功能性氨基酸和脂肪酸对增强母猪及仔猪生产性能的作用

胡文辉 · 发表于 2009-7-24 12:51:08

高玉云
译

摘要：胎儿和新生仔猪的生长性能和健康直接受到母猪营养和生理状态的影响。由于母猪妊娠期间的限制性采食和泌乳期间的自由采食量较少，其机体处于分解代谢状态。现行的限制性采食措施旨在控制母猪妊娠期间能量的摄入，但同时也导致用于胎儿和乳腺生长的日粮蛋白供应不足。泌乳期间的自由采食量较少也会导致母体组织大量动员。具有特殊功能的氨基酸和脂肪酸的供给可以通过调整主要代谢途径以增强妊娠和泌乳期间母猪的生产性能。这些营养物质包括精氨酸、支链氨基酸、谷氨酰胺、色氨酸、脯氨酸、共轭亚油酸、二十二碳六烯酸和二十碳五烯酸，它们可以提高受胎率、胚胎发生和形成、血流量、抗氧化剂活性、食欲、蛋白质合成的翻译起始、免疫细胞增殖和小肠发育，从而可以改善母猪繁殖性能，提高胎儿和新生仔猪的生长性能和健康。日粮中功能性氨基酸和脂肪酸的添加对母猪以及仔猪的营养、健康和生产性能的最优化都有重要作用。

关键词：氨基酸，脂肪酸，生长，健康，新生，仔猪，繁殖，母猪

引言

妊娠和泌乳期间母猪的营养和生理状态会直接影响到胎儿和新生仔猪的生长性能和健康。遗传学上的改良已经使现在的母猪处于高产状态，且其后代的生长速度也很快。但是，妊娠母猪现行的限制性采食措施减少了胎儿生长阶段的养分利用率，特别是在妊娠中后期(Ji等, 2005; Kim等, 2005)。另外，泌乳期间自由采食量的降低会导致母猪乳汁中营养物质的减少(Zijlstra等, 1996; Bressner等, 2000; Kim等, 2004)，因此会使母体组织大量动员(Dourmad等, 1994; Kim和Easter, 2003)。母体处于分解代谢的状态不但可能会损伤胎儿和新生仔猪的生长，也可能增加它们的发病率和死亡率(Wu等, 2006)。该潜在的机制还未完全了解，但可能涉及到功能性氨基酸和脂肪酸利用率的下降。这些营养物质不仅对动物的正常生长和维持需要是必需的，而且对于许多具有生物活性化合物的合成也是必不可少的(Uauy和Castillo, 2003; Wu和Self, 2005)。具有特殊功能的氨基酸和脂肪酸，如精氨酸、支链氨基酸、谷氨酸、谷氨酰胺、色氨酸、甘氨酸、牛磺酸、共轭亚油酸（CLA）、二十二碳六烯酸（DHA）和二十碳五烯酸（EPA），这些物质对处于分解代谢状态下的妊娠和泌乳母猪而言，可以改善胎儿生长发育、新生仔猪健康和母猪泌乳性能。本文就日粮中添加功能性氨基酸和脂肪酸以改善母猪繁殖性能和健康以及提高胎儿和新生仔猪生长性能和免疫状态的最新进展做一概述。

功能性氨基酸

由于氨基酸侧链的变化，不同氨基酸的生物化学特性和功能具有显著不同。在妊娠期间的胎液中(Kwon等, 2003)、新生仔猪第一个星期的血浆中(Flynn等, 2000)以及处于分解代谢状态的所有动物的血浆中(Melchior等, 2003)，不同氨基酸浓度的变化也很大。特别的，在母猪的乳汁（在泌乳第28天是3.5mm/L）（Wu和Knabe, 1994）、血浆（0.5-1 mm/L）（Flynn和Wu, 1996）、骨骼肌（5-20 mm/L）（Wu和Thompson, 1990; Flynn等, 1996）、羊水（2-3 mm/L）以及尿囊液中（在妊娠早期3-25 mm/L）（Wu等, 1996a; Kwon等, 2003）含有非常丰富的谷氨酰胺。值得注意的是，精氨酸和瓜氨酸（精氨酸的前体物）分别在猪和羊妊娠早期的尿囊液（分别为4-6 mm/L，5-10 mm/L）中含量十分丰富。

表1. 动物营养学上的必需和非必需氨基酸

单胃哺乳动物		家禽
必需氨基酸	非必需氨基酸	必需氨基酸	非必需氨基酸
精氨酸1	丙氨酸	精氨酸	丙氨酸
组氨酸	天冬酰胺	甘氨酸	天冬酰胺
异亮氨酸	天冬氨酸	组氨酸	天冬氨酸
亮氨酸	半胱氨酸	异亮氨酸	半胱氨酸
赖氨酸	谷氨酸	亮氨酸	谷氨酸
蛋氨酸	谷氨酰胺	赖氨酸	谷氨酰胺
苯丙氨酸	甘氨酸	蛋氨酸	丝氨酸
苏氨酸	脯氨酸2	苯丙氨酸	酪氨酸
色氨酸	丝氨酸	脯氨酸
缬氨酸	酪氨酸	苏氨酸
		色氨酸
		缬氨酸

