生殖激素

艾叶2008 · 发表于 2009-4-27 15:52:43

　　生殖激素

　　内分泌腺不通过特殊的管道系统而直接地将分泌物排入循环血液中的生理过程叫内分泌。将所分泌的物质称为激素。激素的特点是生理效应很强，对作用对象有高度专一性和亲和性，激素是一些有特殊生物活性的物质。从化学结构上看，大致可分为两大类：类固醇及蛋白质或蛋白质的衍生物，肾上腺皮质及性腺分泌的激素属前一类；脑垂体、甲状腺、甲状旁腺、胰腺和肾上腺髓质的分泌物属于后一类。
　　直接影响生殖机能的激素称为生殖激素。其作用是直接调节母畜的发情、排卵、生殖细胞在生殖道内的运行、胚胎附植、怀孕、分娩泌乳、母性、以及公畜精子的生成、副性腺分泌等生殖环节的某一方面，并与第二性征具有密切关系。这些激素包括：丘脑下部的释放激素(RH)；垂体前叶促性腺激素(Gn)及促乳素(Pr)或促黄体分泌素(LTH)，垂体后叶的催产素；母畜卵巢(以及胎盘或其它组织)所产生的雌激素、孕酮、松驰素、子宫内膜产生的前列腺素；马胎盘产生的孕马血清促性腺激素(PMSG)以及公畜睾丸产生的雄激素。
　　生殖激素分泌的调节主要是通过神经、体液调节机制来完成。促性腺激素促使性腺素分泌，促性腺激素释放激素(GnRH)促使性腺激素(Gn)分泌，这两者都属于体液调节。体液调节存在着相互制约的反馈调节机制，即当血液中某一种性激素的水平升高或降低时可反过来对Gn或GnRH的分泌有抑制或促进作用。促使分泌减少的反馈调节，称为负反馈；促使分泌增多的反馈调节，称为正反馈。
根据生殖激素产生的部位、化学性质和对靶组织引起的反应，可将其分为：促性腺激素释放激素，促性腺激素和性激素三大类。
一、促性腺激素释放激素(GnRH)
GnRH是下丘脑神经细胞分泌的使垂体前叶释放Gn的激素。与生殖有关的有：促卵泡素释放激素(FSH-RH)，能使促卵泡素释出；促黄体素释放激素（LH-RH），能使促黄体素释出。
二、促性腺激素(Gn)：Gn分两类：垂体Gn和胎盘Gn。
l、垂体Gn：是由垂体前叶嗜碱细胞产生的包括促卵泡激素(FSH)、促黄体激素(LH)及促黄体分泌素(LTH)。
（1）FSH-又称卵泡刺激素或普罗兰A，主要作用是能刺激母畜卵泡发育增大至接近成熟，能剌激公畜细精管上皮和次级精母细胞的发育，并在促间质细胞素的协同下使精子的发育完成。
（2）LH-又称促黄体生成素或普罗兰B。主要作用是：在母畜LH协同FSH发生作用，促进卵泡的生长成熟，使卵泡内鞘产生雌激素，并在与FSH达到一定比例时，导致排卵，对排卵起着主要作用。排卵之后，LH使粒膜形成黄体，产生孕酮。在公畜，剌激睾丸间质细胞发育，并使它产生雄激素-睾酮，能协同FSH及雄激素发生作用，使精子生成并充分完成。
（3）LTH-又称促乳素，它是由垂体前叶嗜酸细胞中的嗜卡红细胞分泌的。主要作用有：剌激和维持黄体分泌孕酮的作用，可能是由于提供了孕酮合成的原料；剌激阴道分泌粘液的主要激素，并能使子宫颈松驰，排出子宫的分泌物；剌激乳腺发育，促进乳腺泌乳；在雄性，可能具有维持睾酮分泌的作用。
