加拿大如何创造一流的奶牛遗传物质

nihaozhanghu

张文灿博士和CLARE RENNIE 博士
加拿大西马士联合公司

在过去50年中，加拿大在建立和健全公牛遗传评定系统方面始终处于全球领先地位。90年代以来，尽管有全球MACE（多性状跨国评定）的结果和得到外国公牛精液的便利条件，加拿大的奶农和纯种繁育者仍然大量使用本国公牛站后测的公牛精液。其深刻的原因是源于对本国遗传评定系统和公牛后测体系的信任。本文将介绍加拿大测定日模型的发展过程和先进性；讨论西马士公司的遗传育种计划、平衡育种的目标以及生物技术在选种中的应用；探讨育种者对于公牛全球评定的疑虑和近亲交配的关注；并且研讨迅速提高中国奶牛畜群遗传水平的途径。

I.加拿大在遗传评定方面继续领先

主要里程碑
加拿大的科学家和奶牛遗传工业在过去的几十年间一直不断追求更新更好的遗传评定系统为奶农服务。虽然美国康奈尔大学的汉德生教授在1949年就推导出了BLUP理论公式。首先解决计算机方法和策略并且为遗传工业所接收的却是加拿大。因为加拿大的科研人员和工业界务实的密切合作及对新生事物的共同努力。事实上，是他们创造并应用了全球范围广泛使用的每个新方法。表1.给出了几个主要的里程碑。

表1. 世界上奶牛遗传评定首先使用方法的主要里程碑一览

方法	启动年限	创造者	首席名牛 （推出年代）
首例 BLUP公畜模型	1975	圭尔夫大学，加拿大农业部 奶牛遗传工业	ENHANCER（1982） STARBUCK（1984）
首例 BLUP动物模型	1989	圭尔夫大学，加拿大农业部 奶牛遗传工业	AEROSTAR（1990）
首例多性状跨国评定，生产性状	1993	圭尔夫大学，加拿大农业部 加拿大西马士公司	AEROSTAR（1990）
首例多性状跨国评定，体型性状	1996	圭尔夫大学，加拿大奶牛网络，奶牛遗传工业	RUDOLPH（1996）
首例测定日模型	1999	圭尔夫大学，加拿大奶牛网络，奶牛遗传工业	INQUIRER（2000） MONDAY (2000)

遗传评定方法上的新进展是测定日模型在加拿大奶牛遗传评定系统中成功应用。圭尔夫大学的谢佛教授和他领导的科研小组从1986年就开始潜心研究这个项目。1998年以来，加拿大奶牛网络和奶牛遗传工业经过对测定日模型和原有模型的平行遗传评定结果进行了反复论证和比较，终于在1999年2月正式启用。

测定日模型的明显优点
表2展示了常规305日模型和测定日模型的不同点。测定日模型计算系统使用了测定日测定结果作为输入数据，而不是象其他模型那样输入305日泌乳期产量的总和。通常305日总产量在其泌乳期内受到很多环境因素的影响，并且还受到其他因素诸如母牛年龄，产犊地区和季节以及早期预测305泌乳期产量和成年当量转换等一系列误差影响。当然，在没有更好的办法之前，我们假定误差会正负相消，实际上误差往往上偏，误差相消本身就是误差很大的一种假定。用测定日模型的方法，所有对环境因素的校正被应用到母牛测定日的具体环境这样一个最小的基本单位，譬如有的母牛日剂3次奶，有的日剂2次奶，一般是在泌乳早期3次，晚期2次；测定日的温度，饲料和健康情况都对母牛测定日的产量发生影响。只有测定日模型全面考虑这些因素并且根据系谱和实测数据为每头母牛制定一条泌乳曲线。而常规的305日泌乳期模型假定所有的母牛的泌乳曲线是相同的。同时，加拿大的测定日模型还采用一个三个泌乳期（1，2，3）和四个性状（产乳量，乳脂肪量，乳蛋白量，体细胞数）的多性状模型，视三个泌乳期为不同的性状。其他模型假定不同的泌乳期为相同的性状，如果我们检查一下泌乳曲线就会发现，将这三个泌乳期作为相同性状来考虑有较大的误差。

表2. 305 日泌乳期模型与测定日模型的不同( 谢佛, 1998).

