关于山羊与绵羊之间产生后代的问题

animalchem

看见网友牧童所发贴“盘点十大最奇特杂交动物“中，有网友xhb9607回贴认为”绵羊与山羊居然有杂交后代！“，网友gzbjzwh回贴也认为”绵羊和山羊好像不能自然杂交吧,染色体的数目差异太大了 “。看来对于山羊与绵羊之间产生后代的问题，确实有一些人不十分了解。国内网站关于这个问题的介绍不是过于简略，就是对有些问题含混不清。针对这种情况，分如下两个方面介绍这个问题：
    一、关于在自然环境下山羊与绵羊产生杂种后代的问题：
    由于物种之间的生殖隔离机制，在自然环境下，哺乳动物出现种间杂种是罕见的。所谓生殖隔离是指由于各方面的原因，使亲缘关系接近的类群之间在自然条件下不交配，即使能交配也不能产生后代或不能产生可育性后代的隔离机制。例如马科动物的马和驴杂交所生的骡就不能生育。因为马的染色体为64，驴的染色体数为62，骡的染色体数为63。马的32对染色体中有18对端着丝粒染色体，驴的31对染色体中只有11对端着丝粒染色体，骡在形成生殖细胞时，染色体不能正常配对(即联会紊乱)而不能完成减数分裂和形成正常的配子，故不能生育。
    绵羊和山羊虽然同称为羊，但是它们在动物分类学上的血缘关系较远，是同科而不同属的动物，即属牛科的绵山羊亚科的绵羊属和山羊属，二者的细胞染色体数目不同，绵羊为27对，山羊为30对，这是二者不能交配产生后代的主要原因之一。但是，山羊和绵羊之间不能交配产生后代也不是绝对的，也有例外的情况，只是很罕见（99％以上都不能产生后代）。在绵羊与山羊关养在一起的条件下，通常是同一羊种内进行交配。可是，如果母山羊与公绵羊关养在一起而且没有公山羊的条件下，将有可能（当然机率非常小）出现两个羊种之间的交配现象。如果能够受精，胚胎的成活不会超过两个月；如果是母绵羊与公山羊交配，受精是非常非常罕见的。这是由于绵羊与山羊的杂种胚胎附着到母体子宫阜失败（子宫阜是羊子宫内膜表面上的突出瘤状结构，妊娠时与胎儿胎盘紧密结合，形成胎盘子叶）。组织学的观察表明，这是由于滋养层出现排异现象所造成的。这使胚胎退化并被排出体外。当胎盘排出时会使畜主大吃一惊，因为他并没有意识到有种间杂种的出现。偶尔会有干尸化胎儿出现，并在较晚的时候排出体外。典型的排异现象出现在妊娠的第6周。只有在非常罕见的情况下有绵羊与山羊的杂种胎儿足月产出。如在牙买加、博茨瓦纳、智利、马尔他、美国和德国等地就报导过出现这种自然产生的远缘杂种。有关山羊-绵羊杂种的研究报告也有一些。
    现在详细介绍在博茨瓦纳出现的一只山羊与绵羊的杂种后代，关于这只5岁杂种的研究文章发表在“Small Ruminant Research ”37 (2000) 141-145页，题目为“Sheep-goat hybrid born under natural conditions”，著者为Minea等人。博茨瓦纳当地的饲养习惯是将当地的山羊与绵羊关在一起，因而在自然状况下产生了一只山羊与绵羊的雄性杂种后代（见图1和图2），由于这只种间杂种的性欲非常旺盛，爬跨不发情的母绵羊和母山羊，骚扰羊群很历害，10月龄时被畜主阉割。通过该杂种细胞染色体组型的研究发现，它的染色体数是绵羊和山羊染色体数的平均数，即为57条，其中有27条来自绵羊（父亲），另外30条来自山羊（母亲）。该杂种的绵羊染色体组由不能配对的3条中间着丝常染色体、23条近端着丝常染色体和1段Y性染色体（不能确定是近端着丝或是中间着丝）组成，而山羊染色体组由29条近端着丝常染色体和一条近端着丝X性染色体组成（见图3）。
    该杂种与当地山羊、绵羊的外形比较如下：
身体性状态             山羊                          绵羊                 山羊-绵羊杂种
尾长                        短                           短                          短
尾的姿态                上翘                           下垂                       下垂
胡须                         有                           无                         无
被毛                      山羊毛                       绵羊毛                   山羊毛

    该杂种与当地山羊、绵羊的体尺、体重比较如下：
性状          阉山羊           阉绵羊          阉山羊                山羊-绵羊杂种
年龄        3.5-4 岁          3.5-4 岁       大于4 岁                    5 岁
体长 (cm) 65.17             64.71           68.33                     83.00
尾长(cm)  16.48             17.57           20.00                      30.00
胸围(cm)  67.94             64.00           73.17                      90.00
体高(cm)  80.17             78.71           87.00                      112.00
体重(kg)   40.45                -              52.73                      93.30
在比较中没有在当地找到同龄的阉绵羊，只能用3.5-4 岁替代。

