转载的奶牛碳水化合物的消化原理

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反刍动物碳水化合物代谢及瘤胃调控技术研究进展

杨在宾

(山东农业大学动物科技学院, 泰安, 271018)

摘  要  本文综述了碳水化合物被瘤胃微生物降解成单糖，并进而分解成VFA的途经。反刍动物葡萄糖来源主要是丙酸糖异生。综述还阐述了甲烷能产生量估测、控制和过瘤胃碳水化合物调控技术。
关键词：碳水化合物，代谢规律，调控技术，反刍动物。
RECENT DEVELOPMENT ON METABOLISM AND CONTROL TECHNOLOGY OF CARBOHYDRATES FOR RUMINANTS(College Of Animal Science And Technology, Shandong Agricultural University, Taian 271018,China)YANG Zai-binAbstract: This paper briefly reviewed the metabolic pathways that all the dietary carbohydrates are converted to glycoses, and the glycoses are promptly converted to VFA, propionate acid is largely converted to glucose by the liver, and it is the primary source of glucose for ruminants. This paper also discussed the ways of estimate and control on methane energy produced in rumen and the technology of by pass carbohydrates. Key words: carbohydrate, metabolism, control technology and ruminant
改革开发20余年,我国畜牧业发展迅速,生产结构已改变了长期以来以猪为首的传统饲养格局,实现了猪、鸡、牛、羊全面发展的新局面。然而由于饲料资源的限制，迅速发展的牛、羊业仍然以低质秸秆为主要饲料，奶牛主要靠提高精饲料维持产奶量，因此，能量饲料的均衡供应是制约牛、羊业生产水平的主要因素。碳水化合物是最低廉的供能物质，根据反刍动物消化生理特点，弄清碳水化合物的代谢规律，对提高反刍动物生产水平和饲料转化效率意义重大。
1.瘤胃碳水化合物代谢机理
    碳水化合物在瘤胃中的代谢可分为两个阶段，第一个阶段是将各种复杂的碳水化合物降解成各种单糖，这一过程是在细胞外微生物酶催化下完成的；第二阶段是微生物将第一阶段降解产生的各种单糖立即吸收进入细胞内进一步分解。
1.1瘤胃微生物细胞外消化
饲料中的各种复杂碳水化合物，包括结构性和非结构性碳水化合物均被瘤胃微生物分泌至细胞外的各种酶，进行不同程度降解，最终形成各种单糖（如图1所示）。饲料中的纤维素被一种或几种β—1，3—葡萄糖苷酶降解成纤维二糖，并进一步分解成葡萄糖或在磷酸化酶的作用下转变成葡萄糖—1—磷酸。淀粉和糊精经淀粉酶作用转变成麦芽糖，再经麦芽糖酶、麦芽糖磷酸化酶或1，6—葡萄糖苷酶催化生成葡萄糖或葡萄糖—1—磷酸。果聚糖被相应酶水解成果糖。饲草中的半纤维素、戊聚糖和果胶，可被相应酶降解为木糖及其他戊糖或糖醛酸，并进一步进入糖代谢。木质素是一种特殊结构物质，基本上不能被分解。



纤 维 素
    淀  粉


纤维二糖
   葡萄糖—1—P
麦芽糖            


葡萄糖
   葡萄糖


糖醛酸
果糖—6—P
果聚糖、蔗糖

戊糖                           



果  胶            
果糖—1，6—二P        果  糖
纤维素

戊聚糖                    丙酮酸

图1：瘤胃中碳水化合物第一阶段降解（D. Lewis.及K.J.Hill,1983）

Fig.1 The metabolic pathways that carbohydrates is converted to single glycoses

1.2 瘤胃微生物细胞内代谢

碳水化合物在细胞外降解产生的各种单糖在瘤胃液中很难检测出来，它们会立即被微生物吸收进入细胞内代谢。进入细胞内的单糖代谢途径和动物体内相似，首先被细胞内的酶分解成丙酮酸，并进而分解成VFA（乙酸、丙酸、丁酸）和气体（CH4、CO2、、H2）.