305 日泌乳期模型	测定日模型
每个泌乳期有一个数据	每个泌乳期有1－10个数据
应用了泌乳期产量的预测值并且合并成为成年当量	应用测定实际日产量记录并且对测定日环境因素有所考虑
平均泌乳曲线，假定所有的母牛的泌乳曲线相同	为不同的公母牛的不同泌乳期制定了不同的曲线
所有的泌乳期都予考虑，作为相同性状	仅仅考虑前三个泌乳期，作为不同的性状
单性状动物模型	多性状动物模型
遗传力＝.33	平均遗传力＝.40
根据305日表型总产量计算育种值	直接计算测定日的育种值然后合并为305日
直接表述为成年当量所有泌乳期育种值	合并值为前三个泌乳期育种值各占1/3
每个性状一个育种值	乳、脂、蛋、体细胞各有3个泌乳期育种值

    由于测定日模型的计算系统对每个参与遗传评定的公牛和母牛有内在的泌乳曲线，于是便产生了一个新的性状，持续力 ，它由泌乳期中60日令育种值和280 日令育种值的斜率计算，并且为前三个泌乳期的平均值。这样就为奶农提供了一个遗传上控制和管理泌乳曲线的工具，加拿大是目前世界上唯一能够提供这个性状的国家。

由于两者在上述各方面的根本不同，测定日模型育种值估计的准确性超过305日泌乳期模型。据谢佛教授的博士生可司特马克的一项计算机模拟研究，母牛育种值的准确性提高13－14％，公牛育种值的准确性提高3－5％。如下表3。

表3。测定日模型和泌乳期模型准确性的比较。

动物	305 泌乳期模型与 真正育种值相关	测定日模型与真正育种值相关	优势
拥有自己记录的母牛	.636	.725	14%
拥有女儿记录和自己记录的母牛	.676	.761	13%
拥有50－100女儿记录的公牛	.919	.944	3%

II.优秀公牛的选择和测定是畜群遗传改良的关键
公牛在奶牛畜群改良中的关键作用
由于冷冻精液和人工授精的广泛使用以及全球化育种的实现，公牛在畜群遗传改良中的作用更显重要。根据奶牛育种的选种和世代更迭的特有结构，奶牛育种又可以用四条通径来表达。即父本到儿子，母本到儿子，父本到女儿，和母本到女儿（表4）。作为儿子父本的公牛和儿子母本的母牛是那些全球范围内为数不多的姣姣者；他们却对畜群的改良起到了70％的作用，而这个作用是通过公牛（儿子）获得。作为女儿父本的公牛则是大量使用的公牛，贡献为27％。而从母本到女儿，包括胚胎移植造成改良的贡献甚小，仅仅为3％，这一比率将随着性别精液的出现而增加。可见，畜群改良的97％的贡献直接或间接来自于公牛的选择和使用，其具体表现在母畜群的生产性能，体型外貌，质量控制和生产寿命的遗传改良上。而国外50年来系统遗传改良的成果主要由优秀公牛的基因所携带。并且可以迅速地在群体内传播。

表4。 美国农业部估计不同遗传通径对于畜群改良的贡献比率。

遗传通径	遗传改良贡献％
父本到儿子	41
母本到儿子	29
父本到女儿	27
母本到女儿	3

拥有科学的遗传评定系统为公牛评定和准确鉴定方案奠定了坚实基础。以下的五个方面是成功的公牛选育中不可缺少的组成部分。

增加后测公牛的数量
增加后测公牛的数量是保证足够数量的公牛获得优秀的孟德尔取样基因，这个过程完全是随机发生的，只有在大样本的条件下增加机遇。西马士公司每年后测450头公牛，公司每年投入巨资，依据育种者和奶农的使用后测公牛精液和女儿参加性能测定和外貌鉴定的情况进行种种补贴。按照后测能力是全世界最大的奶牛遗传公司（表5）。

表5. 世界上奶牛人工授精公司后测公牛的数量(国际荷斯坦杂志, 1999.8).

