试论使用优秀公牛精液改良我国奶牛群体的重要性

艾叶2008

　　我国奶牛群体经过20多年的改良，目前已经拥有约300万头改良荷斯坦母牛，年平均产奶量为4500公斤左右，为进一步的发展奠定了良好基础，积累了宝贵经验。但是，我国奶牛业还存在总体遗传水平参差不齐、血缘混杂、饲养管理粗放、群体平均产量低，以及产品质量控制、安全卫生和加工深度均欠佳等状况。在品种水平上，尽管人工授精在由黄牛改良到荷斯坦奶牛的过程中起到了重要作用，然而在群体的持续改良和提高方面却没有及时跟进，国外优秀公牛的核心和巨大作用并没有得到充分利用。我国的公牛培育、纯种系谱注册登记、牛奶分析纪录、体型外貌鉴定和种牛遗传评估系统等工作与国外相比，还存在相当差距，这是造成我国奶牛群体品质差的主要原因。

　　我国与发达国家奶牛遗传改良的差距表现在两个方面：一个是遗传基础水平即平均水平的差异；另一个是改良速度的差异。我国奶牛业群体的改良可分为两步走，第一步是群体水平先达到国外的平均水平；第二步是在此基础上，达到与国外同步改良的水平。国内外专家在如何走这两步的问题上目前存在着两种不同意见。
　　一种意见认为，应当发挥公牛在群体遗传改良中的核心和关键作用，大量使用国外经过后测的优秀公牛的冻精进行人工授精，同时结合胚胎移植技术，同步引进和生产国外顶尖公母牛的优秀小公牛，不经后测直接使用，用高遗传水平的精液大面积改良我国现存的荷斯坦牛群，这个方案称为公牛为主的一步改良计划。
　　另一种意见认为：我国使用公牛精液开展人工授精技术工作逾30年，牛群改良效果有限；胚胎移植技术则较其更为先进，科技含量更高，可以同时利用公母双方的遗传优势，缩短世代改良所需时间，弥补我国母牛（甚至是黄牛）的遗传差异，因而主张大面积使用胚胎来创造或改造整个生产牛群，在群体达到国外平均水平后，再利用公牛进行第二步改良。由于大量使用母牛胚胎，所以这个方案又称作供体母牛为主的二步改良计划。
一、公母奶牛的生殖能力和遗传优势
　　群体遗传改良的根本任务是将个体的遗传优势变为群体的遗传优势，或者说扩大供体优秀基因在群体中的分布频率。与鸡猪不同，牛是单胎繁殖动物，鲜有双胞胎者（即使出现双胎，还可能因异性孪生而雌性不育），这就限制了优秀个体对群体的改良作用。但是，冷冻精液技术的出现改变了这种局面，使公牛精液在全世界流通，成为第一个实现育种全球化的物种。
　　顶尖优秀公牛精液的终生产量可以达到100万支以上。用超排技术或体外受精技术，优秀母牛鲜有终生胚胎产量超过100枚者。体细胞克隆技术理论上可以无限制地利用优秀母牛，但目前仍在实验室阶段，要实现商业化还有不少难以逾越的障碍。对比现有的高新技术，公牛繁殖能力为母牛的1万倍。当大批量生产时，优秀公牛的精液可以保持遗传水平不变。相反，母牛由于受繁殖能力限制，不得不下降遗传质量来保证数量，其优势微弱或为零。
　　在发达国家，公牛选择强度是留种小公牛的百分之五左右，而留种小公牛数占整个公牛群体数量的千分之一以下，所以公牛的实际选择强度小于万分之一。这样的选择强度保证了公牛的重要经济指标高于群体平均数的3到4个遗传标准差，因而有绝对的遗传优势和改良效果。
　　由于母牛的繁殖能力有限，对胚胎需求量的增加势必降低供体母牛的遗传优势。如果采用生产母牛作为供体，甚至淘汰母牛(如从屠宰场获取卵源)为供体，这时供体母牛的育种值为零，甚至为负值。所以，不管是北美、欧洲，还是其他发展中国家，依靠优秀公牛冷冻精液进行人工授精是牛群改良的主要途径，胚胎移植主要用于优秀种畜的扩繁。

