长吻鮠(Leiocassis longirostris Günther)营养需求的研究进展 李育培 程霄玲 刁晓明 (重庆市北碚区西南大学动物科技学院水产系 400716)
摘要:本文综述了长吻鮠对蛋白质、脂肪、碳水化合物、维生素及无机盐的需求。
关键词:长吻鮠;营养素;需要量
Abstract: Requirements of protein, fat, carbohydrate, vitamin and inorganic element for the Leiocassis longirostris Günther were summarized.
Key words: Leiocassis longirostris Günther; nutrient; requirement
长吻鮠(Leiocassis longirostris Günther)俗称鮰鱼、鮠鱼、江团、肥坨,属辐鳍鱼纲鲶形目鲿科鮠属,分布于中国东部的辽河、淮河、长江、闽江至珠江等水系及朝鲜西部,以长江水系为主,是我国重要的经济鱼类。长吻鮠肉质细嫩鲜美,营养丰富,历来被视为鱼中珍品,特别是它那硕大厚实的鳔制成的“鱼肚”,更是享誉海内外。但目前野生资源缺乏,市场供不应求。长吻鮠对生态环境的适应性较强。经过人工驯化的种类可在湖泊、池塘中饲养。近年来,长吻鮠的人工养殖已经在我国湖北、四川、重庆、广东和安徽等省市迅速兴起,对人工配合饲料的需要量也不断增加,为了制定出合理的人工饲料配方,从而生产出质高价廉的配合饲料以满足养殖之需,因此开展长吻鮠的营养需要求研究工作十分必要。
1. 蛋白质及氨基酸的需求
长吻鮠是温和的肉食性鱼类,其摄食的饵料种类及数量随生长发育阶段的不同而有所变化。刚出膜一周的仔鱼以自身卵黄为营养;鱼苗鱼种则以水蚯蚓、摇蚊幼虫、陆生蚯蚓、枝角类、桡足类和其它水生昆虫的幼虫为食;成鱼阶段主食各种小型鱼、虾、蚯蚓及蚌肉等,通过驯化也爱吃人工配制的全价颗粒饲料(林易等,2006)。
1.1. 稚幼鱼的蛋白质需求
蛋白质是生命的物质基础,是所有生物体的重要组成部分,在生命活动中起着重要的作用。由于稚幼鱼体组织的快速增长(蛋白的沉积),蛋白作为早期稚鱼能量的主要来源,以及稚幼鱼的维持耗能要比成鱼高,所以稚幼鱼对蛋白质的需求明显要高于成鱼(王春芳和解绶启,2004)。一般认为,稚鱼饵料中所需蛋白质需要量为50%~70%(Cahu和Zambonino,2001)。张泽芸等(1990)采用蛋白质梯度饲养法,以鱼粉和酪蛋白为蛋白源,经6个梯度、30天的饲养试验,以生长增重率、体蛋白质增加量、蛋白质利用率为指标,从直线回归和抛物线回归方程求得长吻鮠鱼种(平均尾重12 g)在水温21~25℃,日投饲量占鱼体重的2.5~3.5% 时,其蛋白质的最适需要量范围为46.94~49.53%(见表1);长吻鮠对饲料蛋白质的利用率随饲料中蛋白质含量的增高而降低。表1表明,当饲料蛋白质含量在40.9~50.5% 范围内,长吻鮠生长加速,随着饲料蛋白质含量的增加,鱼体增重率和体蛋白增加量近似直线增长,当饲料蛋白质含量达到49.5251%时,鱼体增重达到最高值。钱雪桥(2001)试验结果(见表2)表明长吻鮠幼鱼饲料蛋白质最佳需要量为45.5%(与张泽芸等(1990)的研究结果相类似);长吻鮠幼鱼随饲料蛋白水平增加而增加,至最适蛋白水平45%后维持相对稳定;饲料蛋白水平对长吻鮠幼鱼的摄食率没有影响;随饲料蛋白水平的增加,长吻鮠幼鱼的饲料转化效率显著提高。
表1:饲料蛋白质含量对长吻鮠鱼种生长的影响编号 | 饲料粗蛋白含量(%) | 放养鱼种均重(克/尾) | 收获时鱼的均重(克/尾) | 净增重(%) | 增重率(%) | 月增重 (克/尾) | 摄食饲料(克/尾) | 体蛋白增加量(克/尾) | 蛋白质利用率(%) | 1 | 40.90 | 12.00 | 16.00 | 4.00 | 33.33 | 0.1333 | 9.26 | 0.58 | 15.31 | 2 | 45.30 | 12.00 | 16.00 | 4.60 | 38.33 | 0.1533 | 