公司	公牛数量	公司	公牛数量
Alta	275	Holland Genetics	360
CRI	275	Nord Ost Gen.	300
Select	215	Uneco	230
Semex	450	Top-Q	320
ABS-Genus	300	Genetic Australia	200

    关于增加后测公牛数量另一个需要说明的问题是为什么要大量后测即使是同父异母的半同胞，甚至同父同母全同胞兄弟？从表6中我们可以看到，加拿大名牛空中之星（AEROSTAR）在全球16个国家的966头已经有后测结果的儿子中间，育种值的差异非常之大。家系内半同胞（包括个别全同胞）间的差异，每个性状都几乎达到了加拿大整个品种内所有4902公牛间差异的三分之二（表6）。同样是空中之星的儿子，好的可以是RUDOLPH，终生利润指数达到2046，坏的也可以低到－673，大大低于其家系平均数（499）和品种平均数（－44）。这一结果直接说明了增加后测头数的重要性以及后测工作本身的必要性。如果后测头数少，或者不经后测选用国外某个名牛的儿子，虽然是利用了家系平均数，但遗传改良的效果慢，或者是原地踏步。有较大的风险。

表6.加拿大名牛空中之星在全球966头后测儿子（半同胞家系，家系）和加拿大所有4904头后测公牛（群体）的育种值分布参数(加拿大奶牛网络资料，
2000.8).

	平均数		标准差		最小值		最大值		全矩
	家系	群体	家系	群体	家系	群体	家系	群体	家系	群体
产奶量	744	99	592	850	－862	-2745	2526	2902	3388	5647
脂肪量	21.2	6.6	22.3	32	－45	-92	86	124	131	216
乳脂率	-0.05	0.04	0.2	0.3	－0.72	-0.78	0.69	1.0	1.41	1.79
蛋白量	26.9	3.5	16.7	26	-20	-77	79	95	99	172
蛋白率	0.03	0.0	0.1	0.2	-0.32	-0.45	0.39	0.46	0.71	0.92
体型评分	-0.3	-0.2	3.4	5.2	-12	-24	13	16	25	40
乳器	0.6	-0.2	3.6	5.2	-13	-27	12	17	25	44
蹄腿	2.5	-0.1	2.7	5.2	-5	-20	15	16	20	36
利润指数LPI	499	-44	416	724	-673	-2416	2046	2179	2719	4595

由于上述的孟德尔取样遗传变异，父本和母本选配之后，无穷无尽的基因型之间组合的机会和有利突变是遗传改良的源泉。如果我们假定奶牛主要经济、体型和健康性状由100个基因决定，假定这些基因都有2个等位基因，也就是后代可以产生3个基因型（如AA,
Aa,aa）。那么这100个基因的基因型的所有可能组合就等于1003，一共有10万种之多。仅仅由于数量大才给予我们获得那些携带优良基因个体的机会。其实因为人类具有的能力所限，即使全球每年后测5000头左右的公牛，也仅仅是自然界的一小部分。从另一方面，这个结果也说明为什么选择的极限还远远没有到来。

提高后测公牛的遗传素质
除了数量之外，更为重要的是小公牛的遗传素质。作为一个国际化遗传公司，西马士在全球范围内搜索最优秀的公母牛作为下一年青公牛的亲本。西马士公司后测计划的一个重要部分是在美国，目前达到每年80头。虽然西马士公司的遗传专家非常注重对小公牛的乳器，蹄腿，体细胞，分娩能力和泌乳速度方面的遗传潜力选择，更多的注意力被放到了对小公牛生产性能遗传潜力的选择上。表7.显示西马士公司在美国后测的小公牛的遗传素质与美国的主要人工授精公司相比有较强的竞争力。

表7.美国主要人工授精公司和西马士公司后测的出生于1998和1999两年小公牛的平均双亲平均数育种值(美国农业部2000年8月资料).