从外形来看，山羊-绵羊杂种倾向于绵羊多一些，其体尺、体重远远大于当地山羊和绵羊，体重达93.3公斤。这只杂种在10月龄就阉割，无法进行有关精子方面的研究。
    山羊-绵羊杂种是不是都没有生育能力？据Bunch等人（1976）报导，一只西班牙母山羊与一只巴贝多公绵羊在自然环境下交配产生了两只山羊-绵羊杂种后代（公、母各一只）。母的山羊-绵羊杂种与巴贝多公绵羊返交，又产生两只返交后代（公、母各一只）。母的山羊-绵羊杂种在外形上与西班牙山羊相似，长有山羊角（巴贝多母绵羊是无角的），被毛颜色仍与巴贝多绵羊相同，但这只杂种的体型大于西班牙母山羊和巴贝多母绵羊。可惜的是公的山羊-绵羊杂种还来不及测定其染色体组型之前就丢失。母的山羊-绵羊杂种的染色体为57条，包括3条中端着丝常染色体、52条近端着丝常染色体和两条近端着丝X性染色体。两只返交种在被毛颜色和体型结构上与巴贝多绵羊相似。这两只返交种均有角，但是公的返交种的角类似于巴贝多公绵羊的角，而母的返交种的角与山羊角相似。这两只返交种的染色体数为55条，包括5条中端着丝常染色体、48条近端着丝常染色体、两条近端着丝X性染色体（母反交种）或一条近端着丝X性染色体和一条中端着丝Y性染色体（公反交种）。Bratanov等人（1969）和Ilbery等人（1967）也观察到类似的结果。Bunch等人（1976）认为染色体组型的不同不是山羊-绵羊杂种胚胎死亡的主要因素。
    在德国也报导一家农场主声称一只母绵羊和一只公山羊在偶然情况下互相交配，并产下一只名叫“丽莎”的杂种羔羊，其外形与绵羊羔相似，但具有山羊的毛被颜色和敏捷后肢。这只杂种已经在汉诺威一家动物医药学校进行了登记，接受细胞染色体组型测定，但还不知道其测定结果。这只杂种羔羊的图片见图4、5、和6。
    二、关于在实验室产生的绵羊-山羊嵌合体问题：
    嵌合体的原词意是指古希腊神话中的吐火兽（chim-aere， chimera），具有羊身蛇尾的怪物。对于动物来说，一个嵌合体是指具有两种不同细胞群的动物，它们在遗传学上不同，起源于不同的合子（受精卵）。嵌合体可由4个亲代细胞（2个物种的受精卵或早期胚胎融合在一起）或3个亲代细胞（1个受精卵与1个未受精卵或1个受精卵与1 个额外的精子融合在一起）形成。每一群细胞保持它固有的特性，产生的动物是身体各部位匹配不好的怪异个体。绵羊-山羊嵌合体是由山羊和绵羊的胚胎融合后产生的嵌合体，这种嵌合体动物既含有来自绵羊的细胞，也含有来自山羊的细胞。不能把绵羊-山羊嵌合体动物与绵羊-山羊杂种混为一谈，后者是指山羊与绵羊交配产生的种间杂种。如果是山羊和绵羊的受精卵或早期胚胎融合在一起，在嵌合体动物的每套细胞（胚系）保持其自身种的同一性，并不具备两种动物（山羊和绵羊）的中间类型。嵌合体羊具有4个亲本，而绵羊-山羊种间杂种只有两个亲本。绵羊-山羊嵌合体是能够繁殖后代的，但是它传递的或者是绵羊的基因或者是山羊的基因，这取决于其生殖系统（器官）或者是由绵羊胚胎形成的，或者是由山羊胚胎形成的。第一只绵羊-山羊嵌合体动物是1982年在加拿大产生的，研究人员将绵羊胚胎与山羊胚胎融合在一起，所产生的是一只具有山羊组织和绵羊组织的镶嵌型动物，从绵羊胚胎上所生长的身体部分长的是绵羊毛，而从山羊胚胎所生长的身体部分长的是山羊毛（见图7）。嵌合体动物的组织、细胞间的镶嵌是非常复杂和随机的。例如Anderson等人（1995）报导，他们在实验室产生的绵羊-山羊嵌合体动物中，有一只公的绵羊-山羊嵌合体动物的精细胞是具备了绵羊和山羊来源的镶嵌型，既能产生绵羊精子，又能产生山羊精子，这只公羊的精液分别给母绵羊和母山羊授精，分别产下一只山羊羔和一只绵羊羔（见图8）。关于绵羊-山羊嵌合体就介绍到这里。

图1


图2


图3


图4


图5


图6


图7


图8

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遗传、育种学基本原理呵呵