第六章牛的营养?

wellhope_365 · 发表于 2009-5-12 16:28:24

第六章牛的营养?

第一节
牛的消化生理特点?

牛是反刍动物，有四个胃室，即瘤胃、网胃(蜂巢胃)、瓣胃和皱胃。前三个胃没有胃腺，第四胃有胃腺，能分泌消化液，与单胃相似，故第四胃也叫真胃。
牛作为反刍家畜与其他家畜不同，因为许多营养物质的分解是借助微生物发酵过程来实现的。瘤胃微生物把大分子物质分解为小分子，然后，部分简单物质在微生物体内又重新合成复杂物质。因此，发酵具有双重作用：第一，大分子被分解为小分子；第二，这些小分子再合成大分子物质。最后，家畜分泌的消化酶沿肠道而下把菌体消化掉，这一消化过程与单胃家畜相同。?

一、消化特点?

牛一生中有很短一段时间其消化系统的作用同单胃家畜一样，幼犊的复胃真正起作用的部分只有皱胃，此时复胃的其他三部分尚未发育完全。图6-1是幼犊初生时各胃的相对比例。

图6-1 幼犊初生时各胃的相对比例
图6-2
成年牛胃的相对体积和位置

当犊牛断奶后，饲料由液体型变为固体型，复胃的其他三个胃室显著变大，所以到成年后真胃的容积与其他三个胃相比较小(见图6-2)。成年牛的瘤胃，更确切地可以称作瘤网胃(因为这两个胃紧密相连)，占有显著的地位，饱饲后其体积将占据半个乃至大半个腹腔。复胃由四个互相连通的胃室组成，其中前两个即瘤胃和网胃，尽管两者各自都是单独的器官，但共同发挥着作用。
瘤网胃形成了一个容有亿万个微生物的发酵器官，其中主要的两大类是细菌和原虫。微生物把固体饲料内的有机物发酵分解，转变为非常简单的化学物质，如氨和各种挥发性脂肪酸(VFA)如乙酸、丙酸、丁酸等。这些简单的化学物质有的通过胃壁直接吸收并进入血液，有的则被菌体吸收，形成所谓的“生物量”。瘤胃的两个最重要的营养机能是把饲粮中的能量及蛋白质转变为简单的化学物质，这些简单的分子有的通过胃壁进入血液而被“吸收”，其余的作为微生物的营养基进而合成复杂的分子，特别是菌体蛋白质。
进入瘤胃的可消化有机物约70%由瘤胃微生物分解，然后进入瓣胃。瘤胃就像一个发酵罐，它持续而不断地工作着，因此需要经常不断地供应饲料。在自然状态下，可以通过日夜长时间放牧来做到这一点。放牧行为学研究证明，牛每天放牧时间8～9h，其中约1/4的时间是在午夜，甚至在漆黑的夜晚也是如此。当用人工或机械喂给牛以配合饲料和饲粮中由部分牧草所配合的饲粮时，其采食时间会大大缩短，由放牧时的8～9h减少至3～4h。最好是把这较短的饲喂时间分为几个饲喂期，以便于使瘤胃不断地得到新饲料补充。因此，少喂勤添的饲养方法要比一日两餐好得多。瘤网胃是一个肌肉发达的器官，其蠕动频繁，便于彻底混合发酵物质。放射学研究指出，瘤网胃的蠕动方式是以网胃的复收缩开始，随之是瘤胃的单收缩，大约每分钟进行一次循环，其作用是把悬浮的微生物不断与饲料中的有机物质混合，增加其作用机会。
瘤胃内壁不规则，并有许多皱褶状突起。网胃内膜结构则较为对称，形成蜂窝状间隔沟，因而得名蜂巢胃。瘤胃内壁有大量肉眼看不到的乳头状突起，它增加了胃壁与食糜的接触面积。幼畜只有开始采食固体饲料，尤其是纤维物质以后才出现这种小突起。喂奶的小牛犊，其瘤胃没有这种结构，因为在饲喂液体奶情况下，牛的胃壁不发达。
既然瘤胃像个发酵罐，在发酸过程中必然产生大量气体，其中主要是二氧化碳(CO2)和甲烷(CH4)，这些气体必须通过嗳气或反刍来排除。如果气体不能及时通过这两种方式排除，则会发生瘤胃膨胀，瘤胃体积急剧增大，完全堵塞排气孔。此时如不及时用胃导管插入瘤胃排气或在瘤胃用人工开口放气，牛就会死亡。
瘤胃的另一个重要作用是改变饲料中脂类物质的化学结构。很多不饱和脂肪酸被还原为饱和脂肪，有些则被瘤胃内微生物利用合成菌体脂肪，少量未被氢化的不饱和脂肪酸则进入后段消化道?

二、瘤胃内容物的特性

?

（一）瘤胃内容物的干物质

瘤胃内容物中干物质的比例直接受饲料干物质进食量，饮水量及唾液分泌量的影响。要保持瘤胃发酵的适宜环境，干物质与水分的比例应保持相对稳定。
（二）比重

据研究，瘤胃内容物比重平均为1.038(1.022～1.055)。放牧母牛有的报道为0.80～0.90，有的报道平均为1.01。瘤胃内容物的颗粒越大则比重越小，颗粒越小则比重越大。
(三)瘤胃温度

瘤胃正常温度为39～41℃，采食快的牛能提高瘤胃温度，饲料在瘤胃中的发酵能影响瘤胃温度，如饲喂苜蓿温度能上升到41℃，且瘤胃温度高于网胃。瘤胃的温度变化比网胃大，部分原因是由于饮水温度往往较低，当饮入25℃水时，可使瘤胃温度下降5～10℃，饮水后往往经2h才能达到正常温度。?
(四)瘤胃pH值

瘤胃pH值受饲粮料特性和采食后测定的时间影响较大(图6-3)。瘤胃pH值的波动反映了有机酸量的变化以及产生的唾液量。当瘤胃中挥发性脂肪酸浓度降低时则瘤胃中pH值升高。据研究，当饲喂颗粒状粗料，喂量从体重的0.5%提高到2.0%时，则pH值从6.9降到6.5；当按同样的量饲喂精料饲粮，则pH值从6.2降到5.7。饲料颗粒的大小也影响瘤胃pH值，饲料细时能提高发酵速度和促使发酵完全，从而降低了pH值。环境温度也影响pH值，据试验研究，当牛饲喂粗料饲粮，室温低时pH值为6.48，室温高时pH值为6.09；饲喂高精料饲粮，室温低时pH为6.08，室温高时pH值为5.56。?

图6-3
饲粮质量和饲养水平对瘤胃pH的影响

注：A．精饲料B．粗饲料 · · ··· · ··· · · 1%进食量；─·─·─ 2%进食量

(五)瘤胃挥发性脂肪酸

瘤胃中饲料的消化与单胃动物有很大不同，瘤胃内没有胃腺，主要依靠微生物的分解。瘤胃像个大发酵罐，饲料进入瘤胃后，被瘤胃微生物分解为乙酸、丙酸和丁酸等挥发性脂肪酸(VFA)及气体。大部分挥发性脂肪酸在胃壁被吸收。据报道，反刍动物以VFA吸收的能量占总吸收能量的60%～70%(25.08～50.16MJ/d)，因此，VFA是反刍动物最重要的能量来源与合成体脂肪和乳脂肪的原料。?
1．瘤胃中VFA的产量测得瘤胃内容物质的VFA浓度、瘤胃内容物总量及外流速度，就可以计算出VFA的产生量。早在上世纪60年代就已进行很多研究，Grey等(1967)发现苜蓿和小麦干草饲粮可消化能的53%转化为VFA。Bengman等(1965)用牧草颗粒饲粮试验，可消化能的62%转化为VFA。Westen等(1968)发现可消化有机物与所产生的VFA之间存在高度相关(r=0.94)，平均为0.85mol或1017kJ/100g可消化有机物质，并总结出以下回归式：?

y=0.068x－1.75?