	NOBA/ 21st			ABS			ALTA			SELECT			SEMEX
	M	F	P	M	F	P	M	F	P	M	F	P	M	F	P
98	1474	47	49	1522	48	50	1621	52	53	1438	47	48	1433	49	50
99	1540	54	51	1654	55	55	1776	60	57	1596	52	52	1520	54	52

增加后测公牛的女儿数
增加后测公牛的在随机选择群体中的女儿头数是增加后测公牛育种值估计可靠性的有效途径。最近几年来，西马士公司有计划地增加小公牛后测女儿的头数，目标是使后测公牛有100头以上经过性能测定和体型外貌鉴定的女儿。表8显示了1995年出生公牛的女儿数。此外，官方公布公牛育种值的最低标准女儿数在加拿大是25，美国是10。


表8. 美国和加拿大以及西马士公司1995年以后出生公牛的平均女儿数，畜群数和可靠性
(加拿大奶牛网络资料，
2000.8).

国家/公司	公牛数	女儿数	畜群数	可靠性
美国	1426	57.7	41.8	74.7
加拿大	341	63.5	56.3	82.3
西马士	293	66.0	59.4	82.7

平衡的选种目标

加拿大奶牛遗传工业的育种目标是为奶农提供能够产生具有高生产性能，良好有效体型性状，乳器和蹄腿，低体细胞，长生产寿命以及健康母牛的公牛。这种综合育种目标常常被称为“平衡育种哲学”。近年来，世界上的奶牛育种者更加关注与畜群生产寿命密切相关的有效体型性状，以及与产品质量息息相关的体细胞性状。而加拿大的平衡育种的结果恰恰在这些领域中遥遥领先。也正是因为平衡的选种目标，使得加拿大在单个性状的选育上的进展不一定最快。选种目标也可以由加拿大的终生利润指数（LPI）集中反映。这个指数诞生于1990年，已经过多次调整。最新的版本为
：

LPI[1]=57(8乳蛋白量+2乳脂量)+38(4乳器+3蹄腿+体容积+2畜群寿命)-10(5体细胞)。


生物新技术的研究和应用
生物技术的迅速进展将在今后几十年内引发家畜遗传改良的革命。今年8月，西马士公司最近在魁北可省的分公司和研究所已经将加拿大一代名牛STARBUCK的体细胞克隆成功，犊牛STARBUCKII发育健康。这一突破在家畜遗传改良上的作用还有待研究，并且已经引起了广泛的讨论。但是，在生物学，繁殖学生殖生理甚至人类自生的演绎进化方面的意义却非同小可。也说明了加拿大西马士公司和科研单位在科学研究和应用新技术于家畜改良方面的科研水平和努力。
近年来加拿大、美国的大学和研究机构花费相当的精力于精液性别的鉴定，已经采用免疫蛋白的方法获得了初步的成功，即可以通过XX和XY染色体对于特定免疫蛋白不同
的反应将精子分离。但是在商业转化应用方面还存在距离，即需要增加分离效率，提高分离准确性和降低分离成本。估计这一技术产业化后对奶牛生产的经济利益和遗传改良影响将是巨大的。母牛的选择空间将增加一倍。
另一方面，数量遗传学家已经找到了在分子水平上解决家畜改良问题的途径。这就是通过对后选基因和遗传标记基因的数量性状基因（QTL）图谱的绘制来对种畜进行早期选择。西马士公司近年来密切与美国农业部，英国，比利时以及本国的许多大学和研究机构合作，加紧在这个领域里的投资和研究，已经对一些名牛的家系450头公牛进行了近80个标记基因的基因组的测定。并且已经在小公牛的选育上使用一些已知的后备基因协助进行选择与淘汰。据有关专家预测，随着人类基因组图谱的完成，特别是当奶牛和主要家畜数量性状基因图谱完成后。整个奶牛育种的体系将发生革命性变革，前述沿用50年的每批耗时5－6年，公牛等待后裔测定结果的传统方法将逐步与新的分子基因测定的方法相结合。遗传评定的统计模型将再次变化，分子信息将成为遗传评定的内容。象我们现在对毛色基因的早期测定那样，基因鉴定将成为主要方法。因为基因和遗传标记的测定可以在生命的早期进行，奶牛遗传改良的世代间距将大大缩短，改良速度也将随之加快。
表9列出了已知PIT1和K－CASEIN基因的频率和基因的替代效应。值得指出的是基因的效应是较大的，但是有利基因的频率却出乎意外的低，PIT1基因A位点的频率为.32，K－CASEIN基因的B位点的频率仅为.13。可见，自然选择并不希望这些有利基因增加频率。而加拿大奶牛虽然经过50年的高强度人工选育，并没有造成有利基因位点的固定，虽然据报道，在加拿大荷斯坦牛群中，PIT1基因有位点的频率比意大利群体高些。总而言之，基因选育改良的空间比科学家想象的还要大的多。