1对于大部分成年哺乳动物而言，日粮中并不一定要添加精氨酸以维持氮平衡，但日粮中精氨酸的缺乏可能会导致代谢、神经学或繁殖上的障碍。
2脯氨酸对于仔猪而言是必需氨基酸。

传统上我们理所当然的直接关注必需氨基酸在动物营养中的作用(Baker, 1997)。必需氨基酸是指那些碳链骨架不能被动物所合成的氨基酸或者动物合成量不足以满足自身需要的氨基酸，所以必须在日粮中添加以满足动物维持、生长和繁殖的需要(Wu和Self, 2005)。近年来，由于非必需氨基酸和条件性必需氨基酸在代谢调节和生理学方面独特的、多样的功能使得科研人员对它们的研究越来越感兴趣。条件性必需氨基酸是指动物在正常情况下可以合成且合成的量可以满足自身需要，但是当其合成率小于利用率时，必须在日粮中添加的一类氨基酸(Wu和Self, 2005)。非必需氨基酸是指碳链骨架可以被动物所合成且合成的量可以满足自身需要的一类氨基酸(Wu和Self, 2005)。有人认为动物在千百年来的演化中保留了合成氨基酸的能力是因为这些营养物质对于动物的生存和繁殖有着不可代替的作用。
自然界中的氨基酸超过300多种，但只有20种可以作为动物细胞蛋白的组分（表1）。最近的研究表明某些氨基酸可以调节细胞内蛋白质的合成和降解。此外，氨基酸是合成许多具有生物学活性物质（包括一氧化氮、多胺、谷胱甘肽、核苷酸、激素和神经递质）的底物，而这些生物学活性物质对动物的生命和繁殖都是必不可少的（表2）。这些物质的异常代谢降低了动物的采食量，扰乱了机体内环境稳态，影响动物生长和发育，甚至有可能导致死亡(Wu和Self, 2005)。在以下部分，我们就最近有关功能性氨基酸的文献做一概述。

细胞内蛋白质转换
亮氨酸：细胞中蛋白质持续不断的合成和降解统称为细胞内蛋白质转换，这决定了细胞和组织的蛋白质平衡以及氨基酸的净释放量。20多年前，研究人员发现处于分解代谢状态的体外培养的骨骼肌中的亮氨酸可以刺激蛋白质合成并抑制蛋白质降解(Tischler等, 1982)。此后，将这些体外的重大发现进一步扩展到对体内试验的研究，并发现在生理条件下，通过口服或日粮补充的形式使幼鼠和新生仔猪血浆中亮氨酸浓度升高的方法也会加强肌肉蛋白质的合成(Escobar等, 2005; 2006)。更进一步的分子技术方面的研究表明亮氨酸是通过激活哺乳动物体的内雷怕霉素靶蛋白(mTOR; 一种丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶)目标信号通路来增强肌肉蛋白合成。高水平的亮氨酸使mTOR磷酸化，并导致p70 S6激酶（S6K）和真核起始因子（eIF）4E-结合蛋白-1（4E-BP1）的磷酸化，从而促使参与多肽合成的有活性的起始复合物的形成(Meijer和Dubbelhuis, 2004)。亮氨酸抑制肌肉蛋白降解的机理可能涉及亮氨酸的转氨基反应，并产生α-酮异己酸(Tischler等, 1982)。此外，对于骨骼肌肉系统而言，已证明肝脏灌流亮氨酸可以减少蛋白质降解，这可能是通过mTOR介导的对自身消耗的抑制实现的，此途径也是蛋白质进入溶酶体进行水解的主要机制(Meijer和Dubbelhuis, 2004)。最后，亮氨酸还可以激活小肠上皮细胞mTOR的信号途径(Ban等, 2004)，但它的功能性意义还未完全清楚。