2、胎盘Gn：胎盘Gn是由胎盘产生的，主要有两种：孕马血清促性腺激素(PMSG)和人绒毛膜促性腺激素(HCG)
（1）PMSG-母马在怀孕后40-120天，子宫内膜杯产生一种促性腺激素。出现于血液中(以怀孕60天左右的血液含量最高)称为孕马血清促性腺激素或孕马血清(PMS)。其作用类似于马的垂体FSH和LH。但主要类似于FSH，LH的作用很小。
（2）HCG-又称绒膜激素或普罗兰。是由早期孕妇绒毛膜滋养层的合胞体细胞所产生，由尿中排出。在胚胎附植的第一天(受孕第八天)即开始分泌HCG，孕妇尿中的含量在怀孕45天时升高，到怀孕60-70天时达最高峰，21-22天降到最低。其化学结构及生理特性均与LH类似，FSH的作用很小。
三、性腺激素：性腺激素有雌激素、孕激素和雄激素。
1、雌激素-在母畜的产生部位主要是卵泡鞘内层及胎盘、卵巢的间质细胞也可产生。此外，肾上腺皮质、公畜(如公马睾丸中的营养细胞)以及黄体能产生雌激素。主要的雌激素如1β-雌二醇，人工合成的有乙烯雌酚、苯甲酸雌二醇和戊酸雌二醇等。雌激素在生殖方面的主要作用是：
（l）剌激并维持母畜生殖道的发育。发情时在雌激素增多的情况下，可以使生殖道充血，粘膜层增厚，上皮增高或增生，子宫管状腺长度增加。分泌增多，肌肉层肥厚，蠕动增强，子宫颈松软，阴道上皮增生。
（2）剌激性中枢。使母畜发生性欲及性兴奋。
（3）雌激素减少到一定量时，可以借正反馈作用，通过丘脑下部或垂体前叶，导致释放FSH，FSH与LH共同剌激卵泡发育。排卵前，雌激素大为增多，则反过来作用于丘脑下部或垂体前叶抑制FSH的分泌(负反馈)，并在少量孕酮的协助下，促进LH释放，从而导致排卵。
（4）剌激垂体前叶分泌促乳素。
（5）使母畜发生并维持第二性征。
（6）剌激乳腺管道系统的生长，与孕酮共同剌激并维持乳腺的发育。
（7）促使雄性睾丸萎缩，副性腺器官退化。
2、孕激素（孕酮、黄体酮、助孕素）-主要是黄体及胎盘(马及绵羊)产生的，肾上腺皮质及睾丸能产生少量，卵泡在排卵前也能产生少量。孕酮的主要作用是：
（1）协同雌激素，使生殖道发育得更充分。
（2）在雌激素作用后，孕酮维持子宫粘膜上皮的增长，剌激并维持子宫腺的增长及分泌，孕酮还能使子宫颈收缩，抑制子宫肌的蠕动。这些都给胚胎附着及发育创造了有利条件，所以孕酮是维持怀孕所必需的激素。
（3）孕酮能够抑制FSH及LH的分泌，同时能抑制中枢，使母畜不表现发情。而且在少量孕酮的协助下，中枢神经才能接受雌激素的剌激，母畜才能发生性欲及性兴奋，否则卵巢中虽有卵泡排卵，但无发情的外表现象(安静发情)。
（4）在雌激素剌激乳腺腺管发育的基础上，孕酮剌激乳腺腺泡系统与雌激素共同剌激和维持乳腺的发育。
（5）大量孕酮可以对抗雌激素，而抑制发情活动，少量孕酮却与雌激素有协同作用而促进发情表现。
3、雄激素-主要是由睾丸间质细胞产生的，主要形式为睾酮。人工合成的雄激素有甲睾酮、丙酸睾酮等。
四、垂体后叶素：垂体后叶素是由脑下垂体后叶生成并释放的激素，包括催产素和血管加压素(抗利尿素)两种。催产素的主要作用是：
（1）剌激输卵管平滑肌收缩，因此对精子和卵子的运送是重要的。