单   糖

丁酰COA

乙酰COA

丙酮酸                 草酰乙酸

      乙酰—P          甲  酸

    乳   酸

                  CO2+H2

丁   酸           乙  酸         甲  烷                  丙  酸

图2
挥发性脂肪酸（VFA）产生的代谢途径（D.Lewis及K.J.Hill,1983）

Fig. 2 The metabolic pathways
that glycoses are converted to VFA

Van.Soest（1977）根据Wolin（1974）提出的反刍动物消化代谢概念，把葡萄糖发酵生成VFA的过程归纳如下方程：
乙酸：C6H12O6+2H2O
2C2H4O2+2CO2+8H
丙酸：C6H12O6
2C3H6O2+2[O]
丁酸：C6H12O6
C4H8O2+2CO2+4H
由此证明，每摩尔葡萄糖降解成乙酸将产生8个H，丁酸4个H，丙酸4个H。因此，在VFA产生过程中，中间产物H有大量剩余，在厌氧条件下与CO2结合形成甲烷。饲料能是指C—H中化学能，每克氢氧化成水可产生42.26KJ热能，因此生H越多，能量损失越大。由此证明，转化成乙酸能量损失大，丙酸和丁酸较小。
1.3反刍动物葡萄糖代谢
相当长时期内，人们认为葡萄糖对反刍动物并不重要。事实上，反刍动物对葡萄糖的需要不比单胃动物差，而是获取葡萄糖的途径不同。反刍动物体内葡萄糖供给有两条途径。其一是外源葡萄糖，即饲料中的可溶性糖和淀粉避开瘤胃发酵进入小肠被消化吸收的葡萄糖（BSEG）。其二是内源葡萄糖，即由体内丙酸或生糖氨基酸经糖异生途径合成的葡萄糖（POEG）。卢德勋（1996）将两者结合在一起，提出了代谢葡萄糖（MG）概念，所谓MG是指饲料中经过动物消化吸收后，可以给动物本身代谢提供能量的葡萄糖总量，并提出MG计算公式为：
MG（克/天）=POEG+BSEG
POEG=K1×0.5×180.16×Pr/1000
BSEG（克/天）=0.9×K2×BS
K1=瘤胃丙酸吸收率；0.5—可吸收丙酸转化为葡萄糖的效率；180.16—葡萄糖的克分子量；Pr—瘤胃发酵产生的丙酸（mmol/d）。0.9—淀粉转化为葡萄糖的系数；K2—过瘤胃淀粉在小肠中的消化率；BS—过瘤胃淀粉量（克/天）。
反刍动物体内所需葡萄糖20%～90%由糖异生途径提供，在以粗饲料为主的日粮中，80%～90%葡萄糖由丙酸合成（Cridland，1984）。在放牧条件下，绵羊几乎不可能由小肠吸收葡萄糖（Weeks，1975），Leng等（1977）即使在日产40Kg奶的高产奶牛，所需葡萄糖60%来源于丙酸的糖异生（J.M.Elliot，1976）。
1.4碳水化合物供能方式
综上所述，饲料中的碳水化合物主要通过瘤胃发酵，降解为VFA通过瘤胃壁吸收利用，即使可溶性碳水化合物也大部分在瘤胃中被降解。Grey等（1976）发现苜蓿和小麦干草日粮可消化能的53%转化为VFA。Bergman等（1965）用牧草颗粒日粮试验证明，消化能的62%转化为VFA。VFA为反刍动物大约提供机体所需能量的70%～80%（韩正康，1991）。Blaxter（1962）测得维持能量水平下绵羊消化道24小时吸收的VFA和葡萄糖如下表，由表可以看出维持水平时，乙酸提供近1/2能量，葡萄糖供能很少。

表1：绵羊消化道VFA和葡萄糖吸收率(Blaxter,1962)