表2. 动物氨基酸代谢所生成的重要的含氮产物

前体	产物	功能
精氨酸	一氧化氮（NO）	舒张血管；神经递质；信号分子；血管发生；细胞新陈代谢；细胞凋亡（程序性细胞死亡）；免疫反应
	胍丁胺	信号分子；NO合酶和鸟氨酸脱羧酶的抑制剂；脑和肾功能
半胱氨酸	牛磺酸	抗氧化；肌肉收缩；胆汁酸结合物；视网膜功能
谷氨酸	γ-氨基丁酸盐	神经递质；谷氨酸、5-羟色胺和NEPN活性的抑制剂
谷氨酰胺	葡萄糖胺	糖蛋白和神经节苷脂的形成；NO合成的抑制剂
	氨	肾脏酸碱平衡的调节；氨甲酰磷酸谷氨酸和谷氨酰胺的合成
	丝氨酸	一碳单位代谢；神经酰胺和磷脂酰丝氨酸形成
甘氨酸	亚铁血红素	血红素蛋白（例如：血红蛋白；肌红蛋白；过氧化氢酶和细胞色素C）；减少一氧化碳（CO，一种信号分子）
	组胺	过敏反应；舒张血管；胃酸和中枢乙酰胆碱分泌
组氨酸	同型半胱氨酸	氧化剂；NO合成抑制剂；心血管疾病危险因子
蛋氨酸	甜菜碱	同型半胱氨酸甲基化形成蛋氨酸；一碳单位代谢
	胆碱	合成甜菜碱、乙酰胆碱（神经递质和血管舒张剂）和磷酸卵磷酯
	半胱氨酸	一种重要的含硫氨基酸；二硫键的形成
	DCSAM	蛋白质和DNA的甲基化；多胺的合成；基因表达
	酪氨酸	多功能芳香族氨基酸，含有一个羟基
苯丙氨酸	过氧化氢（H2O2）	杀灭病原体；肠道完整性；信号分子；免疫力
脯氨酸	P5C	细胞氧化还原状态；DNA合成；细胞增殖；鸟氨酸形成；连接鸟氨酸循环和三羧酸循环；基因表达；肿瘤生长
	甘氨酸	抗氧化；胆汁酸结合物；神经递质；免疫调节剂；一碳单位代谢
丝氨酸	5-羟色胺	神经递质；平滑肌收缩；止血作用；免疫力
色氨酸	N-乙酰血清素	墨喋呤还原酶和乳香四氢生物喋呤合成的抑制剂
	褪黑激素	昼夜节律和年周节律；自由基清除剂；抗氧化
	促乳维生素	辅助性T细胞Ⅰ型致炎细胞因子产物的抑制剂；防止自身免疫性神经炎；增强免疫力
	多巴胺	神经递质；细胞凋亡；淋巴管收缩；行为控制
酪氨酸	EPN和NEPN	神经递质；平滑肌收缩；cAMP的生成；糖原和能量代谢
	黑色素	暗色素；自由基清除剂；金属螯合剂
	T3和T4	基因表达；组织分化和发生；细胞新陈代谢
精氨酸和蛋氨酸	多胺	基因表达；DNA和蛋白质合成；离子通道作用；细胞凋亡；信号转导；抗氧化；细胞功能、增殖和分化；精子发生；精子活力
谷氨酰胺、天冬氨酸和甘氨酸	核苷酸	编码遗传信息；基因表达；细胞周期和功能；蛋白质和尿酸合成
谷氨酰胺和色氨酸	NAD(P)	氧化还原酶的辅酶；多（ADP-核糖基）聚合酶的底物
精氨酸、脯氨酸和谷氨酰胺	鸟氨酸	谷氨酸、谷氨酰胺和多胺的合成；线粒体完整性
精氨酸、蛋氨酸和甘氨酸	肌酸	肌肉和神经的能量代谢；抗氧化；抗病毒；抗肿瘤
半胱氨酸、谷氨酸和甘氨酸	谷光甘肽	自由基清除剂，抗氧化；白三烯、硫醇（mercapturate）、谷胱甘肽亚精胺、谷光苷肽-NO加合物和谷光苷肽蛋白质的形成；信号转导；基因表达；细胞凋亡；精子发生；精子成熟；细胞氧化还原态；免疫力
谷氨酰胺、谷氨酸和脯氨酸	瓜氨酸	自由基清除剂；精氨酸合成；鸟氨酸循环（尿素循环）
赖氨酸、蛋氨酸和丝氨酸	肉毒碱	运输长链脂肪酸进入线粒体并使其氧化；以乙酰肉碱的形式储存能量