二、国外公母种牛对群体遗传改良的贡献
　　在过去50年间，北美奶牛群体遗传改良取得了瞩目的成就，平均奶产量由过去的不到3000公斤达到今日的1万公斤以上。加拿大的奶牛存拦数由50年前的400万头下降到目前的100万头；美国的奶牛存栏数则由55年前的2560万头减少到现在的760万头，但两国的牛奶总产量甚至还有所增加。这个成就的取得，得益于北美的畜群遗传改良体制。这个体制的核心是优良种公牛的选育、后裔鉴定、遗传评估和大面积推广使用优秀公牛精液。
　　奶牛群体的畜群遗传结构可以大致分为两部分：一小部分用于纯种繁育顶尖公母牛，其经营目标是培育超级种公牛；另外一大部分为商业性公母牛，其经营目标是生产牛奶及牛肉。这两部分又有四条通径组成遗传传递关系。
1．父本到儿子  奶牛遗传公司的主要育种目标是培育顶尖公牛，这样的顶尖公牛叫儿子的父本。一个大公司3－5年才能出现一个，一般来自最好的谱系。这样的公牛全世界每年也就5－10头。这些公牛大部分用来和最优秀的种母牛配种，精液价格也最高，每支可达15－30美元。
2.父本到女儿  那些稍微差一点的公牛便为生产母牛服务，他们的遗传水平也相当高，这部分公牛叫（生产）母牛的父本。其精液价格每支为5－10美元。
3.母本到儿子  所有种用公牛的母本都叫儿子的母本，这些母牛有非常优秀的系谱和生产性能，由一些专门的纯种繁育者培育，他们的主要经济来源是向奶牛遗传公司出售顶尖公牛的儿子，其中一部分是通过胚胎移植技术生产的。这部分母牛仅仅占到整个母牛群体的千分之一以下。
4.母本到女儿  这些生产母牛的母亲大部分用于商业性牛奶生产，其大部分女儿用来更新畜群，她们是群体遗传改良金字塔结构中最底层的最终受益者。
根据美国农业部的资料，这四条遗传通径对群体遗传改良的贡献百分数分别为41、27、29和3%。不难看出，直接来自公牛的贡献为68％ (父本到儿子41% + 父本到女儿27%=68%)。种母牛对群体遗传改良的贡献为29％，但是她要通过其儿子来间接实现。所以，群体遗传改良来自公牛直接和间接的贡献为97％（68％＋29％=97%），而来自母牛的直接贡献，包括胚胎移植，仅仅为3％。