式中：y为总VFA(mol/d)；x为瘤胃液中总VFA浓度(mmol/L)。?
由此可见不同饲粮的VFA产生量是不同的。?
各种反刍动物瘤胃中各种VFA的摩尔百分数很相似，甚至采食嫩枝叶的野生反刍动物亦是如此，说明各种反刍动物瘤胃发酵的终产物很相似。当反刍动物食入大量发酵的饲料时，微生物活动增加，从而VFA浓度增加。绵羊饲喂前瘤胃VFA的浓度为最低点，以后随着饲喂而VFA的浓度逐渐增加，到最高点时浓度为最低点的2倍多。喂小麦干草与饲喂苜蓿干草的绵羊比较，乙酸比例较低而丙酸的比例较高。
2．各种VFA的比例瘤胃中VFA有甲酸、乙酸、丙酸、丁酸、异丁酸、戊酸、异戊酸、己酸等。其中以乙酸、丙酸、丁酸为主，这三种酸的占总VFA的95%左右。饲粮组成对乙酸、丙酸、丁酸比例有明显影响。当瘤胃内容物包含大量粗饲料时，其粗纤维含量很高，这时分解纤维素的菌群处于优势，结果产生大量乙酸。如果饲料含糖和淀粉较高，如谷类饲料，则产生较多的丙酸。而VFA的能量转化效率又与VFA的比例有密切关系，因此研究VFA比例对生产实践有重要意义。饲料加工对VFA的比例有一定影响，粉碎和加工成颗粒能提高丙酸的比例，碱处理能提高VFA的总量，但乙酸、丙酸、丁酸的比例无明显变化。
3．VFA的吸收大部分(约75%)VFA直接从瘤网胃吸收进入到血液中，约20%在瓣胃和真胃吸收，只有少量(约5%)随食糜进入小肠。VFA的吸收是被动的，其吸收的程度和速度依赖于瘤胃液与血液中的浓度之差，即直接受渗透压的影响。瘤胃VFA的吸收速度还受瘤胃液中pH值的影响，当pH值低时则吸收速度快；反之，则吸收速度减慢。但pH值对VFA吸收的影响不是绝对的，在pH值相同的条件下，高精料饲粮条件下的VFA吸收速度要明显高于干草饲粮，这进一步表明渗透压对吸收的影响。除蛋白质外，反刍家畜从消化道吸收的能量主要来源于VFA，而葡萄糖很少，从而形成了反刍动物与单胃动物在能量代谢方面的根本区别。据研究表明，绵羊在维持饲养水平时，每天吸收的VFA总共为3745kJ，而吸收的葡萄糖则仅为314kJ(占8%)。
4．瘤胃挥发性脂肪酸的转化效率由于反刍动物食入的饲料碳水化合物主要是在瘤胃被微生物分解为VFA，因此VFA的转化效率直接影响到肉牛对饲料的利用效率、产品质量及饲养成本。VFA在瘤胃被吸收后成为肉牛所需能量和体脂肪沉积的原料，VFA的比例对其转化效率的影响很大，所以一直是国内外科研和生产领域关注的问题。早期的研究表明，丙酸和乙酸的比例与代谢能的利用效率呈线性关系(r=0.9274)；即丙酸所占比例越高则效率越高。VFA用于牛维持的能量需要时，其利用效率较高但用于肥育时则利用效率较低。后来的进一步研究表明，影响VFA利用效率的因素不只是瘤胃乙酸/丙酸比例，其中进入小肠的可利用碳水化合物和蛋白质也起着重要作用。以粗饲料为主或高产的反刍动物，往往缺乏足够的葡萄糖。因此，增加瘤胃非降解可利用碳水化合物和蛋白质，这是提高VFA利用效率的重要途径。?

第二节
能量需要

一、维持的能量需要?

维持的能量需要是维持家畜生命活动所需的能量，凡耗费于非生产的能量需要都包括在内，它不仅包括绝食代谢的能量，也包括随意运动的增加量以及必要的抵抗应激环境的能量。成年牛维持的能量需要可用绝食代谢加活动量、比较屠宰试验法及回归法等方法确定。绝食代谢可用呼吸测热法测得。
（一）
奶牛维持能量需要

关于成年奶牛的维持能量需要，国内外饲养试验和能量代谢试验一致表明，在适宜的舍温栓系饲养条件下，奶牛的绝食代谢产热为：
F(kJ/d)＝29.56W0。67??
式中：F为绝食代谢；W为绝食时体重(kg)。?
牛在低温条件下，体热损失增加。根据国内外试验结果，在18℃基础上平均下降1℃则牛体产热增加2.5kJ/kgW0.75·d。因此，在低温条件下应提高维持的能量供给量。
根据国内对6、9、12、15和18月龄的荷斯坦生长母牛在适宜环境温度下的绝食代谢试验结果表明：F(MJ)=1.161W0.53，在以上计算的基础上加10%的自由活动量便为维持能量需要量。
在我国奶牛饲养标准中，为了把能量转化的科学概念与生产中的习惯结合起来，力求简便易行，避免繁琐的能量数值计算，用“奶牛能量单位”确定奶牛的能量需要和饲料能量价值。一个“奶牛能量单位”相当于1kg含脂4%的标准乳所含有的能量（3.138MJ或0.75Mcal），缩写为NND（汉语拼音字首），英语缩写为DCEU(Dairy Cattle Energy Unit)。
（二）
肉牛维持能量需要

根据国内绝食呼吸测热试验和饲养试验的平均结果，生长肥育牛在全舍饲条件下维持净能需要为0.322 W0.75。这个数值适合于适宜温度、舍饲、有轻微活动和无应激的环境条件下应用。我国肉用牛饲养标准(2000)推荐，当气温低于12℃时，每降低1℃，维持能量需要将增加1%。
为了生产中使用方便，在我国肉牛饲养标准中，肉牛的能量需要和饲料营养价值用肉牛能量单位表示，即以1kg中等玉米（二级饲料玉米，干物质88.50%、粗蛋白8.60%、粗纤维2.00%、粗灰分1.40%）所含有的综合净能值8.08MJ为一个肉牛能量单位（RND）。

