钴(Co)是维生素B12和一些酶(如核糖核酸酶等)的组成成分,主要通过维生素B12参与机体造血和营养物质的消化、代谢(蛋白质、脂肪和碳水化合物)等过程,促进动物的生长。
1 钴的理化性质及其代谢状况
1.1 理化性质
钴是顺磁性银白色金属,其主要物理、化学参数与铁、镍接近,属铁族元素。钴在水及空气中稳定,易溶于硝酸,逐渐溶于稀盐酸和硫酸。容易被氨水和氢氧化钠侵蚀。
1.2 在动物体内的代谢
钴是动物营养学中一个比较特殊的必需微量元素。动物体内钴的营养代谢作用实质上是维生素B12的代谢作用。
1.2.1 钴的吸收
钴一部分以维生素B12的形式、另一部分以钴蛋白复合物和无机盐的形式进入体内。钴的吸收与食物中钴的含量及存在形式有密切关系,当机体缺乏钴和维生素B12时,对钴的吸收能力增强;可溶性的二价钴盐还以离子(Co2+)的形式被吸收。钴的吸收部位主要是小肠,此外还有胃、呼吸道等。有研究表明,饲料中的钴20%~95%可以在小肠(主要是回肠)被吸收,机体缺铁时对钴的吸收更多。此外,钴还可以粉尘形式经呼吸道进入机体。
1.2.2 钴的排泄
一般情况下,钴在体内贮存的量很少,反刍动物、马属动物和兔子可将摄入的钴合成维生素B12,其它动物将吸收的大部分钴排泄。钴主要通过尿液排泄,少量经胆汁进入肠中随粪便排出体外,也有少量随肠道、毛发、乳汁和汗腺等途径排出。
2 钴的来源及在动植物体内的含量与分布
2.1 钴的来源
钴源包括无机钴(Co2+)和有机钴两种形式,无机钴有氯化钴、硫酸钴(含1个结晶水)、碳酸钴、醋酸钴和氧化钴等;有机钴包括高钴酵母和螯合钴(如丙酸钴、蛋白钴、氨基酸钴和甲基吡啶羧酸钴)。
2.2 钴在动植物体内的含量与分布
钴在机体中含量很低,每千克体重约为30~60 μg,分布于动物体内的所有器官中,尤以肾脏、肝脏、骨、肾上腺、脾脏及胰脏中的含量最多。钴在动物体的含量种间差异较小。已有资料表明,无论是在动物的个体组织还是在整体中,钴的含量都有随年龄增长而呈增加的趋势。
钴在植物性饲料原料中的含量差异很大,油粕类含钴量最高,其次是禾谷类,含钴量最低的是玉米籽实和秸秆。在粗饲料中,豆科植物比禾本科植物生长的各个时期含钴量都高,一般钴含量随植物的成熟而逐渐递减。豆科牧草中含钴量为0.07~1.5 mg/kg(平均为0.35 mg/kg),禾本科牧草含钴量为0.03~1.0 mg/kg(平均为0.18 mg/kg),棉籽饼中含钴达到2.0~2.1 mg/kg,亚麻饼的平均含量也可达到0.47 mg/kg。动物性饲料中含钴量较丰富,海产品中含钴量为1.56 mg/kg,肉骨粉中含有0.195 mg/kg的钴。
3 钴的生物学功能
微量元素钴参与构造维生素B12的特定结构,所起的营养作用越来越引起人们的重视。
3.1 钴与维生素B12
钴在生命组织中唯一已被证明的作用是它参与构造维生素B12的特定结构。当日粮中钴不足,就会导致维生素B12合成受阻。研究发现,反刍动物钴的缺乏与它们肝脏中维生素B12的浓度低于0.1 mg/kg有关,只要在饲料中添加钴就能明显提高肝中维生素B12的含量,就能避免患钴缺乏症。反刍动物体内钴状况与维生素B12的关系见表1。
羊奶、肝中维生素B12的浓度不仅依赖于饲料中钴的含量,而且还与碘以及普通营养物质的含量有关。研究表明,当日粮中钴含量达0.3 mg/kg以上时,对促进瘤胃微生物生长具有良好的作用,并能促进维生素B12的合成;但当饲料中钴水平超过5 mg/kg,其就抑制瘤胃细菌合成维生素B12的能力。
研究人员发现,钴能增加谷物青饲料、血液和血浆中维生素B12的积累。Bal等报道,将20头母牛随机分为2组,试验组牛每头每日给予5、10、20 mg硫酸钴,结果发现,饲喂6个月后试验组血液中维生素B12含量为(315±49) pg/ml,而对照组母牛血液中维生素B12水平仅为(185±13) pg/ml。证实钴可通过影响体内维生素B12的水平,进而影响内分泌控制活动中心。M.E.Tiffany等(2005)研究饲喂以玉米或大麦为基础的缺钴日粮对公牛体内维生素B12水平的影响,得出与Bal等研究相似的结论。