10.33 | 0.68 | 14.53 | 3 | 50.50 | 12.00 | 17.71 | 5.71 | 47.58 | 0.1903 | 11.98 | 0.84 | 13.88 | 4 | 55.80 | 12.00 | 16.18 | 4.18 | 34.83 | 0.1393 | 9.61 | 0.61 | 11.38 | 5 | 61.50 | 12.00 | 14.77 | 2.77 | 23.08 | 0.0923 | 9.21 | 0.40 | 7.06 | 6 | 65.40 | 12.00 | 13.61 | 1.51 | 12.58 | 0.0503 | 7.50 | 0.22 | 4.49 |
注:资料来源张泽芸(1990)
表2:饲料蛋白水平对长吻鮠幼鱼生长的影响(均值±标准误)*蛋白水平(%) | 初始均重(g) | 湿重特定生长率(%/d) | 蛋白特定生长率(%/d) | 能量特定生长率(%/d) | 25 | 8.34±0.04 | 0.95±0.02a | 0.98±0.03a | 1.05±0.02a | 30 | 8.35±0.02 | 1.45±0.10b | 1.51±0.11b | 1.55±0.14b | 35 | 8.39±0.03 | 1.77±0.03bc | 1.80±0.05bc | 1.89±0.07bc | 40 | 8.44±0.03 | 2.07±0.12c | 2.19±0.12c | 2.13±0.14cd | 45 | 8.36±0.02 | 2.46±0.14d | 2.57±0.12d | 2.52±0.13de | 50 | 8.38±0.01 | 2.51±0.18d | 2.63±0.19d | 2.57±0.20e |
*各值后的字母表示Duncan's检验的结果,不同字母表示不同饲料间有显著差异(p<0.05)。
注:资料来源钱雪桥(2001)
1.2. 成鱼的蛋白质需求
一般情况下,随着鱼的生长发育其蛋白质需要量降低,成鱼的蛋白质需要量明显低于稚幼鱼(王春芳和解绶启,2004);同种鱼类在不同发育阶段对蛋白质的需求量不同(钱雪桥等,2002)。张泽芸等(1993)试验表明随着蛋白质水平由1.0g提高到1.3g时,鱼体生长加速,生长比率和蛋白质效率迅速升高,饲料系数则逐渐降低,当达到1.3g时,生长比率升到最大值,饲料系数则降到最低值,当蛋白水平超过1.3g后,鱼体增重减缓;经过多重比较,生长比率、蛋白质效率、饲料系数的值在蛋白质水平为1.2 g、1.3g之间和1.0 g、1.1 g、1.4 g、1.5 g之间差异显著(p<0.05),而在1.2 g、1.3 g之间和1.0 g、1.1 g、l.4 g、1.5 g之间无显著差异
(p>0.05),由此可以认为,长吻鮠对蛋白质的适宜需要量是1.2 g~1.3g/100 g鱼/日。熊金林和贺锡勤(1996)用粗蛋白含量为48%的饲料(其中鱼粉占48%)在不同的养殖方式下饲养长吻鮠,其摄食活跃、生长快、抗病力增强、成活率在97%以上,对饲料转化率高(饲料系数1.2左右)。
1.3. 不同蛋白源利用的研究
由于长吻鮠是肉食鱼类,其饲料蛋白含量需求高,需要消耗大量的蛋白原料。但因为鱼粉蛋白源成本较高,为了降低饲料成本,一些学者开展了用其他蛋白源部分取代鱼粉的研究。但替代量超过一定限度,鱼的生长会受到不良影响,由于鱼粉的氨基酸含量和比例最符合鱼体的要求,用其它原料代替鱼粉时,氨基酸平衡受到影响,从而使其替代量限制在一定水平。Henrichfveise(1989)用水解羽毛粉替代鱼粉的最大量为20~25%。 梁光友和贺锡勤(1997)用廉价易得的畜禽副产品部分替代饲料中的鱼粉饲养长吻鮠8周,5种等氮(45%粗蛋白质)饲料,其中1种作为对照(鱼粉含量61%),其它4种分别用家禽副产品及其它原料加工成的CI蛋白和牛内脏代替部分鱼粉,结果表明:在生长和饲料转化方面,用20%CI蛋白替代33%鱼粉的饲料与对照饲料没有显著差异(p>0.05),而更高比例的CI蛋白和牛内脏作为鱼粉替代物的效果显著不如对照饲料(p<0.05)。罗丽等(1996)研究认为长吻鮠对肉粉、淡水鱼粉、大豆饼、菜籽饼、猪肝粉、血粉的蛋白质消化率较高,而对酵母、蚕蛹的蛋白质消化率较低。代小江和贺锡勤(1994)认为,在长吻鮠鱼种的配合饲料中,沙棘果渣单细胞蛋白的添加量以12.8%~22.4 %为宜(即对鱼粉蛋白的替代量为20%~35%),按此量添加的饲料,在增重率、