表9.已知PIT1和K－CASEIN 基因的频率和基因的替代效应（张文灿，1999，内部情报）

	Pit1	K-Casein	AApit1BBK-casein – BBpit1AAK-casein
有利基因频率	.32 (A)	.13 (B)
不利基因频率	.68(B)	.87(A)
	替代效应（ a）	替代效应 （a）	双基因型联合效应
产乳量	46.1	-109.0	310.1
乳脂量	-.4	-5.2	9.5
乳蛋白量	1.4	-2.3	7.4
乳脂％	-.03	-.01	-.03
乳蛋白％	.00	.01	-.03

III.加拿大奶牛群体与世界其他群体的比较
在一定程度来讲，全世界的荷斯坦（黑白花）奶牛属于一个群体，特别是经过近30年来遗传物质的广泛交流。就遗传改良的速率和遗传物质的流向来看，基本上还是从北美到欧洲然后到全世界，因此北美的系谱成为全球奶牛的共同祖先，可谓同根同祖。但是，群体间遗传改良水平的差异仍然很大，近年来有逐步缩小的趋势。每个国家都有自己的选择重点，因而，形成了互相交叉，各具特点的亚群。一般公认的遗传优势是，美国偏重于产奶量；加拿大为产奶量，乳脂肪，体型外貌，体细胞数和畜群寿命；欧洲侧重于乳蛋白。当然乳蛋白的权重在主要工业国家的奶牛选择指数中都占到50％以上。
群体遗传水平主要是用平均遗传素质和平均遗传进展速率来衡量。加拿大奶牛网络（Dr.F.Miglior。2000）最近对世界主要奶牛国家的奶牛的平均遗传素质和遗传改良速率进行了比较(表10)。比较使用的是标准差单位，在两方面进行。一个方面是平均的遗传素质，表达为1995年出生公牛（这些公牛于2000年获得后测结果）的平均育种值；另一方面是改良速率，表达为1988年到1995年间（这些公牛获得后测结果的时间是1993到2000年）的平均遗传进展。无论是遗传素质还是改良速率，加拿大荷斯坦公牛都在乳器，蹄腿，外貌总评分以及近年受到重视的体细胞评分上遥遥领先。值得指出的是，即使在产量性状方面，即产奶量，乳蛋白量，乳脂量等性状上，加拿大领先于德国，法国，澳大利亚，丹麦等国家，与美国的差异也不大。

表10.国家间遗传素质比较（1995年出生的公牛的平均育种值），比较基础加拿大标准差单位。以及遗传改良的速率(1988-1995年均改进量)的比较。标准差大小见表6群体一栏。