二、生产的能量需要

（一）奶牛生产的能量需要
1. 生长奶牛在维持的基础上增加增重的能量需要。我国奶牛饲养标准（2000）估计生长母牛增重的净能需要不是根据脂肪和蛋白质沉积量，而是用体增重、体重与沉积净能的回归公式估计。
增重的净能需要（MJ）=4.184×ΔW（kg）×[1.5+0.0045×W(kg)]/ [1-0.30×W(kg)]
生长公牛因能量的利用率比母牛高，增重加维持的能量需要量按母牛需要的90%估计。
由于生长奶牛的增重速度不如肉牛快，为了应用的方便，对奶牛的净能需要也用产奶净能表示。
2.繁殖母牛早期研究表明，妊娠母牛的能量需要只在妊娠期的最后4～8周才增加。而按胎儿生长发育的实际情况，从妊娠第6个月开始，胎儿能量沉积已明显增加，因此只规定妊娠最后两个月的妊娠需要就不够。牛妊娠的能量利用效率很低，每MJ的妊娠能量沉积量约需要20.36MJ产奶净能，所以按此计算，妊娠6、7、8、9月时，每天应在维持基础上增加4.18、7.11、12.54和20.90MJ产奶净能。
3.泌乳奶牛的能量需要泌乳奶牛的能量需要包括维持需要、母体增重需要、妊娠产物需要和产奶需要等几个部分。
泌乳奶牛维持的能量需要多借用干奶牛的数值，据报道，泌乳奶牛与干奶牛维持需要差距很大。试验还证明维持能量消耗和产奶量密切相关，产奶越高维持能量消耗越大。
泌乳期间，奶牛的体重会发生变化。成年母牛每kg增重或减重，根据对比屠宰试验，平均为25.1MJ。泌乳期间增重的能量利用效率与产奶相似，因此每增重1kg约需要相当于8kg标准乳（25.1/3.138=8）所含的产奶净能。减重的产奶利用效率为0.82，故减重1kg能产生6.56kg标准乳（25.1×0.82/3.138=6.56）。所以我国奶牛饲养标准规定，体重增加1kg相应增加8NND，减重1kg相应减少6.56NND的能量需要。
产奶的能量需要根据产奶量和乳脂率计算。首先根据乳脂率将产奶量折算成标准产奶量，1kg标准乳含能3.138MJ，该系数乘以标准产奶量即可得到产奶的净能需要。美国的NRC提供了直接由乳脂率计算产奶净能需要（NEL）的公式：
NEL（Mcal/kg）=0.3512－0.0962×乳脂率
我国的奶牛饲养标准（2000）推荐用下式推算产奶净能需要，即：
NEL（kcal/kg）=342.65＋99.26×乳脂率。
（二）肉牛生产的能量需要
生长肥育肉牛的能量需要即是维持需要与增重需要之和。增重的能量需要即能量沉积。我国肉牛饲养标准（2000）估测增重的能量沉积用下列公式计算（Vanes,1978）：
RE（kJ）=（2092＋25.1W）×
式中W为体重（kg），ΔW为日增重（kg）。
对生长母牛，在上式的基础上增加10%。
妊娠母牛的净能需要是根据胎儿和子宫的能量沉积去确定。我国肉牛饲养标准（2000）是根据国内78头妊娠母牛的试验结果，在维持净能需要的基础上，不同妊娠天数每kg胎儿增重的维持净能为：
NEm(MJ)=0.19769t－11.76122
式中t为妊娠天数.
不同体重母牛妊娠天数的胎儿日增重(kg)=(0.00879t－0.85454)×（0.1439+0.0003558W）
式中W为体重（kg）。

三、干物质进食量?

干物质不是营养成分的概念，但饲粮干物质中含有各种营养物质。不同类型的饲料所含干物质差异很大，由于反刍动物须保持饲粮中合理的精粗料比例，特别是高产牛往往因干物质进食量不够而导致未能满足能量的需要，因此对常规饲粮须保持适宜的干物质量。干物质进食量是指牛采食饲料的总重量，而不能说明进食的可利用能量。干物质进食量因牛的性别、品种、年龄、饲粮类型和质量、气候等因素而有较大变化，所以不可能给出较准确的规定，故只能作为参考。?
（一）奶牛干物质进食量
奶牛干物质进食量受体重、产奶量、泌乳阶段、饲料能量浓度、饲粮类型、饲料加工、饲养方法等影响。为了发挥奶牛的产奶潜力，须保持一定的干物质进食量，以满足能量的需要。
我国奶牛饲养标准（2000）根据我国的饲养试验，提出了以下产奶母牛的干物质参考进食量。
干物质进食量（kg）=0.062 W0.75＋0.40y
（适于偏精料型饲粮，即精粗比约为60∶40）
干物质进食量（kg）=0.062 W0.75＋0.45y
（适于偏粗料型饲粮，即精粗比约为45∶55）
式中y代表标准乳（kg），W为牛的体重（kg）。
(二)肉牛干物质进食量
法国饲养标准(1989)推荐的计算式：
肉牛的干物质进食量(kg)=aW0.06?
式中：a对晚熟公牛为0.197，对早熟公牛为0.219，对晚熟青年母牛为0.22，对早熟阉牛为0.248。?
英国ARC(1988)推荐的干物质进食是随饲粮的能量浓度(ME/GE)而变化。但是平均值，对长的粗饲料饲粮为87.2g/kg W0.75，对粉碎的粗饲料饲粮为89.8g/kgW0.75。?
我国肉牛饲养标准(2000)推荐的计算式为：
干物质进食量(kg)=0.062W0.75＋(1.5296＋0.00371W)×日增重(kg)??
式中：W为体重（kg），W0.75为代谢体重(kg)。?
例如，按该式计算，300kg体重，日增重1kg的干物质进食量为6.22kg。

第三节
蛋白质营养需要?

长期以来，国内外反刍动物蛋白质营养一直延用粗蛋白(CP)或可消化粗蛋白(DCP)体系。随着反刍动物蛋白质营养研究的不断深入，发现传统的粗蛋白或可消化粗蛋白体系不能反映反刍动物蛋白质消化代谢的实质，而不易准确地指导饲养实践。北京农业大学自1983~1993年受农业部委托，主持研究了我国反刍家畜小肠蛋白质新体系，已于1994年通过了部级鉴定。
包括我国在内，至今只有英国、美国、法国、德国、瑞士、丹麦、荷兰、澳大利亚等9个国家研究提出新的蛋白质体系。各国新体系的表达方式虽然不同，但基本原理相似；由于各国的研究方法和条件有所不同，所以采用的主要营养参数不完全一致。本节着重介绍我国的蛋白质营养新体系中的需要量和应用方法。?

一、牛消化利用蛋白质的特点?

由于瘤胃细菌和原虫的作用，反刍动物利用蛋白质明显不同于单胃动物。瘤胃细菌和原虫具有很强的合成全部氨基酸的能力，而且饲料蛋白氮的一部分，可以由简单的含氮化合物如铵盐或尿素来替代。所以，反刍动物在没有饲粮蛋白质供应的情况也能够生存和生产。牛消化的蛋白质主要以下列方式利用：?
1．饲料蛋白质在瘤胃内大部分被细菌和原虫降解为多肽，肽进一步分解为游离氨基酸，最后分解为氨、挥发性脂肪酸和二氧化碳。?
2．蛋白质降解产生的氨，在有适当能源存在的情况下，被利用合成为菌体蛋白质和其他成分，例如含氮细胞壁成分和核酸。?
3．一部分氨不能被生物固定，被吸收后转运到肝脏中合成尿素。尿素可经由唾液腺和瘤胃壁上皮再分泌进入瘤胃，被降解为氨，作为再循环的内源氮素，用以再合成菌体蛋白。
4．瘤胃细菌和原虫同未被瘤胃消化的饲粮蛋白质一起，离开前胃进入皱胃和小肠。在皱胃分泌的盐酸、胃蛋白酶以及小肠液、胰液的蛋白酶的消化作用下，分解为氨基酸并被吸收利用。?
二、瘤胃能氮平衡及其应用?