（2）能使子宫发生强烈收缩以排出胎儿。
（3）剌激乳腺腺泡的肌上皮细胞收缩，使乳汁从腺泡中通过腺管进入乳池，发生放乳。
（4）使乳腺大导管平滑肌松驰，在乳汁蓄积时能够扩张。
五、前列腺素
　　前列腺素〈PGs〉是一类有生物活性的长链不饱和羟基脂肪酸。目前，已知的天然(PGs)分为三类九型，即根据环外双链的数目分为PG1、PG2、PG3三类，又根据环上结构的不同而分为A、B、C、D、E、F、G、H、I九型。其中和繁殖关系密切的是PGF和PGE。前列腺素对生殖系统的作用为：
（1）溶解黄体：溶黄体作用F型优于E型。对其机理有两种解释：一是直接作用于黄体，抑制孕翻合成；二是收缩血管平滑肌，显著降低子宫卵巢的血流，导致卵巢局部相应缺血，从而使合成孕酣所需要的原料供应减少，终至抑制孕酣的合成。
（2）影响排卵：PGE抑制排卵，PGF2α却能促进排卵。
（3）影响输卵管的收缩：PGE1和PGE2能使输卵管上段3/4松驰，下段1/4收缩，PGF2α能使各段肌肉均松驰，PGF1α和PGF2α能使各段肌肉内收缩。这些作用对精子、卵子或受精卵的运行和受精卵的附植都有一定作用。
（4）剌激子宫平滑肌收缩：PGE和PGF对子宫平滑肌有强烈的剌激作用。对子宫颈来说，PGE2和PGF类可使其松驰。
（5）促进睾酮的分泌。
（6）影响其他生殖激素：能促进垂体LH及FSH的释放，能降低血中HCG等。
六、生殖激素的作用机理，生殖激素根据其化学性质不同，而通过三种方式发挥作用。这三种方式是：含氮类激素的作用机理、性腺类固醇激素的作用机理和前列腺素的作用机理。

　　内分泌腺不通过特殊的管道系统而直接地将分泌物排入循环血液中的生理过程叫内分泌。将所分泌的物质称为激素。激素的特点是生理效应很强，对作用对象有高度专一性和亲和性，激素是一些有特殊生物活性的物质。从化学结构上看，大致可分为两大类：类固醇及蛋白质或蛋白质的衍生物，肾上腺皮质及性腺分泌的激素属前一类；脑垂体、甲状腺、甲状旁腺、胰腺和肾上腺髓质的分泌物属于后一类。
　　直接影响生殖机能的激素称为生殖激素。其作用是直接调节母畜的发情、排卵、生殖细胞在生殖道内的运行、胚胎附植、怀孕、分娩泌乳、母性、以及公畜精子的生成、副性腺分泌等生殖环节的某一方面，并与第二性征具有密切关系。这些激素包括：丘脑下部的释放激素(RH)；垂体前叶促性腺激素(Gn)及促乳素(Pr)或促黄体分泌素(LTH)，垂体后叶的催产素；母畜卵巢(以及胎盘或其它组织)所产生的雌激素、孕酮、松驰素、子宫内膜产生的前列腺素；马胎盘产生的孕马血清促性腺激素(PMSG)以及公畜睾丸产生的雄激素。
生殖激素分泌的调节主要是通过神经、体液调节机制来完成。促性腺激素促使性腺素分泌，促性腺激素释放激素(GnRH)促使性腺激素(Gn)分泌，这两者都属于体液调节。体液调节存在着相互制约的反馈调节机制，即当血液中某一种性激素的水平升高或降低时可反过来对Gn或GnRH的分泌有抑制或促进作用。促使分泌减少的反馈调节，称为负反馈；促使分泌增多的反馈调节，称为正反馈。