DCSAM：去羧基S-腺苷甲硫氨酸；EPN：肾上腺素；NEPN：去甲肾上腺素；P5C：二氢吡咯-5-羧酸盐；T3：三碘甲状腺原氨酸；T4：四碘甲状腺氨酸。

谷氨酰胺：肌内的谷氨酰胺水平在多种分解代谢状态下（例如：损伤、脓毒症和泌乳）会出现显著下降，且伴随着骨骼肌蛋白的负平衡（Curthoys和Watford, 1995），这表明谷氨酰胺和蛋白质转换之间可能存在某种联系。为了论证这种猜测，Rennie和他的同事证明了在大鼠骨骼肌中灌注谷氨酰胺可以增强蛋白质合成(Maclennan等, 1987)并抑制了蛋白质降解(Maclennan等, 1988)。随后，Wu和Thompson(1990)发现当细胞外谷氨酰胺浓度从1mm/L（鸡血浆中谷氨酰胺的生理水平）提高到15 mm/L时，在小鸡离体培养的骨骼肌中会剂量依赖性的增加蛋白质合成并减少蛋白质降解。这些离体试验和结果证明谷氨酰胺对调控骨骼肌蛋白转换有重要作用。最近对鸡的在体试验研究结果已明确表明肌内谷氨酰胺浓度和肌肉蛋白质的合成是正相关的(Watford和Wu, 2005)。除了骨骼肌外，谷氨酰胺也会刺激小肠粘膜蛋白质的合成并抑制其蛋白质的降解(Coeffier等, 2003)。虽然其潜在的机理还未清楚，但据心肌细胞(Xia等, 2003)和Jurkat细胞(Fumarola等, 2005)的研究表明，这可能涉及到mTOR信号的活动。日粮中L-谷氨酰胺的添加对防止早期断奶仔猪的肠道萎缩是有益的，其部分原因可能是mTOR信号途径的激活(Wu等, 1996c)。因为亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸是动物体组织中（特别是骨骼肌）谷氨酰胺合成的底物(Wu和Self, 2005)，所以谷氨酰胺可能具有部分调节支链氨基酸（BCAA）蛋白合成的作用。谷氨酰胺的这种作用可能对泌乳乳腺和胎盘十分重要，因为泌乳乳腺产生的谷氨酰胺要比它从血液循环中吸收的谷氨酰胺要多(Trottier等, 1997)，而胎盘合成并释放大量的谷氨酰胺进入胎儿血液循环(Self等, 2004)。

表3. 日粮中添加Ω-3脂肪酸对母猪生产性能的影响

参考文献	来源	效果
Arbuckle和Innis (1993)	鱼油	增加乳汁中EPA和DHA的浓度，但ArA含量不受影响；增加血浆、肝脏、红细胞磷脂、大脑和15日龄仔猪突触质膜中的DHA含量
Bazinet等(2003)	亚麻籽油	增加母猪乳汁和仔猪组织中ALA、DHA含量；减少血浆和肝脏组织中ArA含量；对乳汁中ArA含量没有影响
Fritsche等(1993a)	鱼油	增加母猪血清和乳汁中O3FA浓度；增加仔猪血清中O3FA浓度
Fritsche等(1993b)	鱼油	增加哺乳仔猪免疫细胞O3FA浓度；减少离体肺泡巨噬细胞释放的类花生酸类物质（花生四烯酸的衍生物）
Brazle等(2005)	PFA	增加孕体DHA的含量；对早期妊娠期间的ALA和ArA含量没有影响
Brazle等(2006)	PFA	早期妊娠期间可以增加孕体和子宫内膜O3FA浓度
Rooke等(1998)	鱼油	在初乳和乳汁中可以增加O3FA并减少O6FA含量；泌乳两周后的EPA和DHA水平维持不变；增加出生仔猪组织中的O3FA含量
Rooke等(1999; 2000)	鱼油	增加出生胎儿脐带血浆中的DHA含量；降低仔猪体组织中的ArA含量
Rooke等(2001c)	鱼油	降低仔猪出生重和断奶前的死亡率；增加妊娠天数；对窝产仔数没有影响
Rooke等(2001b)	鱼油	增加出生仔猪组织中的DHA含量；改善出生后的生长性能；仔猪出生后更积极的吮乳行为
Spencer等(2004)	PFA	在分娩前30天到分娩期间的母猪日粮中添加PFA可以增加窝产仔数；减少仔猪出生重
Taugbol等(1993)	鱼油	增加泌乳乳汁中EPA、DHA和DPA浓度；泌乳两周后EPA和DHA的水平保持不变
Webel等(2003; 2004)	PFA	增加早期胚胎存活率和窝产仔数

O3FA：Ω-3脂肪酸；O6FA：Ω-6脂肪酸；DHA：二十二碳六烯酸；EPA：二十碳五烯酸；ArA：花生四烯酸；ALA：α-亚麻酸；PFA：水产品来源的Ω-3脂肪酸（包括EPA和DHA）

