养状况的重要指标。为了加快其在奶牛营养中的作用发挥，需要解决以下方面的问题：①确定影响MUN的最主要营养因素;②MUN检测奶牛蛋白质营养状况的精确程度和应用范围;③如何在现场快速准确测定MUN的浓度;④MUN检测主要营养指标的机理等。
　　参考文献
　　[1] Arunvipas P., I.R. Dohoo, J.A. Vanleeuwen and G.P. Keefe. Factors on milk urea nitrogen levels in dairy cows in Prince Edward Island [J]. Canada. Preventive Veterinary Medicine, 2003,59:83-93.
　　[2] Baker, L.D, J.D. Ferguson and C.F. Ramberg. Kinetic analysis of urea transport from plasma to milk in dairy cows [J]. J. Dairy Sci., 1992,75(Suppl.1):181(Abstr.)
　　[3] Baker, L.D., J.D. Ferguson and W. Chalupa. Responses in urea and true protein of milk to different protein feeding schemes for dairy cows [J]. J. Dairy Sci., 1995,78:2424–2434.
　　[4] Broderick, G.A. Effect of varying dietary protein and energy levels on the production of lactating dairy cows. J Dairy Sci., 2003,86:1370–1381.
　　[5] Broderick, G.A. and M.K. Clayton. A statistical evaluation of animal and nutritional factors influencing concentrations of milk urea nitrogen [J]. J. Dairy Sci., 1997,80:2964–2971.
　　[6] Davidson, S., B.A. Hopkins, D.E. Diaz, S.M. Boit, C.Brownie, V. Fellner and L.W.Whitlow. Effects of amounts and degradability of dietary protein on lactation ,nitrogen utilization , and excretion in early Holstein cows. J. Dairy Sci., 2003,86:1681–1689.
　　[7] Dunlap, T.F., R.A. Kohn, L.W. Douglass and R.A. Erdman. Diets deficient in rumen-undegraded protein did not depress milk production. J. Dairy Sci., 2000, 83: 1806-1812.
　　[8] Eckart, K. Bestimmung des Harnstoffsgehalt in der Millch. Ein Beitrag zur Beurteilung der protein- und Energieversorgung bei Kühen. Inaugural- Dissertation, München,. 1980.
　　[9] Flis, S. A.and M.A. Wattiaux. Effects of Parity and Supply of Rumen-Degraded and Undegraded Protein on Production and Nitrogen Balance in Holsteins. J. Dairy Sci., 2005,88: 2096-2106.
　　[10] Godden, S.M., K.D. Lissemore, D.F. Kelton, K.E. Leslie, J.S. Walton and J.H. Lumsden. Factors associated with milk urea concentrations in Ontario dairy cows [J].J. Dairy Sci., 2001,84:107–114.
　　[11] Gonda, H.L. and J.E. Lindberg. Evaluation of dietary nitrogen utilization in dairy cows based on urea concentrations in blood, urine and milk, and on urinary concentration of purine derivatives. Acta Agric. Scand. Sect. A. Anim. Sci., 1994,44:236-245.
　　[12] Gustafsson, A.H. and D.C. Palmquist. Diurnal variation of rumen ammonia, serum urea, and milk urea in dairy cows at high and low yields [J]. J. Dairy Sci., 1993,76:475–484.
　　[13] Haig, P.A., T. Mutsvangwa, R. Spratt and B.W. McBride. Effects of dietary protein solubility on nitrogen losses from lactating dairy cows and comparison with predictions from the Cornell Net Carbohydrate and Protein System. J. Dairy Sci., 2002,85:1208–1217.
　　[14] Higginbotham, G.E. and J.T. Huber. Influence of protein percentage and degradability on performance of lactating cows during moderate temperature. J. Dairy Sci., 1989,72: 1818-1823.
　　[15] Hof G., M.D. Vervoorn, P.J. Lenaers and S. Tamminga. Milk Urea Nitrogen as a Tool to Monitor the Protein Nutrition of Dairy Cows [J]. J. Dairy Sci., 1997,80:3333–3340.
　　[16] Hojman D, O. Kroll, G.Adin, M.Gips, B.Hanochi and E.Ezra. Relationship between milk urea and production, nutrition, and fertility traits in Israeli dairy herds [J]. J. Dairy Sci., 2004,87:1001–1011.
　　[17] Hristov, A.N and J.K. Ropp. Effect of dietary carbohydrate composition and availability on utilization of ruminal ammonia nitrogen for milk protein synthesis in dairy cows. J. Dairy Sci., 2003,86:2416-2427.