　　根据生殖激素产生的部位、化学性质和对靶组织引起的反应，可将其分为：促性腺激素释放激素，促性腺激素和性激素三大类。
一、促性腺激素释放激素(GnRH)
GnRH是下丘脑神经细胞分泌的使垂体前叶释放Gn的激素。与生殖有关的有：促卵泡素释放激素(FSH-RH)，能使促卵泡素释出；促黄体素释放激素（LH-RH），能使促黄体素释出。
二、促性腺激素(Gn)：Gn分两类：垂体Gn和胎盘Gn。
l、垂体Gn：是由垂体前叶嗜碱细胞产生的包括促卵泡激素(FSH)、促黄体激素(LH)及促黄体分泌素(LTH)。
（1）FSH-又称卵泡刺激素或普罗兰A，主要作用是能刺激母畜卵泡发育增大至接近成熟，能剌激公畜细精管上皮和次级精母细胞的发育，并在促间质细胞素的协同下使精子的发育完成。
（2）LH-又称促黄体生成素或普罗兰B。主要作用是：在母畜LH协同FSH发生作用，促进卵泡的生长成熟，使卵泡内鞘产生雌激素，并在与FSH达到一定比例时，导致排卵，对排卵起着主要作用。排卵之后，LH使粒膜形成黄体，产生孕酮。在公畜，剌激睾丸间质细胞发育，并使它产生雄激素-睾酮，能协同FSH及雄激素发生作用，使精子生成并充分完成。
（3）LTH-又称促乳素，它是由垂体前叶嗜酸细胞中的嗜卡红细胞分泌的。主要作用有：剌激和维持黄体分泌孕酮的作用，可能是由于提供了孕酮合成的原料；剌激阴道分泌粘液的主要激素，并能使子宫颈松驰，排出子宫的分泌物；剌激乳腺发育，促进乳腺泌乳；在雄性，可能具有维持睾酮分泌的作用。
2、胎盘Gn：胎盘Gn是由胎盘产生的，主要有两种：孕马血清促性腺激素(PMSG)和人绒毛膜促性腺激素(HCG)
（1）PMSG-母马在怀孕后40-120天，子宫内膜杯产生一种促性腺激素。出现于血液中(以怀孕60天左右的血液含量最高)称为孕马血清促性腺激素或孕马血清(PMS)。其作用类似于马的垂体FSH和LH。但主要类似于FSH，LH的作用很小。
（2）HCG-又称绒膜激素或普罗兰。是由早期孕妇绒毛膜滋养层的合胞体细胞所产生，由尿中排出。在胚胎附植的第一天(受孕第八天)即开始分泌HCG，孕妇尿中的含量在怀孕45天时升高，到怀孕60-70天时达最高峰，21-22天降到最低。其化学结构及生理特性均与LH类似，FSH的作用很小。
三、性腺激素：性腺激素有雌激素、孕激素和雄激素。
1、雌激素-在母畜的产生部位主要是卵泡鞘内层及胎盘、卵巢的间质细胞也可产生。此外，肾上腺皮质、公畜(如公马睾丸中的营养细胞)以及黄体能产生雌激素。主要的雌激素如1β-雌二醇，人工合成的有乙烯雌酚、苯甲酸雌二醇和戊酸雌二醇等。雌激素在生殖方面的主要作用是：
（l）剌激并维持母畜生殖道的发育。发情时在雌激素增多的情况下，可以使生殖道充血，粘膜层增厚，上皮增高或增生，子宫管状腺长度增加。分泌增多，肌肉层肥厚，蠕动增强，子宫颈松软，阴道上皮增生。
（2）剌激性中枢。使母畜发生性欲及性兴奋。
（3）雌激素减少到一定量时，可以借正反馈作用，通过丘脑下部或垂体前叶，导致释放FSH，FSH与LH共同剌激卵泡发育。排卵前，雌激素大为增多，则反过来作用于丘脑下部或垂体前叶抑制FSH的分泌(负反馈)，并在少量孕酮的协助下，促进LH释放，从而导致排卵。