生长比速、饲料系数、蛋白质效率比和蛋白质沉积率等指标上与全部添加鱼粉的饲料基本一致或稍高于它。所以用其它蛋白源部分替代鱼粉是可性的。
1.4. 氨基酸的需求
氨基酸是构成蛋白质的最基本结构单位,鱼类对蛋白质的需要实质上就是对氨基酸的需要,因为摄入的蛋白质必需经过消化水解为氨基酸才能被动物吸收合成体蛋白。目前,有关长吻鮠对氨基酸需求的研究还很少,只见到解绶启等(1997)报道长吻鮠幼鱼最大生长时对饲料中赖安酸的需要量为2.57%,占饲料蛋白的6.54%。但由于鱼类肌肉蛋白质氨基酸组成和氨基酸的需求量一致,因此我们可以借助对长吻鮠肌肉氨基酸的组成的分析来推算长吻鮠对氨基酸的需求量(见表3)。
表3:长吻鮠鱼肉的必需氨基酸含量氨基酸 | 背肌(体重50g的鱼) | 背肌(体重50g的鱼) | 苏氨酸
Thr | 3.37 | 3.82 | 缬氨酸
Val | 3.24 | 3.57 | 蛋氨酸+胱氨酸 Met+Cys | 2.23 | 3.09 | 异亮氨酸
Ile | 3.33 | 3.75 | 亮氨酸
Leu | 6.52 | 7.20 | 苯丙氨酸
Phe | 3.12 | 3.30 | 赖氨酸
Lys | 5.76 | 6.55 | 组氨酸
His | 1.49 | 1.54 | 精氨酸
Ary | 4.83 | 5.37 |
注:资料来源张泽芸(1993)
2. 脂肪的需求
脂肪是鱼类生长所必需的一类营养物质,是生命代谢过程中的第二大营养物质,为鱼体提供能量和必须脂肪酸,促进脂溶性维生素的吸收和在体内的运输,节省蛋白质,有多种生理作用。梁光友(1999)通过添加鱼油配制5 种不同脂肪含量的饲料,以测定脂肪水平对长吻鮠鱼种(平均体重10 g)生长的影响,鱼油添加量按3 %递增,范围为0~12 %,饲料脂肪含量为5 %~18 %,蛋白质含量45.0 %,结果显示:饲料脂肪水平对长吻鮠鱼种的生长和饲料利用率有显著的影响,饲料脂肪水平在15 %~18 %时长吻鮠生长率高,饵料系数低,说明了适当高的脂肪含量能够促进长吻鮠鱼种的生长,并提高饲料效率。张泽芸等(1991)用鱼粉作饲料蛋白源配制饲料,使蛋白质、糖、维生素和矿物质含量适宜,用大豆油调节饲料中的脂肪梯度,研宄脂肪含量对长吻鮠鱼种生长的影响,结果表明(见表4):长吻鮠鱼种饲料中适宜的脂肪含量为6~12%,最佳值是9.95%,饲料中的脂肪含量对鱼肉和肝脏的生化组成有一定的影响,但是这一结果跟以上梁光友的试验结果有点差异,可能是由多方面的原因造成的。张泽芸等(1993)的研究表明每100 g长吻鮠(活鱼)每日的脂肪需要量为0.18~0.27g。
表4:饲料中脂肪含量对长吻鮠鱼种生长的影响期别 | 组别 | 脂肪含量(%) | 始鱼体均重(g/ind) | 末鱼体均重(g/ind) | 净增重率(%) | 蛋白质效率 | 饲料系数 | 肥满度 | 肝比重 | | 1 | 5(4.79)* | 125.0 | 151.9 | 21.52b | 0.73ab | 3.28b | 1.49 | 1.47 | | 2 | 10(9.52) | 125.0 | 168.0 | 34.40a | 1.14a | 2.20a | 1.51 | 1.46 | I | 3 | 15(14.83) | 125.0 | 145.4 | 16.32b | 0.50b | 4.70c | 1.48 | 2.08 | | 4 | 20(19.70) | 125.0 | 143.2 | 14.58b | 0.42b | 5.61c | 1.44 | 2.01 | | 1 | 3(3.01) | 30.0 | 51.5 | 71.7b | 