	产奶量		乳脂量		乳蛋白量		体型评分		体细胞*
	素质	速率	素质	速率	素质	速率	素质	速率	素质	速率
加拿大	1.11	.20	.90	.18	1.24	.22	.89	.21	-.35	-.10
澳大利亚	.88	.11	.94	.05	1.09	.14	-.64	.00	--	--
德国	.46	.19	.55	.15	.58	.19	.04	.19	-.21	-.02
丹麦	1.09	.17	.92	.11	1.17	.17	-.02	.10	-.05	.05
法国	.98	.15	.92	.13	1.29	.19	.04	.12	.00	-.01
意大利	1.28	.20	.71	.18	1.29	.24	.05	.20	--	--
荷兰	1.17	.14	1.36	.15	1.63	.20	-.31	.13	.13	-.07
美国	1.58	.21	1.11	.14	1.61	.22	.32	.15	-.19	-.03

* 负数值为有利

表6中加拿大奶牛群体的遗传标准差为产奶量850公斤，乳脂量32公斤，乳蛋白26公斤，体型为5.2；另外，我们还知道体细胞的遗传标准差为0.15。将这些数值代入表10可知，加拿大出生于1988到1995（获得后测结果时间为1993到2000）公牛群体的平均遗传改良速率每年为产奶量170公斤，乳脂肪量5.7公斤，乳蛋白量5.7公斤，体型评分1.1，体细胞0.015。这些都是育种值，改良的速率非常可观（表11）。

表11.加拿大公牛群体的平均遗传素质（出生于1995年的公牛）和遗传改良速率（出生于1988到1995年的公牛的年改进量），采用实际单位。

	产奶量		乳脂量		乳蛋白量		体型评分		体细胞
	素质	速率	素质	速率	素质	速率	素质	速率	素质	速率
加拿大	943	170	29	5.8	27	5.7	4.6	1.1	-.05	-.015

IV.多性状跨国比较存在的问题
虽然加拿大的科学家和奶牛遗传工业联合开发了多性状跨国比较的方法及应用（MACE），该法也是为世界上迄今为止较为准确的方法，被公牛国际（INTERBULL）所确认。但是，一些一开始就存在的问题一直是限制该方法准确使用的瓶颈。这些问题与统计方法本身并没有直接的关系，但是却大大影响了比较的结果。

数据的质量问题
目前，公牛国际（INTERBULL）依靠每个国家将各自公牛遗传评定结果定期送到该中心进行二次处理。数据的质量的问题却不是任何统计方法能够解决的。加拿大的测定日模型对测定日环境，母牛以及胎次年龄都作了处理，许多国家却没有用适当的方法解决这些问题。加拿大还有国家级的奶牛注册系统，母牛的系谱可以在国际互联网上追溯到5代以上。国家的DHI牛奶测定系统和荷斯坦奶牛协会的体型评分系统都不断在改进，以保证作为遗传评定的数据质量。
还有一个问题是如何比较不同方法获得的育种值，加拿大是测定日模型，大多数国家还是在用动物模型，有的国家甚至还在用公畜模型。将这些属于三个世代的方法获得的育种值混在一起，虽然是公牛国际面对现实的无奈之举，却有鱼龙混杂之嫌，使国际评定的准确性大打折扣。
另外一个问题是不同的管理和市场系统。加拿大是一个使用产量指标的国家，即每个奶农的产量有法定指标，在限定的产量指标内的价格高出指标外几乎一倍。美国是一个自有开放竞争市场的国家，而且从90年代初开始在母牛群中大面积使用生长激素（BST），其使用的强度和频率都没有记录，换言之，美国农业部公牛遗传评定无法处理这种误差。英国因为疯牛病导致乳产品价格下降。每个国家的生产、管理和市场营销系统都不同。这些管理系统在理论上和实际上都影响到公牛遗传评定的准确性，最终影响到公牛国际全球评定的准确性。
因为全球有6万头公牛，25个国家参加公牛国际每年4次的全球评定。即使在参数估计（如公牛遗传变量和遗传相关）的一点偏差都会造成公牛排序的差异，特别是前100头公牛的排序的差异。鉴于上述的种种疑问，所以说公牛国际的排序目前只能作为参考，而各个国家的公牛评定结果仍然受到更多重视。