在饲养实践中，往往由于瘤胃可利用能或降解氮的量较高，当单独利用可利用能或降解氮去估测瘤胃微生物蛋白质量时，会发生两者所估测的结果不一致，这是因为瘤胃中的能量和氮量的不平衡所致。因此，我国的新蛋白质体系提出了瘤胃能氮平衡的原理和应用方法。
饲料成分表中，对各种饲料均列出两种微生物蛋白质的估测值，即可利用能估测的瘤胃微生物蛋白质（MCP）和用降解氮估测的MCP。?
由于用对数回归式计算的饲粮RDP·MCP不等于单个饲料RDP·MCP的相加值，所以对饲料成分表中单个饲料的RDP·MCP可用平均值先作出初步估测。?
瘤胃能氮平衡(g)=用可利用能估测的MCP－用RDP估测的MCP?
或=FOM×157－RDP×0.9?
或=DOM×144－RDP×0.9?
或=RND×95－RDP×0.9
式中：FOM为瘤胃可发酵有机物质，DOM为可消化有机物，单位为kg；RND为肉牛能量单位；RDP为瘤胃降解蛋白质(g)。?
对高能低蛋白质饲料，如玉米，其瘤胃能氮平衡必然是正平衡；对高蛋白饲料，如豆粕，必然是负平衡。?

表6-1 肉牛饲粮的瘤胃能氮平衡及小肠可消化蛋白质的计算举例?

饲料	喂量（kg）	RND	CP（g)	降解率（%）	RDP（g）	瘤胃能氮平衡（g）			小肠可消化蛋白质（g）
饲料	喂量（kg）	RND	CP（g)	降解率（%）	RDP（g）	RND·MCP	RDP·MCP	平衡
玉米秸	5.0	2.25	300	70	210	214	189	＋25
玉米青贮	5.0	0.60	80	70	56	57	50	＋7
棉籽饼	1.5	1.23	480	40	192	117	173	－56
玉米	0.5	0.50	43	60	26	47	23	＋24
总计		4.58	903		484	435	435	0	599

注：表中RND为肉牛能量单位，CP为粗蛋白质，RDP为瘤胃降解蛋白质(CP×降解率)，RND·MCP为用肉牛能量单位估测的生物蛋白质量=RDN×95，RDP·MCP为用瘤胃降解蛋白质估测的微生物蛋白质量=RDP×O.9，小肠可消化蛋白质=(903－484)×0.65＋435×0.75=599g。
一个饲粮，如瘤胃能氮平衡的结果为零，则表明平衡良好；如果为正值，则表明对微生物所需要的能量多余，这时应增加RDP；如果为负值，就应增加能量，以达到平衡。例如表6-1的饲粮，按MN（瘤胃微生物氮）/RDN的平均值0.9计算，瘤胃能氮平衡恰好等于零，表明该饲粮的瘤胃能氮正好达到平衡。最后需用对数回归式进行检验：

MN／RDN=3.005 3－0.736 8ln×77.44/4.58=0.92?

RDP·MCP×484×0.92=445g??

该计算结果与表6-1计算的435g只相差10g，可以认为瘤胃能氮平衡良好。该饲粮能提供599g小肠可消化蛋白质，正好可满足300kg体重牛日增重0.9kg的能量和蛋白质需要。?
由于非蛋白氮的瘤胃能氮为正平衡的条件下才能被瘤胃微生物有效利用，根据瘤胃能氮平衡的原理，冯仰廉(1987)提出了尿素有效利用量(Effective Supplementation of Urea，ESU)的计算模式：????

ESU(g) =

根据北京农业大学(1994)的研究结果，普通尿素的转化效率平均为0.65，加缓释剂的糊化淀粉尿素的转化效率平均为0.8。?
例如，一个饲粮的能氮平衡为＋120gMCP，则表明该饲粮的瘤胃可利用能有多余，但为了发挥瘤胃微生物蛋白质的合成潜力，须增加瘤胃中的饲料降解氮，如用普通尿素作为降解氮的氮源，则：

ESU==65.9g尿素?

式中：2.8为尿素粗蛋白当量，因尿素含氮量为45%，故0.45×6.25=2.8；0.65为普通尿素转化为微生物氮的平均效率。?
如用加缓剂的糊化淀粉尿素，则：

ESU==53.6g尿素??

三、维持的蛋白质需要?

牛维持的蛋白质需要是指维持生命活动所需的蛋白质，主要由内源尿氮的排出量去确定，但由于反刍动物瘤胃微生物活动的干扰，不同实验方法测得的结果差异很大，因此，各国采用的参数或公式也不一样。
例如：英国ARC(1988)采用的公式为：

内源尿氮(g)=5.9206 log１０W－6.76???

300kg的牛按该式计算，内源尿氮为7.906g；7.906×6.25=49.41g内源尿蛋白质。?
美国NRC(1984)的公式为：

内源尿氮(g)=2.75W0.5?

300kg的牛按该式计算，内源尿氮为47.63g。47.63×6.25=297.7g内源尿蛋白质。?
Φrskov等(1982)用无氮灌注VFA排除瘤胃微生物干扰的实验结果为：

犊牛的内源尿氮(g)=0.403W0.75??

阉牛的内源尿氮(g)=0.295W0.75??

成年母牛的内源尿氮(g)=0.296W0.75

由上可见，美国推荐的内源尿氮是英国的6倍，因此外国的研究结果不能任意借用，应加以分析判断。?
除内源尿氮外，毛及皮屑损失的蛋白质可属维持所需的蛋白质。英国ARC(1988)推荐的计算式为：
毛及皮屑损失的氮(g)=0.018W0.75
美国NRC(1984)推荐的计算式为：

毛及皮屑损失的蛋白质(g)=0.2W0.6

我国奶牛维持的蛋白质需要，根据国内的氮平衡试验结果推测为维持的可消化粗蛋白质的需要为3.0g×W0.75，200kg体重以下的用2.3g×W0.75 ；小肠粗蛋白质的需要为2.5g×W0.75，200kg体重以下用2.2g×W0.75。
不同饲养标准肉牛的维持的净蛋白质需要量如表6-2。
我国蛋白质新体系采用小肠可消化粗化蛋白质体系，小肠可消化粗蛋白对维持净蛋白质的利用效率，建议用平均值0.65。故推荐：

维持的小肠可消化粗蛋白质的需要量(g)= 4.2Ｗ0.75??

该式与法国INRA(1989)的计算式相似：

维持的小肠可消化粗蛋白质需要量(g)= W0.75＝4.3Ｗ0.75??

表6-2 不同饲养标准对牛的维持净蛋白质需要推荐量(g/d)?

推荐者	体重（kg）
推荐者	150	200	250	300	350	400	450	500
英国ARC(1988)	43.1	49.4	53.6.	57.5	61.0	64.4	66.9	69.4
美国NRC(1984)	235.8	273.1	306.1	336.0	363.6	389.3	413.4	436.4
Φskov平均值?(内源尿蛋白)	93.8	116.3	137.5	157.5	177.0	195.7	213.7	231.2

我国饲养标准推荐的奶牛成年母牛维持的蛋白质需要见表6-3。

表6-3
成年母牛维持的蛋白质需要

体重（kg）	饲粮干物质（kg）	可消化粗蛋白质（g）	小肠可消化粗蛋白质（g）
350	5.02	243	202
400	5.55	268	224
450	6.06	293	244
500	6.56	317	264
550	7.04	341	284
600	7.52	364	303
650	7.98	386	322
700	8.44	408	340
750	8.89	430	358

四、生产的蛋白质需要
(一) 奶牛
1. 增重的蛋白质需要量  增重的蛋白质需要取决于体蛋白质的沉积量。根据增重的蛋白质沉积量，以系列氮平衡实验或对比屠宰试验确定，并用统计学方法概括出平均规律的计算式。
我国奶牛饲养标准（2000）采用下式推测生长奶牛增重的蛋白质沉积。?