郭长义(2003)研究发现,随着日粮中钴量的增加, 维生素B12也随之上升,且差异极显著(P<0.01)。研究表明,山羊体内维生素B12含量与日粮中钴具有依赖关系。有研究报道,当猪饲料中含有适量的维生素B12,是否需要在饲料中添加钴还不清楚,然而,当维生素B12不足时,已证明添加钴是有益的。
3.2 参与机体造血功能
钴在胚胎期就已经参与造血。钴可治疗多种贫血,尤其对低色素小细胞贫血效果好,而维生素B12对高色素巨细胞性贫血疗效显著。研究发现,补钴可以增加血液中血红蛋白和红细胞的浓度。Mburu(1993)报道,东非小山羊缺钴时,血清维生素B12水平降低,红细胞压积、红细胞平均血红蛋白浓度、红细胞数等血液参数也降低。Tauson (1993)给贫血奶牛补饲钴盐,结果补饲组消除了贫血症状,而对照组发展为低血血红蛋白性贫血,其红细胞数、红细胞压积更加减少,甚至出现红细胞大小不等现象。
3.3 钴与代谢的关系
钴对代谢的影响包括对氨基酸、辅酶、糖、蛋白质代谢的影响。已知由钴组成的维生素B12有3种形式,即羟-钴胺、5-腺苷钴胺和甲基钴胺。前者是食物内维生素B12的主要存在形式,后两者是人体内有代谢功能的辅酶,在细胞内代谢中发挥着生理功能,可以使蛋氨酸去甲基。特别在反刍动物糖代谢中,维生素B12激活甲基丙二酰辅酶A,使丙酸供能。当肝内维生素B12浓度下降时,这种变位酶的活性严重受抑,使丙酸利用发生障碍,不能进入三羧酸循环。但也有人认为,钴盐可损伤胰腺的细胞、使糖原减少、蛋白质合成降低、脂质合成加速增多,导致甘油三酯升高,胆固醇也增加。但多数学者报道钴有降脂作用,可防止脂肪在肝内沉积。
此外,补锌能增加钴的吸收、改善钴的生物活性;钴也可改善锌的生物活性,可增加家畜酶的活性,如羊的胰蛋白酶和牛的精氨酸酶的活性都因钴含量增加而增强。另有报道,钴、铜、锰合用可加快动物生长发育,增强体质。
4 钴作为饲料添加剂在动物生产上的应用
日粮中所提供的钴,一部分钴供瘤胃微生物合成反刍动物所需的维生素B12;另一部分钴以阳离子的形式被吸收,但还不知其确切的功能 。钴一旦被吸收,大部分不返回瘤胃,都分泌于尿中,只有小部分存在于胆汁中(Underwood,1981)。日粮中还有一部分钴,用于提高动物的消化率,尤其是提高低质饲料的消化率,这一作用可能是某一微生物群落需要较多的钴或可能是钴在负电荷细菌和负电荷饲料间形成交联的结果,这就使得细菌更有效地粘附在饲料颗粒上。
4.1 增强动物的消化功能
研究发现,钴对尿素氮的利用程度有影响。因为钴是在动物蛋白质代谢过程中起着重要作用的维生素B12的组成成分,如果饲粮缺钴,则维生素B12的合成缓慢,影响饲粮中含氮物质的利用。钴能促进喂以非豆科干草的牛对尿素的利用和对纤维素的消化,并能提高牛的生长速度。
Zelenak(1993)给饲喂山毛锯屑干草的绵羊分别补饲铜、钴以及铜和钴合用,结果表明,补饲钴使干草的消化率大大增加。还有研究报道,补饲钴可促进猪生长和提高饲料利用率。
4.2 促进动物的生长
许多研究发现,在动物饲料中添加氯化钴或其它钴盐,都能改善它们的生长发育状况。当猪日粮缺钴时,补充钴盐可提高日增重和饲料利用率。有研究报道,在绵羊饲料中添加0.5~1.0 mg/kg的氯化钴,不仅能改善绵羊的生长发育,刺激羊羔生长,还能增加羊毛产量。Mburu(1994)给东非小山羊饲喂缺钴日粮,与饲喂足够量钴(硫酸钴)日粮的对照组相比,尿氮较高,表明瘤胃日粮氮的发酵减少,尿氮损失增加,可导致生长率降低和身体状况不良。
4.3 钴与动物繁殖性能
缺钴引起的繁殖机能障碍是间接的,因为钴可提高锌的吸收和利用,而锌与钙之间存在拮抗作用,从而减少因日粮中钙的含量过多而导致的缺锌症状。缺锌对动物的繁殖机能有影响。
缺钴时最常见的症状是母畜受胎率低,缺钴性贫血的母畜不能发情、初情期延迟、卵巢机能丧失、流产、产弱胎儿、难产、胎衣滞留等(任善茂等,2001)。Hill(1983)研究发现,母猪缺钴时,可延长初产和经产母猪的体闲期。Hurley(1989)试验证明,给牛、羊补饲钴盐,能促进其发情,增加受胎率 ,从而提高其繁殖性能。Fisher(1991)报道,妊娠母绵羊缺钴,产羔率没有显著下降,但新生羔羊死亡率较高。另有报道,母牛缺钴导致流产应激反应加剧,从而造成怀孕母牛流产。蔡令波(2001)的研究表明,给经产母牛的基础日粮中补氯化钴,每年的窝产仔数、产乳量都显著增加。