精氨酸：越来越多的证据表明精氨酸可以增强处于分解代谢状态下（包括病毒感染和营养不良）的猪小肠的蛋白质合成(Cori等, 2005)。但是，培养基中添加精氨酸对哺乳动物肝细胞mTOR的磷酸化没有效果(Meijer和Dubbelhuis, 2004)。该试验结果也可以从肝细胞中精氨酸的浓度非常低（<50μm/L，因为其精氨酸酶活性很高，它可以快速水解精氨酸）的事实中得到解释(Wu和Morris, 1998)。但是，事实上精氨酸酶的活性或精氨酸的分解代谢和新生仔猪肠上皮细胞是没有关联的(Wu等, 1996b)。因此，细胞外精氨酸浓度的增加（例如肠道管腔中）对于提高细胞内精氨酸水平是十分有效的(Wu等, 1996b)。值得注意的是，最近的研究指出精氨酸可以激活肠道上皮细胞mTOR和其他激酶介导的信号途径(Ban等, 2004; Rhoads等, 2004)，从而刺激蛋白质合成、增强细胞迁移以及促使受损肠道上皮的修复。这可能为精氨酸在保护新生儿肠道完整性和功能方面的有益作用阐明了机理(Wu等, 2004b)。令人兴奋的是，我们最近发现哺乳仔猪血浆中精氨酸水平的提高（通过日粮中精氨酸的添加(Kim等, 2004b)或内源性精氨酸合成代谢的活化(Wu等, 2004b)）可以增强骨骼肌和整个机体的蛋白质沉积。这种蛋白合成作用与肌肉蛋白合成的增加有关(Frank等, 2006)。肌肉蛋白的大量沉积比蛋白合成增加的范围还要广(Frank等, 2006)，这一事实说明精氨酸在调控新生仔猪肌肉蛋白降解中可能发挥作用。
胎儿生长发育：亮氨酸、谷氨酰胺和精氨酸对妊娠期间的胚胎、胎盘和胎儿的生长发育有着重要作用(Martin等, 2003; Wu等, 2004a)。值得注意的是，在妊娠的前三个月，猪和羊的羊水和尿囊液中的谷氨酰胺和精氨酸的浓度会增加25到80倍，此期间对胎盘生长和发育是十分重要的(Wu等, 1996; Kwon等, 2003)。此外，在妊娠第11天到第15天，羊子宫液中的谷氨酰胺、精氨酸和亮氨酸的浓度会增加10到15倍(Gao等, 2006)。这些氨基酸在胚胎和胎儿生长发育的关键部位的异常丰富向我们说明了一个重要问题：这些营养物质是否通过对细胞内蛋白质转换和细胞增殖的调控在胚胎发生、血管发生、附植、胎盘生长和发育、血流量及胎儿生长阶段发挥着至关重要的作用(Wu等, 2004a)。为了证实以上猜测，我们最近在妊娠第30天到分娩期间的母猪日粮中添加了1.0%的L-精氨酸盐酸，发现仔猪出生活仔数增加了23%、窝出生总重增加了28%(Mateo等, 2006)。这些研究结果和发现是令人兴奋的，因为这是第一次通过营养调控使仔猪窝出生活仔数增加两头以上的报道。

激素的分泌和中间代谢的调控
激素分泌：许多多肽和小分子激素是由特殊的氨基酸合成的（表2）。例如，酪氨酸（或苯丙氨酸）是合成肾上腺素、去甲肾上腺素和甲状腺激素的前体物。同时氨基酸也可以有效调节内分泌细胞的激素分泌(Newsholme等, 2005)。精氨酸可以刺激胰岛素、生长激素、催乳素、胰高血糖素和胎盘催乳素的分泌(Flynn等, 2002)。谷氨酰胺和亮氨酸也可以增加胰脏β-细胞中胰岛素的释放(Newsholme等, 2005)。有趣的是，日粮中谷氨酰胺的添加可以减少断奶仔猪糖皮质激素的产生，但该机理还未清楚(Zhou等, 2006)。这些氨基酸可能具有部分调节日粮蛋白质的作用，从而对蛋白质、脂类和葡萄糖的代谢、繁殖力、生长和生产性能以及动物的健康产生影响。
中间代谢的调控：除了对血浆激素水平有影响外，这些氨基酸也直接参与对中间代谢和日粮中营养物质利用率的调控。例如，精氨酸是N-乙酰谷氨酸合酶（一种线粒体酶，以谷氨酸和乙酰辅酶A作为底物）的变构激活剂(Wu和Morris, 1998)。因此，精氨酸和谷氨酸可以维持尿素循环处于一种活跃状态。其次，丙氨酸抑制丙酮酸激酶的活性，继而调控糖原异生和糖酵解以确保在日粮采食不足时由肝细胞生成的净葡萄糖产量(Wu和Self, 2005)。第三，谷氨酸和天冬氨酸通过线粒体膜调节还原当量的转移，从而调控糖酵解和细胞氧化还原状态(Brosnan, 2001)。第四，精氨酸和苯丙氨酸可以对GTP环式水解酶-Ι的表达和活性进行正调控，因此可以提高四氢生物喋呤的利用率，从而促进由精氨酸产生的NO的合成和芳香族氨基酸的羟基化作用(Shi等, 2004)。这种精氨酸-NO途径也可以被其他一些氨基酸所调控（包括牛磺酸、赖氨酸、谷氨酸和同型半胱氨酸）以产生生理和病理的一些作用(Wu和Meininger, 2002)。第五，精氨酸及其代谢产物可以对一些参与线粒体生物发生和底物氧化作用的关键蛋白质和酶的表达进行正调控（例如，AMP-活化蛋白激酶和过氧化物酶体增殖物激活受体γ共活化物-1α），从而可以减少肥胖动物过多的脂肪(Fu等, 2005; Jobgen等, 2006)。第六，蛋氨酸、甘氨酸和丝氨酸对一碳单位代谢以及蛋白质和DNA的甲基化有重要作用，因而可以调控基因表达和蛋白质活性(Stead等, 2006)。最后，氨基酸代谢对肝脏、骨骼肌、肠道和免疫细胞的调节作用可以使谷氨酰胺利用率达到最大化，从而促进肾脏产氨作用和动物对酸碱平衡的调控(Curthoys和Watford, 1995)。