增重的蛋白质沉积（g/d）=ΔW（170.22－0.1731W＋0.000178W2）（1.12－0.1258ΔW）
其中ΔW为日增重（kg），W为体重（kg）。
生长牛饲粮可消化蛋白质用于体蛋白沉积的利用效率，根据国内所做的生长牛的氮平衡试验结果可采用55%。但幼龄时效率较高，体重40～60kg可用70%，70～90kg可用65%。生长牛可消化蛋白质的利用效率为60%。
例如，体重200kg，日增重为1kg：
维持的可消化粗蛋白质的需要=3×2000.75=160g；
维持的小肠可消化粗蛋白质需要=2.5×2000.75=133g；

增重的蛋白质沉积=（170.22－0.1731×200＋0.000178×2002）(1.12－0.1258×1)

=129g/d。
增重的可消化粗蛋白质需要量=129/0.55=235g/d
增重的小肠可消化粗蛋白质需要量=129/0.6=215 g/d
2.妊娠的蛋白质需要  妊娠的蛋白质需要按牛妊娠各阶段子宫和胎儿所沉积的蛋白质量进行计算。我国奶牛饲养标准（2000）尚未规定瘤胃降解蛋白质和非降解蛋白质的需要，沿用粗蛋白质体系，推荐可消化蛋白质用于妊娠的效率按65%计算，小肠可消化粗蛋白质的效率按75%计算，则在维持的基础上，可消化粗蛋白质的给量，妊娠6个月为50g，7个月为84g，8个月为132g，9个月为194g；小肠可消化粗蛋白质的给量，妊娠6个月时为43g，7个月时为73g，8个月时为115g，9个月时为169g。
妊娠母牛对蛋白质的需要，包括瘤胃降解蛋白质和非降解蛋白质两个部分需要。这两个部分蛋白质的供给不足，均会影响粗纤维的消化，甚至精料的消化，母牛采食量降低，最终导致生产性能降低；若供给过量，就会造成蛋白质的浪费。目前，认为应尽量满足奶牛对瘤胃降解蛋白质的需要，若供给足够的能量可促进对瘤胃降解蛋白质的需要量。
3. 泌乳的蛋白质需要  泌乳阶段奶牛的蛋白质需要包括维持、泌乳和增重三个方面的需要。泌乳的蛋白质需要根据乳产量、乳中蛋白质含量和饲料中粗蛋白质转化为乳蛋白质的效率确定。
乳蛋白质含量可直接测得，也可按每kg标准乳含蛋白质34g计算，或直接根据乳脂率推算。我国奶牛协作组根据国内330个奶样的实测结果，，样品的乳脂率范围在1.90%～5.39%之间，乳蛋白率与乳脂率相关的回归公式如下：
乳蛋白率（%）=2.36＋0.24×乳脂率
（p<0.01，n=330）
国内的奶牛产奶氮平衡试验结果表明，可消化粗蛋白质用于合成乳蛋白质的平均效率为0.6，小肠可消化粗蛋白质的效率为0.70（见表6-4）。

表6-4
每产1kg奶的蛋白质需要量

乳脂率（%）	饲粮干物质（kg）	可消化粗蛋白质（g）	小肠可消化粗蛋白质（g）
2.5	0.31～0.35	49	42
3.0	0.34～0.38	51	44
3.5	0.37～0.41	53	46
4.0	0.40～0.45	55	47
4.5	0.43～0.49	57	49
5.0	0.46～0.52	59	51
5.5	0.49～0.55	61	53

一些国家的奶牛饲养标准中也列出了降解蛋白质和非降解蛋白质的需要量。
（二）
肉牛
1.增重的蛋白质需要

英国ARC(1988)推荐的计算公式为：
犊牛增重的蛋白质沉积(g/d) = ΔW(kg/d)
×(170.22－0.173W＋0.000178W2)?×(1.12－0.1258ΔW)

生长牛增重的蛋白质沉积(g/d)= ΔW (kg/d)×(168.07－0.168　69W＋0.0001633W2)×(1.12－0.1233ΔW)/0.34
式中：W为体重(kg)；ΔW为日增重（kg）。生长公牛在此基础上增加10%。
美国NRC(1984)推荐的公式为：
增重的蛋白质沉积(g)=〔(268－294)×增重的能量含量(Mcal/kg)×日增重(kg/d)
小肠可消化粗蛋白质对增重沉积蛋白质的利用效率，建议用0.46。
2.妊娠母牛的蛋白质需要?妊娠母牛的蛋白质需要，除维持需要外，还应增加胎儿和子宫蛋白质沉积量的需要。
美国NRC(1984)对妊娠母牛蛋白质沉积，按妊娠最后3个月平均每天55g计算。?
我国建议借用英国ARC的统计资料。为了应用方便起见，妊娠的小肠可消化粗蛋白质的需要量在维持的基础上增加相应的量。因为小肠可消化粗蛋白质对妊娠的利用效率较低，故仍按我国奶牛饲养标准中的0.42效率值。即妊娠第6~9个月，在维持的蛋白质需要的基础上，每天分别增加99g、160g、248g、374g小肠可消化粗蛋白质。?

第四节
矿物质营养需要?

?
目前已知牛所需要的矿物质元素有钙、磷、钠、钾、氯、硫、锌、钼、硒、镁、铁、钴、铜、锰、碘、镍等16种。?

一、
钙和磷

钙（Ca）、磷（P）在家畜体内主要是构成骨骼，体内钙的99%、磷的80 %是在骨和齿中，钙与磷的比例为2∶1。骨中钙的代谢与内分泌和营养因素有关。进食的钙从消化道进入到血液中，利用血液作为运送媒介再转移到其他组织中，由于生理性调节控制使血钙保持相当稳定的浓度。从消化道吸收钙的量与食入量和吸收量比例有关，当饲粮钙增加，则吸收比例趋于下降。但一般绝对吸收仍会增大。钙的吸收与维生素D有关，当维生素D缺乏时，钙的吸收会减少，甚至当饲粮充足时也会发生缺乏症。饲粮的钙主要由十二指肠和空肠吸收，当形成非溶性的磷酸盐时，会影响钙的吸收。钙和磷其中的一个元素不足或过多，都会影响另一个元素的利用，饲粮中保持钙、磷比在2∶1时吸收最好。?
钙的表观吸收率(饲料钙减粪钙)一般约为50%。犊牛对乳中钙的吸收率很高，可达95%。随着年龄的增长和转变为植物性饲料，则吸收率逐渐下降。当钙的需要量增加时，如泌乳牛和怀孕牛往往吸收率提高。?
妊娠母牛胎儿中沉积的钙、磷量很大，40kg的犊牛身体中的总钙量约541g，其中75%的钙是在妊娠最后60天内沉积的，因此妊娠后期的母牛钙、磷需要量较大。泌乳牛每产1kg乳脂率为4%的标准乳，平均含1.23g钙，饲粮钙的利用率约45%，则每产1kg奶进食2.7g就能满足产奶所需要的钙。按饲粮干物质计算钙的需要量，生长青年牛、妊娠干乳牛、公牛和产奶牛饲粮干物质中含0.18%～0.30%钙，一般可满足需要。?
在饲喂谷物副产物混合精饲料的情况下，由于含磷较多，一般不需要补充磷。但在放牧或以粗饲料为主时，或土壤中缺磷，则容易发生牛缺磷。必须检查饲粮中的钙、磷含量和比例，按饲粮实际需要补充钙、磷。
牛缺钙或磷的症状相似。早期缺乏表现为食欲减退、异食癖、血钙和血磷降低、增重变慢、产奶下降、饲料利用效率降低。进一步缺乏则影响到骨组织，表现为跛行、关节僵直、骨质疏松、骨软化、骨折、犊牛佝偻病等。一般缺钙的症状不如缺磷的明显。?
常用的无机钙磷饲料有石灰石粉、磷酸氢钙、脱氧磷酸钙等，贝壳粉由于含有几丁质故很难消化。