0.79d | 2.77d | 1.62 | 2.08 | | 2 | 6(5.94) | 30.0 | 67.2 | 124.0b | 1.37b | 1.60b | 1.70 | 2.27 | Ⅱ | 3 | 9(9.11) | 30.0 | 76.2 | 154.0a | 1.54a | 1.12b | 1.73 | 2.17 | | 4 | 12(12.05) | 30.0 | 74.0 | 116.7a | 1.47ab | 1.49ab | 1.54 | 2.42 | | 5 | 15(14.84) | 30.0 | 60.5 | 101.7c | 1.12c | 1.95c | 1.58 | 2.34 | | 6 | 18(17.83) | 30.0 | 52.9 | 76.3d | 0.84d | 2.60d | 1.50 | 2.95 |
注:资料来源张泽芸(1991)
*括号内的数字为饲料中所含脂肪的实测值。
纵行里标有不同字母的数字间表示有显著差异(p<0.05)。
3. 碳水化合物的需求
碳水化合物主要给鱼类提供生命活动所需的能量,当碳水化合物缺乏时,鱼类会把蛋白质作为主要的能量来源,因此,在饲料中添加适量的碳水化合物,可以减少蛋白质的消耗、增加脂肪的积累。裴之华等(2005)通过8周生长实验研究了不同玉米淀粉含量的饲料对长吻鮠生长、饲料利用和鱼体组成的影响,实验饲料是5种等氮等脂、玉米淀粉含量分别为0、5%、10%、15%和20%的半精制饲料,每天饱食投喂鱼两次,实验结果表明:玉米淀粉含量为5%和10%饲料组的特定生长率显著高于另外3组(Duncan’S多重比较,p<0.05),但各组间的饲料效率、摄食率、蛋白贮积率都没有显著差异(Duncan’S多重比较,p>0.05),鱼体粗脂肪的含量都随着饲料中玉米淀粉含量的增加而增加。张泽芸等(1993)的研究表明每100 g长吻鮠(活鱼)每日的糖需要量为0.75 g。谭青松(2005)研究饲料中不同结构碳水化合物对长吻鮠生长和代谢的影响(见表5)表明:特定生长率以糊精和蔗糖组最高,葡萄糖组最低(p<0.05);而蔗糖组、纤维素组和淀粉组之间没有显著差异(p>0.05);摄食淀粉饲料组长吻鮠的饲料效率、摄食率、蛋白质沉积率和能量沉积率显著高于纤维素组(p<0.05),其他各处理组之间上述指标差异均不显著(p>0.05)。此外谭青松(2005)还研究饲料中不同来源淀粉对长吻鮠
生长和代谢的影响,试验结果表明:谷物饲料(玉米粉、糙米粉、糯米粉)中含有相似组成(可消化淀粉和抗性淀粉比例相近)的淀粉,当饲料中总淀粉含量在18.5%时,这些原料不适合于长吻鮠,淀粉中抗性淀粉的比例是限制鱼类利用淀粉的一种重要因素,随抗性淀粉含量的增加,饲料效率、蛋白质沉积率和能量沉积率呈下降趋势,这与裴之华等的研究相似。
表5:饲料碳水化合物来源对长吻鮠生长性能的影响碳水化合物来源 | 初始体重(g) | 摄食率(%body weight/d) | 特定生长率(%) | 饲料效率(%) | 蛋白质沉积率(%) | 能量沉积率(%) | 葡萄糖 | 3.30±0.02 | 2.61±0.03 | 2.85±0.09a | 90.82±2.16 | 28.59±0.85 | 33.36±0.20ab | 蔗糖 | 3.29±0.01 | 2.67±0.07 | 3.38±0.18bc | 98.83±4.48 | 28.24±1.13 | 33.94±1.39ab | 糊精 | 3.30±0.02 | 2.88±0.28 | 3.49±0.30c | 95.24±10.87 | 28.50±3.89 | 34.07±2.78ab | 淀粉 | 3.31±0.02 | 2.47±0.09 | 3.13±0.05ab | 101.99±3.92 | 31.67±0.89 | 36.64±2.99b | 纤维素 | 3.29±0.02 | 2.61±0.04 | 3.15±0.03ab | 96.99±1.78 | 28.62±0.96 | 29.22±2.12a | 方差分析 碳水化合物来源 | 0.0000006 | 0.000000 | 0.000165 | 0.000004 | 0.003812 | 总误差 | 35.0349 | 4.1306 | 14450.4 | 959.07 | 1646.63 |