三、优秀公牛的精液是全球化高科技高投入的遗传材料
　　公牛的培育涉及到品种协会、产量分析纪录机构、遗传育种公司、后裔测定和遗传评估系统几个部分。世界公牛排名是一个国家整个奶业发达水平、统计分析技术、计算机应用技术、应用生物技术和奶牛遗传育种水平的综合体现。在此，有必要说明国外种公牛是怎样选育出来的。
1.品种登记  品种协会由纯种繁育者及部分商品牛奶生产者组成，主要任务是纯种系谱注册登记和个体外貌鉴定。美国荷斯坦奶牛的注册率约55％，加拿大约65％。几乎所有优秀公牛和母牛的几代系谱、生产性能纪录和体型外貌评分都可以在互联网上查到。
2.牛奶记录分析  北美的牛奶测定中心为奶农提供牛奶质量分析、牛奶成分分析和产量纪录等，称为奶牛畜群改良（Dairy Herd Improvement, DHI）。DHI 一方面为奶农提供了日常监控牛奶数量、质量和改进生产管理的科学依据，另一方面，也为奶牛的遗传改良提供了生产性能方面的重要数据。
3.后裔测定(顶尖公牛遗传物质的创造) 优秀公牛的遗传潜力主要靠后裔鉴定，通过遗传评估来发现。一头公牛遗传水平的鉴定要耗时5到6年以等待其女儿产奶后，再根据其女儿的奶产量、质量和体型外貌的实际情况来确认，称为“证明”，经过后裔测定的公牛叫“证明公牛”（PROVEN BULL）。要“证明”一头公牛，一般要求鉴定其80－100个随机取样的女儿，以确保对公牛遗传传递能力有较可靠的了解，同时避免取样误差，增加选种准确性。最近几年，随着分子遗传学的运用，大约有5－10个基因（如PT－1）和遗传标记基因已经在早期选种中使用。但是，采用这种方法可以解释的遗传变异仅为3－5％，所以，绝大部分遗传能力还要靠后裔鉴定的方法来证明。
后测公牛的系谱（父母）遗传水平、后测公牛数量和公牛的随机取样女儿总数是保证公牛测定能顺利进行的三个要素。对公牛的选择有十分严格的要求，美国的体型和产量指数（TPI）和加拿大的终生利润指数（LPI）都包括了乳蛋白、乳脂肪、体型总评分、乳房系统评分、肢蹄评分、体细胞和个体留群寿命的育种值，加拿大的LPI还包括了泌乳速度的育种值。
　　全世界每年后测荷斯坦公牛5000头左右，其中美国1500头，加拿大500头。估计每头留种后测公牛的生产成本为4－5万美元；当公牛的后测结果出来后，95％左右的公牛被淘汰；这样每头留种公牛的实际生产成本已经达到80－100万美元。过去20年中，我国每年后测的公牛数为10－30头，留种率为50％左右；还有相当一部分公牛没有后测，所以选择强度较低。
4.世界粮农组织对全球公牛的遗传评估  由于过去20年来优秀公牛冷冻精液交流的全球化，北美的优秀公牛在全球各地均有后测的儿子和女儿。这样，血缘关系已经把全球的荷斯坦和其他品种的奶牛联系起来。公牛的全球评估就是在国内遗传评估的基础上，通过这种遗传相关的联系，把全球的公牛放到一个标准上来比较和排名，使估计的准确性进一步提高。
　　联合国下属的世界粮农组织于80年代中在欧洲成立了国际公牛组织（INTERBULL），专门负责协调国际公牛评估的科学研究、各国公牛评估系统育种值的换算和遗传统计模型的验证工作，现在成员国发展到近50个。从1996年起，国际公牛组织每年分4次颁布对全球6万头荷斯坦公牛的遗传评估结果，每头公牛都可以得到在20多个不同国家的育种值估计。

四、我国奶牛改良的经验、教训和现状
　　我国现有的300万头之多的荷斯坦奶牛群体，其中一小部分的生产能力已逼近国外先进水平，约95％以上是用荷斯坦公牛冷冻精液与当地黄牛进行级进杂交改良，并将原有荷斯坦奶牛不断扩群的结果。回顾自70年代末至今，我国奶牛群体大致经历了比较完整的品种水平改良和部分家系水平的改良，但基本还未进入个体水平改良，以下分述之。
1.品种水平  所谓品种水平改良，是指在90年代以前，我国的人工授精站用荷斯坦公牛对土种黄牛进行改良，搞级进杂交，目标是达到荷斯坦的品种水平。
2.家系水平  家系水平是在品种水平改良的基础上，进一步在品种内选择优秀父系，利用品种内不同家系的遗传差异对牛群进行改良，即根据系谱选择优秀父母的儿子直接做种，我国主要地区大约在10前已经进入了这个水平。
　　近年来，我国积极应用胚胎移植技术，连续引入国外顶尖公母种牛的胚胎（约500美元一枚），生产小公牛（受胎率50％，公母犊各50％，最终公犊成本为2000美元），不经后测，直接用其精液大量在生产群中配种，逐步和国外的公牛遗传评估鉴定（每年颁布4次育种值）同步，这个战略是中外专家肯定的，改良效果也是明显的。国外也有约20％的生产群直接使用优秀系谱未经后测或正在等待后测结果的青年公牛配种，在我国目前条件下，这的确是牛群群体改良的捷径之一，但并不是全部。
3.个体水平  个体水平是指使用经过后测公牛对牛群进行改良。因为这些优秀公牛个体的遗传潜力已经十分清楚，奶农可以针对自己每头母牛的具体条件选择不同公牛，培育下一代更为优秀和理想的女儿。
　　前已述及国外公牛培育过程，相应的系统如牛奶记录分析、体形外貌评定、公牛鉴定、后裔测定和遗传评估等在我国已经起步，但仍和国外有较大差距，估计要用10年或者更多的时间才能赶上。按照美国1000万头母牛后测1500头公牛计算，应争取由目前每年后测30头迅速增加到300头，10年后每年起码后测1000头。