二、钠和氯

钠(Na)和氯（Cl）的主要功能是维持体内的渗透压、酸碱平衡、体液平衡。钠为细胞外的重要阳离子，对神经传导和肌肉收缩起重要作用。反刍家畜唾液的含钠量很高，平均在160～180mmol/L。当饲粮缺钠时，会使唾液分泌量下降，进而影响对干饲料的采食量。?
植物性饲料中含钠量很低，每kg秸秆中约含0.5g钠，而每kg谷物饲料中则低于0.5g。因此在饲粮中应添加盐。
缺钠会影响牛的生长发育，引起异嗜癖，长期缺钠会使牛运动失调、心律失常、衰弱，甚至死亡。除饲粮因素外，长期腹泻亦会造成缺钠。钠过量对牛有害，幼龄牛对食盐过量的敏感性高于成年牛。在食盐与饲料混合均匀的条件下，饮水充足，则对钠的耐受力较高。但将食盐溶于水饮用时，则耐受力较差，如按12～20g食盐溶于1L水的量饮用，会引起食欲不振、饮水下降、血液钠和氯的浓度升高、衰弱等症状。?
牛缺氯会表现食欲不振、异嗜、消瘦、体重下降。补给钠和氯的常用方法，是按精饲料量混合0.5%～1.0%的食盐，或按饲粮干物质量加入0.25%的食盐或用盐和其他元素配制加工成舔块，由牛自由舔食。?

三、硫

硫(S)是蛋氨酸、半胱氨酸、胱氨酸等含硫氨基酸的组成部分，在饲料中补充硫，部分做为蛋白质的成分，部分可以形成其他矿物质的盐类—硫酸盐。?
瘤胃微生物蛋白质同样有含硫氨基酸，因此合成瘤胃微生物蛋白质亦需要硫。缺乏硫会影响微生物蛋白质的合成，并影响瘤胃的消化和牛的采食量，瘤胃微生物能将饲粮中的有机硫和无机硫用于合成含硫氨基酸。?
由于合成瘤胃微生物蛋白质需要由瘤胃降解氮提供氮源，故常用瘤胃氮硫比去计算硫的需要量。不同研究者对氮硫比的研究结果很不一致，英国ARC(1989)推荐的氮硫比为14∶1。
特别是在饲粮中添加非蛋白氮(如尿素)的情况下，更应注意氮硫的比例，因为非蛋白氮不含硫，可根据计算确定硫酸钠等硫酸盐类的添加量。饲料中的含硫量与蛋白质的含量有关，饲料中的蛋白质含量高，则含硫量高。但幼嫩牧草粗蛋白质中的非蛋白氮的比例较高，所以含硫量稍低。?
对硫的推荐给量，法国INRA(1989)与美国NRC(1988)的建议为每kg饲粮干物质中应有2g硫。Durand等人(1988)建议每kg可消化有机物质含有1.8g硫。Gueguen等(1987)认为对高水平非蛋白氮饲粮，每克氮应有0.1g硫。?
牛缺硫会使食欲减退、体重下降、衰弱、唾液过多、迟钝、消瘦、甚至死亡。缺硫使瘤胃微生物不能利用乳酸盐，使瘤胃、血液、尿中的乳酸盐积累。硫的过量会影响铜、锰、锌的利用。过量的硫会使瘤胃中产生大量硫化氢，从而影响瘤胃微生物的繁殖。硫的中毒症状表现为不安静、腹泻、肌肉抽搐、呼吸困难，甚至死亡。一般饲粮中含硫量不得超过0.4%。

四、镁

牛体中镁(Mg)的65%存在于骨骼中，其余的35%分布在各种组织器官中。血浆中镁的正常水平为1.8～2.0mg/100ml，低于1.0mg/100ml时。表明缺镁。?
镁的吸收率随年龄的增长呈下降趋势。法国INRA(1989)的平均值，100kg体重牛的吸收率为50%，200kg体重牛为40%，而300kg体重牛的吸收率为30%，400kg牛则下降到25%。?
植物性饲料中所含的镁量一般可满足牛的需要。例如，小麦麸的镁含量可高达0.6%，玉米籽实含量亦有0.13%，作物秸秆的含量在0.1%左右。但早春幼嫩牧草中含镁量很低，故早春放牧牛容易发生缺镁症。?
突然在转移到春季牧场的母牛中发生的急性低镁血症，不能简单认为是饲料中缺镁，其主要原因是镁的吸收不良，或镁排出消化系统的量增多，或由两种情况结合在一起造成的，但是低镁血症不是与镁的采食量无关，因为减少其发生的最好办法是每天供给30g的镁，这个数量比正常的营养需要量大。
缺镁会影响公牛的精子生成、母牛的发情、妊娠、胎儿生长，发生流产、胎儿畸形。缺镁常表现肌肉抽搐、迟钝、痉挛、肌肉无力、心动过速，直至昏迷死亡。?
在正常饲粮条件下不缺镁。但当添加镁过量时又会发生镁中毒。美国NRC(1984)规定饲粮中镁的水平不得超过0.4%。?

五、铜

铜(Cu)是能量代谢酶的一个重要部分，而且它与其他有关形成脑磷脂的酶结合在一起，而脑磷脂是机体中神经网状系统的一部分。铜对骨骼的形成、血红蛋白的生成、皮肤的色素沉着及毛发的生长都是重要的。它在动物体内分布很广，但铜的主要贮存器官是肝脏。?
反刍动物血铜的正常范围为70～170μg/100ml。体组织的铜水平因饲粮、畜种、年龄和营养状况而变化。高血铜牛的肝中铜浓度比正常的要高10倍。由于饲粮铜水平过高造成的肝铜过高，会引起溶血症并导致死亡。一般认为，当牛的血浆铜水平低于60μg/100ml时，则表明缺铜，但首先表现的临床症状是毛的色素沉着变差。?
肉牛对铜的需要量，美国NRC(1984)认为饲粮中含铜量在4～10mg/kgDM就能满足需要。法国INRA(1989)规定的需要量为10mg/kgDM，中毒量为30mg/kgDM。
土壤中的铜含量能明显影响植物的含铜量。谷物的含铜量一般低于饲草，但高于秸秆。豆科植物含铜量高于禾本科。?
大多数饲草能满足牛对铜的需要。但在土壤缺铜的地区，或土壤中含钼较高，往往需要补铜。?