Table 1   The
absorptivity of VFA and glucose by sheep

	克 Gram	克分子 mol	千卡cal.
乙酸   Acetic acid	120	2.00	418
丙酸 propionate acid	50	0.70	184
丁酸 Butyric acid	50	0.56	293
总计   Total	220	3.26	895
葡萄糖 Glucose	20	0.11	7.5

Leng and Brett 用11只绵羊测得4种日粮的VFA的摩尔百分数很相近，分别为乙酸65%，丙酸20%，丁酸9%，其他6%。VFA中各组分的比例随日粮结构不同而异，提高精料供给或添加莫能菌素可增加丙酸比例，全干草日粮时，乙酸65%，丙酸20%，丁酸12%，当精料增加至70%时，乙酸降至40%，丙酸增至37%。与此同时，反刍动物通过VFA或葡萄糖供能时，利用效率差别很大。Blaxter（1962）得出，VFA和葡萄糖利用效率见图3。由此看出，乙酸利用率最低。  

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2.瘤胃能量损失量及估测方法
瘤胃微生物的强大发酵作用，导致饲料能在瘤胃中两大损失：①甲烷能；②发酵热。
2．1瘤胃中甲烷的产生
甲烷是瘤胃发酵中产生的可燃性气体的主要成分，在瘤胃气体中，CO2占40%，甲烷占30-40%，氢气占5%，其它还有比例不恒定的少量氧化氮气。这些气体通常以嗳气方式经口排出体外。甲烷能主要是碳水化合物代谢过程中形成的终产物。很多研究发现，反刍动物每100g可消化碳水化合物可形成4.5gCH4，每天产生的甲烷能占饲料能的8%左右。甲烷还与地球的温室效应有关，据报道，来自反刍动物的CH4约占全球甲烷生产量的15%左右。
2．1．1甲烷生成的机制
甲烷的研究始于1910年。甲烷生产是一个包括叶酸和维生素B12参与的复杂反应过程，主要是由数种甲烷菌通过CO2和H2进行还原反应产生的，瘤胃内的代表性甲烷菌有反刍兽甲烷杆菌（Methanobacterium
ruminantium）、甲酸甲烷杆菌（Methanobacterium）甲烷八叠球菌（Methanosarcina）等。由甲烷菌生成甲烷的路径如下：
①4H2+HCO3—+H+→CH4+3H2O
②4HCO2—+4H+→CH4+3CO2+2H2O
③CH3OH→3CH4+CO2+2H2O
④CH3CO2—+H+→CH4+CO2
2．1．2影响甲烷生产量的因素
2．1．2．1 动物品种
不同种类的反刍动物其甲烷产生量也不相同（见表）

表2  反刍家畜甲烷产生量比较（Shibata，1991）

Table 2. The yield of methane for ruminants

家 畜 Animal	体重（kg） Body weight	DMI (kg/day)	CH4 （L/day）    (L/DM。Kg)
乳牛Cow
泌乳牛（31kg/day）Stage of lactation	679	21.1	504（454—568）	23.9
干乳牛Cow not in milk
成牛，维持 Adult, maintenance	728	7.6	298（284—320）	39.2
育成Foster	401	8.2	231（241—288）	28.2
肉牛 Beef cattle
肥育前期Growing-finishing	389	7.7	256（236—275）	33.2
肥育后期Growing-finishing	598	6.6	279（247—309）	42.3
妊娠牛Pregnant  beef cattle	405	6.9	245（243—248）	35.5