公牛国际下一步计划
公牛国际试图制定一套措施以监督和保证进入全球评定系统数据的质量，包括对数据进行遗传趋势，遗传参数的测定比较。甚至有人建议采用计算机模拟来测试不同的国家的统计模型和计算系统。
除了产量性状外，公牛国际现在正加紧对体型外貌，畜群寿命和体细胞性状的全球评定。另外，公牛国际现在正计划直接采用不同国家的母牛记录来进行公牛评定。美国农业部和威斯康新大学已经着手这方面的研究。
V. 全球近亲交配的危险
近亲交配是面临全球荷斯坦牛群体的一大威胁。事物总是有二重性，一方面全球化育种和冷冻精液技术可以容许在世界范围内迅速扩大优良公牛的基因频率，提高畜群改良的速度。另一方面，如果不加控制，过度近亲交配又会使育种者的努力枉然折扣。现在全球荷斯坦牛的主要系谱都可以追溯到北美的几个共同祖先。据康乃尔大学最近的一项(美
国奶牛科学学报, 83:1856-1864,2000)研究，美国荷斯坦注册牛新生个体群体的近交系数
迅速增加，从1970年的1％到1998年的4.2％。近交的危害随着系数的加大而加大（表12)。

表12.每增加1％的近交系数对表型生产性能的影响。

性状	近交系数<7%	近交系数>7%<10%
产奶量	35	55
乳脂量	1.2	1.7
乳蛋白量	0.9	1.4

近亲交配除了对生产性能有影响外，当近交系数大于10％后，母牛的分娩日令明显增高，并且伴随着成活率的下降。
这个结果对中国的启示是我们应当引起注意。我们在注意引进遗传素质的同时，要引进丰富的家系，以确保足够的遗传变异。如果把握适当，近亲交配的危害还是可以避免的。
最近在丹麦的研究发现一种罕见的隐性遗传致死基因（CVM， Complex Vertebral Malformations
）。系谱分析的结果可以追溯到美国名牛“Bell”
(1667366)家系。大家知道，隐性致死基因会对群体产生灾难性的影响。幸运的是，加拿大奶牛业的主流家系的系谱中没有和‘Bell‘有任何血缘联系。

VI. 关于中国奶牛遗传改良的建议

中国的奶业近年来发展势头很猛，随着人们对奶牛生产效率的更高要求和参加WTO的背景，奶牛的系统遗传改良以致尽快与世界接轨已经是燃在眉急。经过中加奶牛项目近十余年的努力，我国的牛奶测定（DHI）和体型外貌测定已经在全国逐步开展，公牛的遗传评定也开始向跨年度，跨省份过渡。另一方面，加拿大、美国和其他发达国家的公牛后代以及胚胎开始在中国传播。如何借鉴国外发展的道路，尽快提高我国奶牛群体的遗传水平是一个战略决策问题。

采用进口冷冻精液大面积改良
我国的黑白花经过我国育种值的科研人员和生产者的几十年的努力，已经有相当一部分纯种的黑白花奶牛达到了相当不错的遗传素质。如前所述，公牛在遗传改良中有决定作用，对于这部分母牛应当积极、同步地采用进口精液配种，以逐步赶上国外遗传改良的速率。目前中国优良公牛精液的价格已经逐步和国外的最低价格接轨。这是因为其一，随着世界经济全球化的出现，以及国外近年来在农产品方面的竞争和过剩，精液价格逐年下降；国外公牛选择的淘汰比率达到约90－95％。即使如此，按全球每年后测5000头计算，每年应当有500头留种，公牛的平均使用寿命为4年，也就是全球发达国家的被选育留种公牛的数量为1000到2000头。由于冷冻精液技术，每头公牛每年平均可以产生10万支冷冻精液。也就是总产量可以达到到近2亿支。这个数字超过了发达国家奶牛配种和出口的需要。其二，一些欧美国家十分重视乳蛋白的产量，而在中国所重视的具有乳脂和产奶量方面的优势的公牛精液价格很低。其三，在关贸和检疫方面的障碍随着中国参加WTO将逐步清除。这些都为中国畜群的大面积引进和改良创造了条件。
据发达国家多年经验，优秀公牛冷冻精液的大批量使用是畜群改良经济实惠的最佳选择。大量进口高品质冷冻精液，可以在大面积范围内直接利用国外50年来遗传改良的丰硕成果，物美价廉，是现阶段中国畜群改良的捷径。