表中数据为平均值±标准误。同列数据后不同上标英文字母表示差异显著(p<0.05)。
注:资料来源谭青松(2005)
4. 维生素与无机盐的需求
维生素和无机盐虽不是构成动物体的主要成分,也不提供能量,但它对维持动物体的代谢过程和生理机能,有着极其重要的且不能为其他营养物质所代替的作用。目前,关于长吻鮠的维生素与无机盐需求量的报道很少,张泽芸(1993)
的研究认为:表明每100 g长吻鮠(活鱼)每日的纤维素需要量为0.75 g、无机盐合剂的需要量为0.1g。
5. 展望
目前,长吻鮠的人工养殖已经取得成功,但是否能进行大规模的人工养殖,关键在于能否配制合理全价的饲料,以满足长吻鮠的营养需要。近年来,科研人员对长吻鮠的营养需求做了大量的研究工作,特别是对蛋白质、脂类、碳水化合物需求的研究已经取得了很大的进展,但对氨基酸、维生素、无机盐的需求研究还很少,特别对维生素、无机盐的研究几乎空白。此外,三大营养素在长吻鮠体内的相互关系也是今后研究所急需解决的问题。
参考文献:
[1]谭青松. 异育银鲫和长吻鮠对饲料碳水化合物利用的比较研究[D].武汉:中国科学院水生生物研究所,2005:1~165.
[2]钱雪桥.长吻鮠和异育银鲫幼鱼饲料蛋白需求的比较营养能量学研究[D]. 武汉:中国科学院水生生物研究所,2001:1~121.
[3]张泽芸,张季涛,陈先均.长吻鮠鱼种阶段蛋白质最适需要量的研究[J].西南农业学报, 1990, 3(4):87~90.
[4]罗丽,林仕梅,叶元土,等. 长吻鮠、南方大口鲶、鲤鱼对九种蛋白质饲料的离体消化率测定[J].重庆水产,1996,3:59~64.
[5]梁光友,贺锡勤. 长吻鮠的营养和饲料研究Ⅲ-禽畜副产品部分替代饲料中的鱼粉[J].水利渔业,1997,1:16~17.
[6]张泽芸,陈先均,张季涛. 长吻鮠营养需要量的研究[J].动物学研究,1993,14(2):150~157.
[7]解绶启,贺锡勤,陈云霞. 长吻鮠幼鱼的赖氨酸需要量[J].水生生物学报,1997,21(1):
[8]裴之华,解绶启,雷武,等. 长吻鮠和异育银鲫对玉米淀粉利用差异的比较研究[J].水生生物学报,2005,29(3):239~246.
[9]熊金林,贺锡勤.人工配合饲料饲养长吻鮠技术[J].淡水渔业,1996,26(4):45~46.
[10]张泽芸,张季涛,陈先均.饲料中的脂肪含量对长吻鮠鱼种生长的影响[J].西南农业学报,1991,4(4):110~114.
[11]梁光友.饲料脂肪水平对长吻鮠生长的影响[J].水利渔业,1999,19(1):45~46.
[12]代小江,贺锡勤.以沙棘果渣单细胞蛋白部分替代长吻鮠鱼种饲料中鱼粉的研究[J].水产科技情报,1994,21(3):127~130.
[13]林易,凌志勇,陆露.长吻鮠的生物学特性[J].水产科技情报,2006,7:54.
[14]王春芳,解绶启.稚幼鱼的营养与饲料研究进展[J].水生生物学报,2004,28(5):557~562.
[15]Cahu C, Zambonino lnfante J. Ontogeny of the gastrointestinal tract of mlle fish 1arvae[J]. Comp Biochem Physiol,2001,130:477~487.
[16]Herciehfreise B. Bewertunf vou aufgeschlossenem Getreide und hydrosiertem Federmehl in der Emahrung von Regembogenforellen[J].Diss Landwirtsch.Fak,Rheinische Friedrich-Wilhelms U.niv Bonn,1989,l20. |