研究表明,少量钴盐可以增加家畜的繁殖能力。使用钴的矿物盐除能排除繁殖障碍,还能提高血红素和血液中其它成分的含量,提高维生素A、维生素E在组织中的含量,提高生产性能和受胎率。母羊每天每头喂0.5 mg左右的氯化钴,可以刺激它们产乳。Plyashchenko(1989)给经产母猪的基础日粮补氯化钴和维生素E、维生素C,结果发现,每窝产仔数、产乳量都显著增加。缪小勇等(1996)研究发现,基础日粮钴含量(0.26 mg/kg)即能满足泰和鸡的需要,额外添加5 mg/kg钴有利于发挥泰和鸡的最佳产蛋性能,减少了软蛋率。陈铁桥(1999) 研究缺钴日粮对公猪精液品质的影响,结果发现,精液中Zn、Se、Co的含量分别比对照组少40.40%、51.2%和31.6% (P<0.05),其原因在于Co对Zn有影响,缺钴降低了锌的吸收和利用。
4.4 提高机体免疫力
Fisher等(1986)试验发现,采食缺钴日粮的羊对细菌感染敏感,在缺钴组的8只羊中,7只羊因感染而死亡,而补钴组的8只羊中无一死亡。 Macpherson(1989)试验表明,缺钴饲料与加钴饲料饲养的后备母牛相比,中性粒细胞功能明显受损,细胞免疫反应降低,血清IgG下降,抗体产生减少。李志华(1989)报道,用缺钴饲料喂养羔羊,并且用胃线虫进行试验性感染,结果比不缺钴的受感染羔羊的虫卵数多,血红蛋白浓度降低,生长缓慢。Paterson(1990) 观察缺钴和补钴对牛免疫的影响,证实了缺钴导致牛免疫力降低。
5 钴的缺乏与中毒
5.1 钴的缺乏
钴缺乏症是由饲料和饲草钴含量不足或缺乏,以及瘤胃内微生物利用摄入的钴合成维生素B12受到阻碍所致的慢性代谢性疾病。临床以食欲减退、生长缓慢、贫血、消瘦和脂肪肝为特征。
反刍动物缺钴表现为食欲差、生长慢或失重、严重消瘦、异食癖和极度贫血、死亡。亚临床缺钴, 一般表现为生长不良、产奶量下降、初生幼畜体弱和成活率低等。猪、禽无明显的钴缺乏症,但其生殖力和生产性能会下降。
5.2 钴的中毒
对反刍动物而言,很难精确地估计出钴的最低需要量,因为它受到牧草中钴含量的季节性变化、采食牧草的土壤污染等不定因素的影响。各国反刍动物对钴的需要量见表2,其钴的需要量约为0.07~0.20 mg/kg。
到目前为止,还未见到有关繁殖母猪钴需要量的研究报道,因而,繁殖母猪饲粮钴的需要量也未确定。已公布的国家猪饲养标准中,给出了妊娠、泌乳母猪钴的需要量,分别为1.5 mg/kg(前苏联,1985)和0.50 mg/kg(法国AEC,1989);英国生长猪日粮中钴的平均添加水平为:断奶仔猪(150 kg)为0.7 mg/kg。目前猪日粮中钴的添加量普遍使用值为断奶仔猪(15 kg)0.4~0.5 mg/kg、(16 ~150 kg)0.2~0.5 mg/kg, 妊娠、泌乳母猪均为0.4~0.6 mg/kg。此外,肉仔鸡钴的需要量生长期与肥育期均为0.4 mg/kg(法国AEC,1992)。
各种动物对钴的耐受力都比较强,达10 mg/kg。饲粮钴超过需要量的300倍可产生中毒反应。反刍动物主要表现是肝钴含量增高, 采食量和体重下降,消瘦和贫血;非反刍动物主要表现是红细胞增多。
6 有待解决的问题
综上所述,尽管对钴作了大量的研究工作,但对其在非反刍动物上的研究报道很少,所以,在非反刍动物上的应用研究还需加强,主要有以下几方面:
①对非反刍动物,钴与代谢的关系有待进一步研究;②对非反刍动物,钴对消化功能的影响有待进一步研究;③钴对动物免疫机能影响的作用机理有待进一步研究;④钴在动物生产上的用量尚有争议,最佳剂量的确定有待进一步研究。
7 结语
钴作为维生素B12的特定结构的组成成分,尽管很少在日粮中直接添加,多是以复合维生素的形式来满足动物对钴的需要,但钴的重要作用也不容忽视。随着营养学研究的发展,钴在动物生产中的重要作用也会更加突出。因此,经济、合理地在畜禽日粮中添加钴,可提高动物生产性能,降低饲养成本。 |