六、钼

钼(Mo)存在于体细胞、血液及被毛中。钼是黄嘌呤氧化酶、醛氧化酶等含金属酶的组成部分。黄嘌呤氧化酶有钼和铜，参与铁的还原和铁的代谢。亚硫酸盐氧化酶对瘤胃微生物代谢有重要作用。?
钼对铜的代谢有影响。饲粮中钼的含量过低或过高，会使铜钼之间存在拮抗关系。钼过低易造成铜中毒，过高反而会引起铜的缺乏。反刍动物肝脏中铜的浓度随饲粮中钼的增加而下降。硫对铜和钼的代谢也有一定影响，采食含硫酸盐和钼含量高的饲草会使肝中铜含量明显下降，其原因是由于形成了铜的硫化物和铜的硫代钼酸盐，从而明显降低了铜的吸收。?
由于目前对动物钼的需要量的研究较少，故对其需要量尚未确定，只规定了极限给量，美国NRC(1984)提出的钼限量的6mg/kgDM，法国INRA(1989)提出的钼限量为3mg/kgDM。
钼对牛的中毒症状为腹泻、食欲缺乏、贫血、运动失调、骨骼变形等。

七、铁

铁(Fe)是血红蛋白、肌红蛋白、细胞色素、细胞色素氧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶的组成部分，因此具有重要的生化功能。血红蛋白作为氧的载体，将肺部进入红细胞的氧通过血浆扩散至细胞间液，然后进入组织细胞。?
牛的缺铁多发生在哺乳犊牛。已知全部喂全乳的犊牛会发生缺铁性贫血，当补铁后就会恢复。据研究，只喂全乳的犊牛，当乳中铁含量为0.3mg/kg，日补饲20mg铁，就能防止贫血。据计算日增重1kg的犊牛，为了合成血红蛋白、肌红蛋白和含铁酶，每天约需50mg铁。成年牛饲粮的含铁量，NRC建议50～100mg/kgDM，最大耐受量为1000mg/kgDM。?
铁在喂给牛的普通饲料中是否缺乏还难以确定，因为这种微量元素在多数植物性饲料中的含量都高于其正常数量。?
铁的补饲常用硫酸亚铁、柠檬酸铁、碳酸铁、氯化铁等。?

八、碘

碘(I)存在于大多数体细胞中，但主要在甲状腺中，无机碘被甲状腺吸收后，用于合成甲状腺激素。甲状腺激素作用于温度调节、中间代谢、生长发育、繁殖、循环、器官的正常功能等。?
缺碘往往发生在缺碘土壤所生产饲料的地区。缺碘症状有甲状腺肿大、幼牛无毛、生长受阻、代谢率下降、繁殖性能受影响、公牛精液品质降低等。?
肉牛碘的需要量，美国NRC(1984)推荐为0.5mg/kg干物质，法国INRA(1989)为0.2mg/kgDM，中毒量为8mg/kgDM。?
补碘常用碘酸钙、碘化亚铜、碘酸钾、碘化钾、碘酸钠、碘化钠等。

九、钴

牛对钴(Co)的需要，实际上是瘤胃微生物对钴的需要。瘤胃微生物将钴结合到维生素B12中，供微生物和动物体组织利用。维生素B12(钴胺素)对丙酸的利用有重要作用，钴或维生素B12缺乏会影响丙酸的代谢。牛食入钴的3%在瘤胃中转化为维生素B12。所产生的总维生素B12只有1%～3%被吸收利用，而大部分被排泄掉。?
肉牛对钴的需要，美国NRC(1984)推荐为0.1mg/kgDM，中毒剂量为5mg/kgDM；法国INRA(1989)推荐0.1mg/kgDM，中毒剂量为10mg/kgDM；英国ARC(1988)推荐0.08～0.11mg/kgDM。?
缺钴的症状有被毛粗乱、毛质脆而不坚、食欲减退、体重下降、贫血而导致皮肤及粘膜苍白，严重时行走蹒跚，最终消瘦死亡。

十、锌

锌(Zn)广泛地分布在机体内，它是脱氢酶、肽酶、磷酸酶等很多酶的激活剂和组成部分，与核酸代谢、蛋白质合成、碳水化合物代谢有关。它对于皮肤组织的正常发育，特别是对于公畜的繁殖力都是很重要的。?
牛的锌需要量，美国NRC(1984)推荐需要量为30mg/kgDM，中毒量为500mg/kgDM；法国INR(1989)推荐需要量为50mg/kgDM，中毒量为250mg/kgDM。
已有关于反刍家畜在锌含量低的牧草地上放牧饲养时缺锌的报道。缺锌症状表现为生产性能下降、倦怠，进而发展为腿肿和皮炎，以头、颈、腿的皮炎较重；视力下降，唾液分泌过多，瘤胃挥发性脂肪酸的产生下降，伤口不易愈合，繁殖机能异常。在生产中补锌常用乙酸锌、碳酸锌、氯化锌、硫酸锌。

十一、锰

锰(Mn)是很多酶的金属辅助因子，对碳水化合物代谢和粘多糖的代谢有重要作用，这种元素对骨骼的形成和肌肉的发育是很重要的。
锰与其他某些元素间存在拮抗作用，当饲粮中钙和磷过量时，会影响锰的利用，从而增加了锰的需要量。铁过量时，会使犊牛体内锰的存留量下降，反之，锰过量会降低铁的吸收。
补饲硫酸铜、氯化钴、碘化钾会降低锰的存留。锰过量还会使锌的存留增加并降低铜的存留。?
对反刍家畜锰的需要量研究较少。美国NRC(1984)对肉牛推荐的锰需要量为40mg/kgDM，中毒剂量为1000mg/kgDM；英国ARC(1988)的推荐量为20～25mg/kgDM；法国INRA(1989)的推荐量为50mg/kgDM，中毒量为100mg/kgDM。?
缺锰会影响精子的生成、母牛的发情，使繁殖率降低。因锰是很多酶的激活剂，缺锰会影响这些酶系，使胎儿生长受到影响，进而发生流产或胎儿畸形。缺锰还会引起骨骼变形、运动失调、色素减退、神经障碍。补饲常用氯化锰、硫酸锰等。?

十二、硒

硒(Se)与维生素E都与体内细胞壁和细胞膜的有效生成有关。两者在防止生物膜过氧化损害中起协同互补作用。维生素E和硒两者不能相互取代。在形成谷胱甘肽氧化酶时硒不足的情况下，虽然维生素E具有预防能力，但仍有过氧化物损害细胞。因此两者的供给量都必须在临界量以上。?
肉牛对硒的需要量与饲粮中的维生素E的水平有关，美国NRC(1984)的推荐需要量，对生长肥育牛为0.1mg/kgDM，对种公牛、妊娠牛、泌乳牛为0.05～0.10mg/kgDM，中毒剂量为2mg/kgDM。法国INRA(1989)推荐的需要量为0.1mg/kgDM，中毒剂量为0.5mg/kgDM。?硒是毒性很强的元素。轻度过量会发生慢性中毒，表现为脱毛、蹄壳畸形或脱落、关节僵直、跛行、贫血等。当严重过量时，会发生急性中毒，表现体温升高、腹泻、脉博加快、呼吸困难、终因呼吸衰弱而死亡。缺硒常发生在饲料中缺硒的地区。缺硒会引起白肌病，症状为骨骼肌和心肌变性、肌肉色泽苍白、行动困难。缺硒还会影响牛的繁殖功能。

第五节
维生素营养需要?