五、发展千万头优质母牛两种方案的可行性比较
1.使用国外优秀公牛冷冻精液大面积进行人工授精  经过粗略计算，按照我国母牛群体淘汰率为20％的保守估计，如能依靠现有300万头荷斯坦母牛资源，使用国外优秀公牛冷冻精液，并结合引进顶尖公母牛胚胎培育公牛的方案，大面积对这些母牛进行改良，每两年一个世代，那么经过5个世代，即10年以后，我国荷斯坦母牛存栏数有望超过1000万头，母牛群体平均产奶量将具有11762公斤以上的能力，基本上达到美国当时的水平，优秀基因百分数亦可超过98％。
2.使用国外胚胎大面积进行胚胎移植  假定我们连续几代使用胚胎移植技术，按照每年每头母牛可以冲卵4次，每次生产5枚可以使用的胚胎计算，每头母牛每年可以生产20枚胚胎，其中雌性胚胎为10枚，受胎率为50%。如果我们以第一次进口8万枚胚胎，生产2万头种子母牛为基础群，每代则可以扩群5倍。粗略计算一下，不到5代，母牛数也可超过1000万头。但是，采用这一方案，有几个实际问题需要考虑。
（1）胚胎  生产8万枚胚胎需要至少4000头顶尖种母牛作供体（4000头母牛1年之内不能产犊、不能产奶）。
（2）成本  无论是进口胚胎或者国产胚胎，生产成本均至少超过50美元/枚。
（3）技术人员和设备  胚胎移植技术远较人工授精技术复杂。若要大规模开展这项工作，现有技术人员和设备均严重不足，需要大量资金和时间来培训新手和增添新设备。加上受体牛的饲养、挑选和管理，这一系列的工作使整个胚胎移植形成一个庞杂的、代价昂贵和旷日持久的系统工程。
（4）公牛  不管采用什么方案，使用国外优秀公牛的精液都是非常必要的。如果因顶尖种母牛不足而使用生产群母牛做供体，则其遗传优势（育种值）更要靠优秀公牛来保证。
　　采用胚胎移植技术来创造或改良生产群的方法，世界上还没有成功的先例，因为个别个体遗传上的优势不等于群体的优势和经济上的优势。再好的技术，如果成本太高，覆盖面小，商业上的可行性就会大打折扣。群体遗传学注重的是群体改良，即整个大群平均数的提高。优秀公牛的冷冻精液为大面积改良提供了可能性，胚胎移植技术的真正优势要通过培育公牛才能发挥出来。如果用胚胎移植技术改良生产群，个别小群体的改良对于整个群体的改良如沧海一粟。
3.国外优秀公牛精液资源  随着奶牛群体遗传改良的进展和饲养条件的改善，世界奶牛总数每年下降5％,配种奶牛的减少使优秀公牛的精液过剩。同时，由于欧洲奶牛遗传工业的崛起，激烈的市场竞争使优秀公牛精液的价格持续下降。在过去10年内，北美奶牛遗传公司精液的价格下降幅度已超过50％，由平均每支16美元下降到8美元，甚至有些优秀公牛的精液售价低于成本，每支仅仅1－2美元，这已与我国人工授精站现在的普通冷冻精液价格十分接近。
4.国外胚胎资源 无论国内或国外，提供4000万枚胚胎都是一个天文数字。胚胎数量要求的增加必然造成选择差的减少和遗传水平大大下降。由于母牛生殖生理的限制，胚胎的来源是一个不可逾越的困难。当然，更大的困难是需要巨额资金投入。
5.资金投入的比较  如果在生产中采用一般和高级两个价位来推算，冻精分2美元/支和5美元/支两种，胚胎分50美元/枚和200美元/枚两种;配种和移植的技术费用分别为1美元（人工授精）/次和5美元（胚胎移植）/次;按5426万支冻精生产1114万头母犊和4000万枚胚胎生产1000万头母犊计算，两种技术的资金投入结果如下:采用冷冻精液进行人工授精的总投入为1.63亿到3.26亿美元，分摊到每头母犊的成本为14.6美元/头到29.2美元/头。采用胚胎移植的总投入为22亿到82亿美元，母犊成本则为220美元/头到820美元/头。按所获母犊成本推算，胚胎移植技术的资金投入是人工授精技术的15.1(220/14.6)-28.1倍(820/29.2)。