　　[18] Ipharraguerre, I. R. and J. H. Clark. Varying Protein and Starch in the Diet of Dairy Cows. II. Effects on Performance and Nitrogen Utilization for Milk Production J. Dairy Sci., 2005, 88: 2556-2570.
　　[19] Jonker, J.S., R.A. Kohn and R.A. Erdman. Using milk urea nitrogen to predict nitrogen excretion and utilization efficiency in lactating dairy cows [J]. J. Dairy Sci., 1998,81:2681–2692.
　　[20] Kaufmann, W. Variation in der Zusammensetzung des Rohstoffes Milch unter besonderer Berücksichtigung des Harnstoffgehaltes.Milchwissenschaft. 1982,37: 6-9.
　　[21] Kirchgessner, M., M. Kreuzer and D.A. Roth-Maier. Milk urea and protein content to diagnose energy and protein malnutrition of dairy cows. Arch. Anim. Nutr., 1986, 36:192–197.
　　[22] Lyatuu, E. T. and M. L. Eastridge. Nutritional factors affecting milk production, milk composition, milk urea nitrogen, and plasma urea nitrogen [J]. Animal Science research and Review, 2005, 161:99.
　　[23] Nousiainen, J., K.J. Shingfield and P. Huhtanen. Evaluation of milk nitrogen as a diagnostic of protein feeding [J]. J. Dairy Sci., 2004, 87:386-398.
　　[24] Oltner, R., and H. Wiktorsson. Urea concentrations in milk and blood as influenced by feeding varying amounts of protein and energy to dairy cows. Livest. Prod. Sci., 1983,10:457–467.
　　[25] Oltner, R., M. Emanuelson and H. Wiktorsson. Urea concentrations in milk in relation to milk yield, live weight, lactation number and amount and composition of feed given to dairy cows [J]. Livest. Prod. Sci., 1985, 12:47–57.
　　[26] Promkot, C. and M. Wanapat. Effect of level of crude protein and use of cottonseed meal in diets containing cassava chips and rice straw for lactating dairy cows. Asian-Aust. J. Anim. Sci., 2005,18:502-511.
　　[27] Reynal, S.M. and G.A. Broderick. Effect of dietary level of Rumen-degraded protein on production and nitrogen metabolism in lactating diary cows. J. Dairy Sci., 2005,88:4045-4064.
　　[28] Rodriguez, L.A., C.C. Stallings, J.H. Herbein and M.L. Mcgilliard. Effect of degradability of dietary protein and fat on ruminal, blood, and milk components of Jersey and Holstein cows. J. Dairy Sci., 1997,80: 353-363.
　　[29] Schepers, A.J. and R.G Meijer. Evaluation of the utilization of dietary nitrogen by dairy cows based on urea concentration in milk [J]. J. Dairy Sci., 1998, 81. 579– 584.
　　[30] TrevaskisL, M. and W.J. Fulkerson. The relationship between various animal and management factors and milk urea ,and its association with reproductive performance of dairy cows grazing pasture [J]. Livest. Prod. Sci., 1999,57: 255-265.
　　[31] Wattiaux, M.A. and K.L. Karg. 2004a. Protein level for alfalfa and corn silage-based diets: II. Nitrogen balance and manure characteristics. J. Dairy Sci. 81:3492–3502.
　　[32] Zhai, S. W. and Y. Ma. Effect of rumen energy and nitrogen balance on milk urea nitrogen in Chinese Holstein cows [J]. J. Dairy Sci., 2005,88(Suppl):182-183.
　　[33] 卢德勋.系统动物营养学导论[M].北京：中国农业出版社. 2004.259.
　　[34] 吐日根白乙拉，板桥久雄.瘤胃非降解蛋白质对高产奶牛瘤胃发酵、血液代谢物、产乳量和乳成分的影响.动物营养学报，2005，17(1)：54-60.
　　[35] 吴晋强主编.动物营养学(第二版)[M].合肥：安徽科学技术出版社.1999.6-22.
　　[36] 杨凤主编.动物营养学(第二版)[M]北京：中国农业出版社.2001.36-47.
　　[37] 周顺伍主编.动物生物化学(第三版)[M].中国农业出版社.1999.154-157.
　　英文题目：Advance of Effects of Dietary Nutrition Factor on Milk Urea Nitrogen Concentration in Dairy Cow

suo_bao

好文章！顶起！

ytcykw

很多人对MUN认识不够