免疫作用
谷氨酰胺、精氨酸和半胱氨酸：很早之前我们就知道蛋白质缺乏会损害动物免疫功能并导致其对疾病的易感性增加。但是，只有在过去15年里，其潜在的细胞和分子方面的机理才逐渐被阐明。日粮蛋白的缺乏降低了血浆中大部分氨基酸的利用率，特别是谷氨酰胺、精氨酸、色氨酸和半胱氨酸(Wu等, 1999)。我们已经确定谷氨酰胺、精氨酸和半胱氨酸在增强免疫功能方面的作用(Field等, 20002; Wu等, 2004)。例如，谷氨酰胺可以为淋巴细胞提供能源(Wu等, 1991)且其对于淋巴细胞的增殖和功能发挥也是必不可少的(Field等, 2002)。谷氨酰胺还可以增强巨噬细胞的吞噬活性、T-淋巴细胞因子以及B-淋巴细胞抗体的生成(Parrybillings等, 1990; Field等, 2002)。半胱氨酸的利用率是限制谷胱甘肽合成的主要因素，而谷胱甘肽是机体含量最丰富的一类低分子量的硫醇化合物也是一种关键的抗氧化剂 (Wu等, 2004d)。因此，日粮中添加N-乙酰半胱氨酸（一种稳定的半胱氨酸前体物）对处于各种疾病状态下动物免疫功能的增强是十分有效的(Grimble等, 2001)。值得注意的是，由精氨酸通过诱导型NO合酶生成的大量的NO对病原微生物和病毒是有细胞毒性的(Bronte和Zanovello, 2005)。所以，这种自由基是动物免疫应答的关键的调控物质。日粮中精氨酸的添加可以增强哺乳仔猪(Kim等, 2004a)和妊娠母猪(Kim等, 2006)的免疫状态。我们在研究妊娠母猪日粮中添加1.0%L-精氨酸盐酸或1.7%L-丙氨酸对母猪妊娠结果的影响的一个试验过程中，试验猪场突然爆发了猪痢疾。有趣的是，对照组的6只母猪全都死了，但添加精氨酸组的6母猪都很健康，最后还成功分娩。虽然此次试验的母猪数量相对较少，但“自然的无意安排”确实为精氨酸在提高免疫力方面的重要作用提供了强有力的证据。
色氨酸和脯氨酸：近年来，我们对色氨酸和脯氨酸在免疫功能方面的作用越来越感兴趣。猪得慢性肺炎时会逐渐降低血浆中色氨酸的水平(Melchior等, 2003)。色氨酸的分解代谢似乎对巨噬细胞和淋巴细胞的功能发挥都是必不可少的。已有报道称口服色氨酸可以增强先天的免疫应答(Esteban等, 2004)。有趣的是，促乳维生素（由吲哚胺2,3-双加氧酶途径生成的一种色氨酸的代谢产物）可以抑制辅助性T细胞Ⅰ型致炎细胞因子的产生和防止自身免疫性神经炎(Platten等, 2005)。近期，Ha等（2005）发现由肠道脯氨酸氧化酶的缺乏所引起的脯氨酸分解代谢的不足会损伤肠道免疫力。其主要的调节物是来自脯氨酸氧化后的产物H2O2，H2O2对于病原菌是有细胞毒性的，同时其也是一种信号分子。可以推测，母猪胎盘 (Wu等, 2005)和仔猪小肠(Wu, 1997)
中脯氨酸氧化酶的高活性可能对保护这些器官在胎儿和新生儿生长发育的关键时期免受感染有着十分重要的作用。

功能性脂肪酸

最近在对脂类营养的研究中发现了Ω-3脂肪酸（O3FA）对人类和动物所起的作用。现在它们在改善健康及防止某些疾病方面的潜在益处已被广泛认可(Simopoulos, 1991; Rice, 1999; Wu和Meininger, 2002)。但是，和Ω-6脂肪酸（O6FA）不同，在典型的以谷物为基础的动物饲料中只含有少量的O3FA。虽然这方面对家畜的研究较少，但是日粮中添加O3FA对改善母猪的繁殖性能具有很大前景。