反刍家畜的正常生长及维持正常的生理功能都需要各种维生素。粗放饲养的肉牛，维生素需要量很容易满足，因为需要量较低，而且它们不是存在于草本植物中，就是被共生在放牧的成年家畜消化道中的微生物所合成。但是对于哺乳母牛，冬季应补给维生素A和D。犊牛一直到它们的瘤胃发育完全以前，是没有这种有利条件的，所以必须补充所有的重要维生素，一直到它们能够采食相当多的固体饲料时为止。在畜牧业采用集约的管理方式而家畜生产性能水平又较高的情况下，注意精料型饲粮中维生素的数量和效力是十分必要的，甚至对成年家畜也是如此。?
在家畜营养中重要的维生素有：维生素A、维生素B族、维生素C、维生素D、维生素E和维生素K。下面着重介绍牛容易缺乏的几种维生素。

一、
维生素A?

维生素A是成年和幼龄反刍家畜为保持健康必须在饲粮中补充的几种维生素之一。在集约化奶牛、肉牛生产中特别需要补充维生素A。维生素A是一种脂溶性维生素，它是家畜利用采食的青绿饲料中的胡萝卜素所形成的。牛能将胡萝卜素转化为维生素A，其转化效率大体为1mgβ-胡萝卜素相当于400IU维生素A。一般β胡萝卜素在牛消化道内可吸收30%～40%。?
动物的肝脏和体脂肪内能贮存大量的维生素A。其中以反刍动物贮存能力为最强，据测定，牛每g肝组织中维生素A的贮存量为618IU，成年牛的贮存量多于犊牛，犊牛每克肝中的贮存量为121IU。因此，牛在青饲季节采食大量青绿饲料时，能将很多胡萝卜素贮存在体内，以供干枯饲料期间对维生素A的需要。但肝中的贮存是动态变化的，对其变化规律尚不清楚，且不可能取肝样进行检查，因此在实践中不宜依赖于肝中贮存的维生素A，而应保持饲粮的胡萝卜素供给量。?
牛饲粮的维生素A缺乏多发生在高精料饲粮；在枯黄牧草的草场放牧或饲喂枯黄的干草；饲喂秸秆加精料的饲粮；饲料在阳光下过多晾晒或高温处理；饲料贮存时间过长等情况。即使大量饲喂青贮玉米时，由于胡萝卜素具有顺反两种异构体，青贮过程中因反式异构体会转化为顺式异构体，从而降低其转化为维生素A的效率，虽然按计算β-胡萝卜素能满足牛的需要，但也会出现维生素A的不足。瘤胃微生物能够将维生素A降解和破坏掉一部分，尤其是饲喂精饲料饲粮时，维生素A通过瘤胃之后，其生物活性会损失20%～80%。
生长牛每100kg体重每天约需β-胡萝卜素13mg或5200IU的维生素A。由于胡萝卜素转化为维生素A的主要部位是在肠壁，所以引起腹泻的一些疾病不但降低胡萝卜素转化为维生素A的效率，也由于通过肠道的速度过快而降低吸收率。肝功能障碍会降低维生素A的贮存。牛在异常的维生素A营养状况下，也会影响需要量，如维生素A缺乏的牛不能很有效地利用胡萝卜素；牛长期进食低水平胡萝卜素饲粮，会使肝贮存维生素A的能力下降，甚至在大剂量供给维生素A时，也不能满足其需要。?
收割及时的新鲜青绿牧草中，胡萝卜素的含量很高，往往在100mg/kgDM以上，无穗的玉米青贮的含量亦可在10mg/kgDM以上。但干草的含量则因收割期和晾晒技术而有很大差异，优质的可在50mg/kgDM以上，而低质干草甚至和秸秆相似。秸秆的胡萝卜素含量很低，如大麦秸和小麦秸仅有2mg/kgDM。谷物籽实的胡萝卜素的含量极低，如小麦和燕麦的含量为零，黄玉米和大麦只有2mg/kgDM，棉子和大豆粕仅有0.2mg/kgDM。可见，用秸秆、棉子饼、洒糟、玉米组成的肉牛饲粮，其胡萝卜素含量远不能满足需要，必须调整饲粮组成或添加维生素A。?
维生素A缺乏所表现的症状与缺乏的持续时间和缺乏的程度有关，幼龄牛比成年牛敏感。轻度缺乏时，会影响采食量、增重速度变慢、皮毛光泽变差、粗糙、进而使生长发育受阻；消化道上皮组织增厚并角质化，常见为幼畜下痢；发生夜盲症或失明；呼吸和泌尿生殖器官组织损伤；肾、唾液腺等抵抗外界感染的能力下降；易发生感冒、肺炎等呼吸道疾病；影响公牛和母牛的生殖机能，母牛发情紊乱而导致不孕，即使怀孕，母牛也易发生早产、死胎、胎儿发育异常、新生犊牛衰弱和盲眼、胎衣滞留等；公牛精子数量和成活率下降，畸形精子数增加。

二、维生素D?

维生素D的主要作用是有利于钙、磷的代谢，促进钙、磷的吸收并沉积于骨骼中。因此，缺乏维生素D会引起钙、磷代谢失调，发生佝偻病，食欲减退，生长速度下降，步态僵直。当缺乏维生素D时，饲料中即使有足够的钙和磷也不能充分吸收，仍然会发生上述症状。?
牛皮肤内富有7—脱氢胆固醇，经日光中紫外线照射，而成为维生素D。植物性饲料中不含维生素D，但含有麦角固醇，经紫外线照射后可转变为维生素D。因此，只要牛经常在室外活动，采食晒制的干草就能得到足够的维生素D。冬季饲养时，在饲粮维生素D含量低的情况下，集中饲喂的家畜，很容易发生维生素D的缺乏，所以对于奶牛饲粮补充维生素D是必要的。?

三、维生素E

长期以来，一直认为维生素E能影响动物的繁殖功能。但研究表明，牛在饲粮维生素E含量很低的情况下，经四个世代的研究，对生长、繁殖或泌乳都没有影响。维生素E的主要功能是抗氧化作用，防止动物细胞中脂肪的过氧化降解，防止形成能抑制某些酶作用的过氧化物，保护细胞膜不受损伤，保护和促进维生素A的吸收和贮存。?
维生素E和硒之间的关系密切，两者不能相互代替。由于过多进食多聚不饱和脂肪酸引起的代谢障碍，只能用维生素E去治疗或预防，所出现的白肌病等症状，通常是由于既缺维生素E也缺硒，除非硒的供给量很低时。?
牛缺乏维生素E的症状表现为肌肉变性、腿部肌肉衰弱、姿势异常，当心肌严重损害时会发生突然死亡。反刍家畜对维生素E的需要量，受维生素E和硒的相互影响并与饲粮多聚不饱和脂肪酸的含量有关。生产犊牛肉时常用添加有脂肪的人工代乳饲养，每kg人工乳添加20～40mg维生素E可满足需要。如同时为防止人工乳的脂肪氧化，建议人工乳中维生素E的添加量为50～60mg/kgDM。英国ARC(1988)建议生长牛的维生素E最低给量为10～15mg/kgDM。
目前，关于牛对维生素E需要量的研究尚不充分，但大多数饲料和饲草通常能满足反刍动物对维生素E的需要。由于维生素E对热不稳定，干草和青贮受热过度或经长期贮存后，会使其中的部分甚至全部维生素E丧失活性。秸秆、甜菜渣等粗饲料中维生素E含量很少。?

本章内容提要
本章主要阐述了牛的消化生理特点、牛的能量营养和蛋白质营养以及矿物质和维生素的营养特点，同时介绍了牛维持和生产时营养需要的评价方法。
复习思考题
1. 简述瘤胃内容物的一般特性。
2. 简述瘤胃VFA的比例与饲粮的关系。
3. 牛的能量需要包括哪些部分？
4. 简述瘤胃能氮平衡及其应用。