2．1．2．2 动物进食量和动物生产水平
    甲烷产生量及占GE的比例随进食量增加而降低，Forbes等对肉牛玉米-苜蓿日粮呼吸测热试验,结果证明,从1/2维持到2倍维持水平,甲烷能占总能进食量的6.42-9.83%。反刍动物处于维持水平时,甲烷能损失量约占GE的8%,维持水平以上饲养时,约占6-7%。
2．1．2．3饲料结构特征
    甲烷的产生量不仅与能量摄入水平关系密切，而且也与碳水化合物的形态有关。精粗比对甲烷生成的影响已有许多报道，Shibata用三种不同精粗比日粮（0：100，70：30；30：70）研究其对甲烷产生量的影响，结果表明70：30组较0：100组高10%，但是30：70组的甲烷产生量又较其他二组降低。
2．1．3甲烷能产生量估计
2．1．3．1 根据可消化碳水化合物估计：（Swift，et.al，1957）
牛：  CH4=17.68+4.01x
绵羊：CH4=9.80+2.41x

式中：CH4-----甲烷气产生量（克）； x-----可消化碳水化合物（百分数）
2．1．3．2据能量表观消化率（D）估计
Blaxter和Clapperton（1962）由绵羊、牛做了2500次以上的CH424小时测定后，得出反刍动物甲烷能通用回归公式为：
甲烷能=1.30+0.112D-L（2.37-0.050D）
甲烷能：KJ/100KG饲料GE，D：维持饲养水平时的能量消化率，L：饲养水平为维持水平的倍数
2．1．3．3 据可消化碳水化合物估计：
Mor and Tyrrell（1979）用荷斯坦（Holstein）奶牛进行大量甲烷能产量测定证明如下回归公式：
甲烷能（Mcal）=0.439+0.273DSR+0.512DH+1.393DC
DSR——digestible soluble residue（kg）
BH—— digestible hemicellulose（kg）
DC——digestible cellulose（kg）
2．1．3．4 根据淀粉和NDF含量估测：
A.Moss等（1990）用去势羊研究了饲料种类和甲烷产生量的关系，得出如下的关系式：
M=0.0269+0.0403N+0.0113S
式中：M为甲烷能占饲料总能的比例；N为饲料NDF的消化率；S为饲料中的淀粉含量。
2．1．3．5 根据干物质进食量估测：
柴田正贵等（1992）用6头荷兰未经产牛、10头去势雄绵羊和11头去势雄山羊研究结果证明，甲烷产生量与干物质采食量（DMI）的回归公式为：
CH4（L/day）=0.0305DMI（g/d）—4.441
（r=0.992）
2．2 发酵热（Heat of fermentation）
瘤胃微生物对饲料中的各种营养物质进行着大量分解与合成过程，微生物的生存，各种养分的代谢都需要大量能量，在这些能量转化过程中，同动物机体内的代谢一样，有相当比例要以热的形式产生。这种微生物发酵而产生的热是反刍动物瘤胃能量代谢中的又一重大损失。发酵热可占日粮GE进食量的5-10%（Blaxter，1962），Marston（1948）体外试验（in
vitro）证明，HF为纤维总能量的6%。HF并未被动物吸收进入机体内参加代谢，它不属于ME，而应同CH4能一样从ME中扣除，因HF难以直接测定，很难从HI中分离，常规能量平衡测定中都将其放入HI中。然而HF作为饲料能损失是不可避免的，但通过营养调控减少产生比例也是可行的。
3 提高反刍动物碳水化合物利用率的途径
3．1 甲烷产生量的控制
甲烷菌是利用氢的代表性菌，瘤胃厌氧环境中，养分代谢产生的氢对碳水化合物降解成VFA有抑制作用。氢与二氧化碳生成甲烷，促进了微生物对碳水化合物的降解。因此通过瘤胃调控，改变碳水化合物代谢产物类型，减少CH4产生是提高饲料利用率的有效途径之一。