Ω-3脂肪酸和Ω-6脂肪酸的营养特性
O3FA和O6FA都是多不饱和脂肪酸(PUFA)且可以彼此区别（由它们距离甲基末端的第一个双键的位置）。在多不饱和脂肪酸中，α-亚麻酸（ALA；18:3 n-3）和亚油酸（LA；18:2 n-6）被列为必需脂肪酸（EFA）是由于哺乳动物体内不能合成。ALA和LA是其他多不饱和脂肪酸的前体物，而多不饱和脂肪酸无论在营养方面还是生理方面对动物而言都是十分重要的。ALA可以转化成EPA（20:5 n-3，二十碳五烯酸）和DHA（22:6 n-3，鱼油酸），而LA可以转化成花生四烯酸（ArA；20:4 n-6）（图1）。因此，动物可以从食物中直接获得DHA和EPA，也可以由食物中的ALA从头合成DHA和EPA。
LA和ALA可以从谷物和植物油中获得，然而EPA和DHA主要存在于水产品中。O3FA和O6FA在代谢和功能上是不同的，它们可能具有相反的生理功能，因此不可相互替换(Simopoulos, 1991)。这些多不饱和脂肪酸可以产生不同类型的类花生酸类物质，而后者在调控炎症反应、血压和血小板聚集方面有着十分重要的作用(McCowen和Bistrian, 2003; Muskiet等, 2004)。此外，O3FA和O6FA是大脑质膜(Sastry, 1985; Innis, 1991; Crawford 2000; Muskiet等, 2004)、中枢神经系统(Cole等, 2005)和血管系统(Al等, 1995)的必需组成成分，因此其在组织快速形成（例如，妊娠胎儿生长发育）时期显得十分重要。

母猪日粮中的Ω-3脂肪酸
母体中Ω-3脂肪酸的摄入及其到胎儿的转运：一些研究表明母猪日粮中的脂肪酸组成可以影响母猪乳汁和哺乳仔猪体内的脂肪酸组成。Taugbol等(1993)证明在妊娠第107天到哺乳结束期间的母猪日粮中添加鱼肝油可以增加初乳和乳汁中的EPA和DHA含量。可是，对仔猪平均日增重和总体发病率没有影响。Arbuckle和Innis (1993)报道了在分娩前4天到分娩后15天的母猪日粮中添加鱼油可以增加乳汁中DHA和EPA含量，但对ArA含量没有影响。这些研究人员也观察到虽然母猪饲喂高DHA含量的日粮可以提高其所产仔猪的血浆、肝脏、红细胞（RBC）、脑和突触质膜中的DHA含量，但相应部位的ArA含量却下降了。有趣的是，日粮中添加鱼油对仔猪脑部和视网膜中的DHA和ArA浓度没有影响，说明了其组织反应的特异性。其他一些研究也表明母源性O3FA的添加降低了新生仔猪肝脏中ArA的含量，但其脑组织中ArA含量没有降低(Rooke等, 2001c)。此外，Bazinet等(2003)报道了母体对ALA（亚麻籽油）摄入过多会增加母猪乳汁和初生仔猪组织（包括脑、肝脏和屠体）中的ALA和DHA含量。同样的，Rooke等(1998)发现在妊娠晚期和泌乳第一周的母猪日粮中添加金枪鱼油可以增加新生仔猪体内O3FA的含量，但会降低O6FA的含量。母源性日粮中金枪鱼油的添加也可以增加初乳和乳汁中O3FA的浓度(Rooke等, 1998)。
现有的证据表明母猪日粮中添加O3FA和O6FA对提高其在孕体中的利用率是有效的。例如，Rooke等(1999; 2000)注意到当母猪日粮中添加金枪鱼油时，胎儿脐带血中的DHA会增加。这些结果表明多不饱和脂肪酸可以通过胎盘进入胎儿血液循环。并且，其他一些学者(Brazle等, 2005; Brazle等, 2006)也报道了在母猪早期妊娠期间母源性O3FA的添加可以显著提高孕体中O3FA的浓度。此外，Fritsche等(1993a)证明母猪日粮中添加包埋的鱼油可以提高乳汁、母体及新生儿血浆中O3FA的含量。相反，一些研究表明在妊娠晚期的母猪胎盘中只有很少甚至没有脂肪酸的转运(Thulin等, 1989; Ramsay等, 1991)。但是，此结果仅仅是基于对血浆中脂肪酸浓度的测定，而血浆中脂肪酸浓度不仅取决于O3FA和O6FA进入脐静脉的量，还取决于他们在胎儿体内的利用率和氧化作用。值得注意的是，Rooke等(1998; 2000)已证明母猪妊娠晚期的胎盘可以转运O3FA，并提出胎盘对某些必需脂肪酸（如DHA）的净转运量可能很少也可能是该转运具有选择性。事实上，DHA从母体到胎儿的选择性转运已被其他学者所证明(Elias和Crawford等, 1997; Innis, 2001)，如母体日粮DHA的摄入可以极大的影响发育中的胎儿对DHA的利用率(Innis和Elias, 2003)。

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图1. 由必需脂肪酸合成长链多不饱和脂肪酸和类花生酸类物质

(引自Uauy and Castillo, 2003, 有修改)