6.技术能力
(1)人工授精  我国已经拥有约10000名训练有素的人工授精技术员队伍，各人工授精站、点的设备基本齐全。如果实施人工授精技术来发展1000万头优质奶牛，依托现有技术力量和补充部分仪器设备则完全可以承担，国家在购置设备和进行技术培训上不需花费大量资金。
（2）胚胎移植  经过25年的培养，目前我国真正可以独自熟练从事胚胎移植技术工作的人员大约有100-200名。如果实施胚胎移植技术来发展1000万头优质奶牛，则至少需要再培训500-1000名技术人员，购置500-1000套胚胎生产和移植设备以及相应的药品。按我国现有人员素质，培训一名合格的胚胎移植技术员估计需要花费5000-10000美元；一套最简单的胚胎移植设备亦要耗费3000美元左右。因此，两项费用相加，国家还要至少投资400万美元。

结论
1. 世界奶牛遗传改良的原动力来自一代超过一代的优秀公牛。优秀公牛的冷冻精液是全球化高科技高投入的遗传材料，携带着过去50年的改良成果。中外经验证明：公牛对品种间改良和品种内改良的贡献达95％以上。
2. 胚胎移植技术主要用于引进国外顶尖公母牛的胚胎来培育优秀小公牛，但不宜用来改良生产群。
3. 我国现存荷斯坦母牛尚存在品种混杂、血缘不清和品种退化等问题，这是缘于对公牛的科学评估、及时引进和正确使用不当和不力而造成的，是我国奶牛群体改良工作中的一个失误和教训。
4. 依靠我国现有300万头荷斯坦奶牛为基础群，采用发达国家优秀公牛冷冻精液进行人工授精，同时应用胚胎移植技术培育国外同期顶尖公母牛的儿子，不经后测直接使用，经过10年（5个世代）的改良，到2013年，我国可以拥有1000万头左右、达到北美当时水平的荷斯坦奶牛群体。
5. 采用人工授精技术方案的资金投入仅仅为胚胎移植技术方案投入的二十八分之一到十五分之一，同时可以达到较快的群体改良效果。
6. 采用胚胎移植技术方案改良生产群存在供体资源缺乏、供体遗传水平下降、巨额资金投入、技术设备及人员不足、总体改良效果缓慢和加重农民负担等弊端，因此不宜采取。
7. 我国应大力加强纯种系谱注册登记、牛奶纪录分析和质量控制、体型外貌鉴定评分等基础工作，建立牛群的国家数据库和统一的种牛遗传评估系统，迅速增加后测公牛的数量并提高其质量。
（说明：我国近年来奶业发展迅速，奶牛数量增加，但质量并未得到根本改变。目前对如何进行我国奶牛的遗传改良，提高奶牛群体质量，专家学者和管理部门在认识上都存在一些分歧，主要集中在牛群改良是主要依靠引进顶尖公牛精液人工授精还是引进优良胚胎进行胚胎移植。我的朋友张文灿博士是北美动物生产新技术协会会长，世界最大的SEMEX奶牛遗传公司遗传专家，中加奶牛项目遗传顾问，美国礼来药品公司生物统计专家；另一位朋友张廷青博士先后在美国四家大型奶牛场担任技术场长，并组建“美中奶业技术公司”，兼任国际小母牛基金组织奶牛技术顾问以及天津地区奶牛生产技术顾问。他们两位经常回国讲学和工作，对国内情况了解，与我在上述问题上看法基本一致。因此，邀我对他们执笔所写的《从国内外经验教训试论我国发展千万头优质奶牛的战略》一文进行修改和审定。该文已送有关部门和刊物，此处提交的论文在该文基础上作了删节，供讨论。）

xuhua

这么有价值的文章没有人顶一下，可惜了。