3.1.1饲料结构与饲喂技术调整
超过维持水平饲养倍数越大，甲烷能占GE的比例越低，提高生产水平是减少CH4产生的基本措施。甲烷产生量还随饲料种类、精粗比例及供给方式不同而异，单独饲喂高纤维饲料甲烷产生量高，而与精饲料搭配或适当提高蛋白水平则下降。同是精饲料种类不同，甲烷产生量也差别很大，以大麦为基础的饲料，甲烷占总能量的6.5-12%，以玉米为主的基础日粮在5%以下。奶牛精粗料分喂，CH4产量增加，混喂产量减少。在我国牛羊饲养实践中，秸秆搭配适宜精料，在奶牛和肉牛育肥期推广全价料饲喂，可减少CH4损失，提高饲料利用率。粗料粉碎或颗粒饲料虽导致粪能排出增加，但CH4产生量也显著减少，因此作物秸秆粉碎喂羊，进食量增加，CH4减少，排粪量增加，但消化能提高。
3．1．2饲料中添加脂肪
饲料中添加脂肪其长链脂肪酸可抑制CH4产生，提高丙酸比例（Czerkawski等，1966；Semeyer等，1969）。Vander（1981）认为添加含饱和脂肪酸的保护性脂肪，可使甲烷产生量减少10—15%。饲料中的多价不饱和脂肪酸的氢化作用可吸收部分代谢H从而抑制甲烷的生成。Zdrkawski（1988）认为，代谢性氢48%用于甲烷生成，33%用于VFA合成，12%用于细菌细胞合成，而被不饱和脂肪酸夺取H2比例仅为1—2%。日粮中添加油脂可抑制CH4产生量，但添加富含脂肪（>5%）日粮，虽然减少CH4产量，但同时引起瘤胃有机质和粗纤维降解率的下降，饲料消化率降低。
3．1．3 非营养性添加剂调控
卤族化合物为甲烷抑制剂，氯仿即为一种有效的化学药品，可以直接抑制甲烷菌，并通过增加丙酸生成而改善饲料利用率，缺点是微生物可对其产生适应性，一定时间后会恢复对甲烷的合成，因此效果不肯定。聚醚类离子载体型球虫抑制剂是一类适合于反刍动物的药物性添加剂，可以使H2更多的用于丙酸生成，减少甲烷产生量，提高饲料利用效率，如莫能菌素、盐霉素、马杜抗霉素等。
Thornton and Owens（1980）认为，莫能菌素用于肉牛时，在低纤维饲料中甲烷产生量下降16%，而高纤维饲料中则下降24%，另外，莫能菌素不但可直接抑制甲烷生成菌，而且还抑制形成氢和甲酸的细菌，有利于形成琥珀酸和丙酸的细菌，结果使丙酸含量增加。同样，长期使用这类添加剂也会发生微生物的适应性，几种交替使用效果为佳。
3．1．4 瘤胃原虫的控制
Ttabashi等（1984）和Vshida等（1986）研究证明，除去原虫可使甲烷产量下降20—45%，Takenaka（1992）等用牛比较了几种单一原虫群，混合原虫群及单一细菌群对甲烷菌数和甲烷生成量的影响，结果表明，单一细菌群的甲烷菌数量少，混合原虫群和Fudipodinium群最多，Epidium单一群居中间。不过，单一细菌牛的饲料能量及纤维消化率显著下降，饲料的利用效率未得到改善。
3．2过瘤胃淀粉调控技术
3．2．1精饲料瘤胃降解保护技术
  用鲜血包被处理玉米可使玉米有机物质降解率从53%下降到35%，淀粉降解率从57%下降到38%，对肠道消化率无影响（李爱科，1994，李福昌，1998）并明显提高了Kf，使用无机保护剂可使降解率从53%下降到44%。
3．2．2日粮营养平衡调控技术
  通过日粮营养平衡调控技术，提高反刍动物日粮能量利用率是营养调控的基础，适宜的精粗饲料比，精饲料的饲喂方式，粗饲料粉碎方式和粒度，低质秸秆的加工处理，日粮营养平衡状况等都是我国低质饲料饲养状况下，提高碳水化合物利用效率的常用方法。精饲料加热处理，推行全价日粮和颗粒、膨化、压片饲料都能提高饲料能量利用效率。


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