Ω-3脂肪酸和类花生酸类物质的产生：就如之前所述，ArA和EPA是类花生酸类物质（如前列腺素、促凝血素和白细胞三烯）的前体物，而类花生酸类物质在炎症和免疫应答方面有着重要的作用（图1）。但是，与由EPA合成的类花生酸类物质不同，由ArA合成的类花生酸类物质是普遍的致炎因子、有效的血小板聚合剂和血管收缩物质(Muskiet等, 2004)。此外，ArA和EPA还会在环氧合酶和脂肪氧化酶水平上竞争性合成类花生酸类物质(Simopoulos, 1991)。因此，O3FA和O6FA之间的平衡可以决定生成的类花生酸类物质的类型，从而决定动物对类花生酸类物质的合成反应。Fritsche等(1993b)报道了在妊娠晚期和泌乳期间的母猪日粮中用鲱鱼鱼油代替猪油作为脂肪来源，可以大幅提高哺乳仔猪免疫细胞中O3FA（如EPA）的浓度并减少体外肺泡巨噬细胞类花生酸类物质的释放。对人类和动物的研究也已证明O3FA和O6FA可以调控致炎细胞因子的产生。一些强有力的证据表明O3FA对改善一些处于炎症状态下的宿主的免疫力具有非常好的效果(Robinson等, 1993; Grimble, 1998)。因此，EPA竞争性抑制由ArA生成的类花生酸类物质是其抗炎症作用的一个重要因素。研究也表明O3FA可以推迟分娩从而延长母猪的妊娠期(Olsen等, 1992; Edwards和Pike, 1997; Rooke等, 2001c)，该结果可能是由于子宫内前列腺素（如PGF2α，一种由ArA合成的类花生酸类物质）产生减少造成的(Arntzen等, 1998; Mattos等, 2000; Rooke等, 2001c)。
Ω-3脂肪酸和窝产仔数：Webel等(2003)所做的一些有创造性的研究引起了人们对O3FA在改善母猪妊娠结果方面的兴趣。这些研究人员发现，与对照组相比，在泌乳和断奶后的母猪日粮中添加包埋的O3FA可以使窝产仔数增加0.6头。最近，Spencer等(2004)也报道了在分娩前30天到分娩期间的母猪日粮中添加O3FA可以增加窝产仔数。窝产仔数的增加伴随着仔猪平均出生重的减少（1.42与1.37 kg/只；与对照组相比，p<0.05；且出生低体重的仔猪没有进行窝别调整）。与此发现相符，Rooke等(2001c)报道了在母猪日粮中添加鲑鱼鱼油会使仔猪平均出生重降低，但这些仔猪断奶前存活率会比对照组高。另外，母猪日粮中添加O3FA对窝产仔数的增加是有益的，该机理涉及到胚胎存活率的增加。
Ω-3脂肪酸和行为反应：脑中O3FA含量很高(Sastry, 1985; Muskiet等, 2004)，因此这些脂肪酸对脑部发育和功能以及行为可能具有十分重要的作用。DHA对新生儿脑部发育和正常功能的发挥有着极其重要的作用(Crawford, 2000)。Rooke等(2001b)发现在母猪日粮中添加金枪鱼油，其所产仔猪出生后会表现出更积极的吮乳行为，而这种行为会促进他们在整个哺乳阶段的生长。此外，Ng和Innis (2003)报道了日粮中的脂肪组成对仔猪行为有着十分重要的影响，这些行为可以从多巴胺和其他神经递质代谢的变化中显现出来(Delion等, 1994; Zimmer等, 2000)。为了证明这种观点，我们在仔猪饲喂的乳汁中添加ALA和DHA，发现添加组的5-羟色胺的浓度要高于对照组（不添加ALA和DHA）(Owens和Innis, 1998)。5-羟色胺还涉及到神经功能的多样性，包括采食、睡觉和认知(McEntee和Crook, 1991)。但是，母源性O3FA的添加对仔猪行为的积极作用仍需进一步研究。

结论

氨基酸和脂肪酸表现出显著的代谢和调控方面的多样性。它们不但是体内合成多种重要分子的必需前体物，还参与对动物健康、生长、发育、繁殖和功能完整性等具有重要作用的代谢途径和进程的调控。当前母猪饲喂的日粮组分旨在其所提供的氨基酸有利于最优化蛋白质的合成。由于功能性氨基酸具有重要的调控作用，故其在母猪日粮中的添加对提高母猪生产性能可以起到很好的效果。此外，典型的以谷物为基础的母猪日粮中，O3FA的含量较低而O6FA的含量较高，其中O6FA过多会导致O3FA的缺乏和必需脂肪酸及其衍生物比例的不平衡，从而降低仔猪存活率和免疫力。这些结果强调了在母猪妊娠、泌乳和仔猪生长期间，必需脂肪酸的充足供给及其平衡是十分重要的。我们还需对母猪日粮中功能性氨基酸和功能性脂肪酸最佳添加量进行进一步研究，以提供更好的建议。

本文翻译自Sung Woo Kim, Ronald D. Mateo, Yu-Long Yin and Guoyao Wu. 2007. Functional Amino Acids and Fatty Acids for Enhancing Production Performance of Sows and Piglets. Asian-Aust. J. Anim. Sci. Vol. 20, No. 2 : 295 - 306