（4）剌激垂体前叶分泌促乳素。
（5）使母畜发生并维持第二性征。
（6）剌激乳腺管道系统的生长，与孕酮共同剌激并维持乳腺的发育。
（7）促使雄性睾丸萎缩，副性腺器官退化。
2、孕激素（孕酮、黄体酮、助孕素）-主要是黄体及胎盘(马及绵羊)产生的，肾上腺皮质及睾丸能产生少量，卵泡在排卵前也能产生少量。孕酮的主要作用是：
（1）协同雌激素，使生殖道发育得更充分。
（2）在雌激素作用后，孕酮维持子宫粘膜上皮的增长，剌激并维持子宫腺的增长及分泌，孕酮还能使子宫颈收缩，抑制子宫肌的蠕动。这些都给胚胎附着及发育创造了有利条件，所以孕酮是维持怀孕所必需的激素。
（3）孕酮能够抑制FSH及LH的分泌，同时能抑制中枢，使母畜不表现发情。而且在少量孕酮的协助下，中枢神经才能接受雌激素的剌激，母畜才能发生性欲及性兴奋，否则卵巢中虽有卵泡排卵，但无发情的外表现象(安静发情)。
（4）在雌激素剌激乳腺腺管发育的基础上，孕酮剌激乳腺腺泡系统与雌激素共同剌激和维持乳腺的发育。
（5）大量孕酮可以对抗雌激素，而抑制发情活动，少量孕酮却与雌激素有协同作用而促进发情表现。
3、雄激素-主要是由睾丸间质细胞产生的，主要形式为睾酮。人工合成的雄激素有甲睾酮、丙酸睾酮等。
四、垂体后叶素：垂体后叶素是由脑下垂体后叶生成并释放的激素，包括催产素和血管加压素(抗利尿素)两种。催产素的主要作用是：
（1）剌激输卵管平滑肌收缩，因此对精子和卵子的运送是重要的。
（2）能使子宫发生强烈收缩以排出胎儿。
（3）剌激乳腺腺泡的肌上皮细胞收缩，使乳汁从腺泡中通过腺管进入乳池，发生放乳。
（4）使乳腺大导管平滑肌松驰，在乳汁蓄积时能够扩张。
五、前列腺素
前列腺素〈PGs〉是一类有生物活性的长链不饱和羟基脂肪酸。目前，已知的天然(PGs)分为三类九型，即根据环外双链的数目分为PG1、PG2、PG3三类，又根据环上结构的不同而分为A、B、C、D、E、F、G、H、I九型。其中和繁殖关系密切的是PGF和PGE。前列腺素对生殖系统的作用为：
（1）溶解黄体：溶黄体作用F型优于E型。对其机理有两种解释：一是直接作用于黄体，抑制孕翻合成；二是收缩血管平滑肌，显著降低子宫卵巢的血流，导致卵巢局部相应缺血，从而使合成孕酣所需要的原料供应减少，终至抑制孕酣的合成。
（2）影响排卵：PGE抑制排卵，PGF2α却能促进排卵。
（3）影响输卵管的收缩：PGE1和PGE2能使输卵管上段3/4松驰，下段1/4收缩，PGF2α能使各段肌肉均松驰，PGF1α和PGF2α能使各段肌肉内收缩。这些作用对精子、卵子或受精卵的运行和受精卵的附植都有一定作用。
（4）剌激子宫平滑肌收缩：PGE和PGF对子宫平滑肌有强烈的剌激作用。对子宫颈来说，PGE2和PGF类可使其松驰。
（5）促进睾酮的分泌。
（6）影响其他生殖激素：能促进垂体LH及FSH的释放，能降低血中HCG等。
六、生殖激素的作用机理，生殖激素根据其化学性质不同，而通过三种方式发挥作用。这三种方式是：含氮类激素的作用机理、性腺类固醇激素的作用机理和前列腺素的作用机理。