采用胚胎移植
因为我国的纯种黑白花母牛基础群小，质量差，不能适应奶牛迅速发展的需要。胚胎移植可以在较短时间内扩大纯种群体的数量，建立核心群。在现阶段有一定的作用。但是国外的经验说明，胚胎移植成本高，数量小，效率低。因此国外的许多胚胎公司近年来已经逐步萎缩。

另一方面,我们可以与国外遗传改良同步进口国外高质量的一流胚胎，以产生一些后备公牛和核心群母牛。这样的公牛一般来讲，可以使用其平均改良的效果。但是，如前所述，他们的改良效果并不十分肯定。

走自己培育公牛的道路
中国必须建立和完善自己的鉴定公牛的系统.建立国家级的牛奶测定系统（DHI）和体型外貌评分系统和中央数据库是必不可少的步骤。中国应当统一注册号码，继续开展大群性能测定（DHI）和体型外貌鉴定。加快建立全国统一的跨地区，跨年代的遗传评定系统的步伐。应当同步使用全球最好的公牛或胚胎，增加后测公牛数量和女儿头数。积极利用国外分子遗传学的成果和其他生物技术，逐步缩小与发达国家间的差异。尽早培育出中国自己的世界一流名牛。



结论

综上所述，本文的要点如下：
·加拿大的科学家和遗传工业近30年来为世界开创了每一个奶牛遗传评定系统。最近成功开发了测定日模型，增加了遗传评定的准确性，又一次成为世界领先。这些系统为加拿大创造的奶牛遗传物质的准确性提供了科学依据。
·公牛的培育和人工授精冷冻精液是畜群改良的关键。增加后测公牛数量，提高小公牛的遗传素质和增加后测公牛女儿的数量是公牛培育的关键。
·加拿大的奶牛遗传工业的平衡育种理论取得了较快的遗传进展。特别引人注目的是在全世界注重畜群寿命和体细胞的情况下，加拿大在这些方面领先。
·在中国目前条件下，大面积使用进口精液可以直接利用国外50年遗传改良的成果，是迅速提高中国牛群的遗传素质的捷径。
·近亲交配应当引起足够重视，引进不同的家系，同时避免一些有害基因的携带者，应当可以将近交衰退的影响控制到最小。
·中国应当统一注册号码，继续开展大群性能测定（DHI）和体型外貌鉴定，建立中央数据库。加快建立全国统一的跨地区，跨年代的遗传评定系统的步伐。积极利用国外分子遗传学的成果和其他生物技术，尽早培育出中国自己的世界一流名牛。

参考文献

张勤，张沅，秦志锐。2000.中国奶牛育种的现状及发展趋势。北京国际奶业大会暨展览会论文集。
张胜利,石万海,郑维滔,曹福存.2000.动物模型在北京奶牛遗传评定中的应用.北京国际奶业大会暨展览会论文集
张文灿. 2000 国外畜禽生产新技术.中国农大出版社.
Zhang, Wencan (1999). New developments in animal breeding and dairy breeding strategies in China. Proceedings of Overseas Chinese Symposium, Beijing.
Zhang, Wencan and C. Rennie, 2000, Test day Model, A New Statistical Procedure in
Dairy Genetic Evaluation. 北京国际奶业大会暨展览会论文集



1所有的性状都经过标准化，即减去群体平均数后除以群体标准差（表6）。

nihaozhanghu

都 看不到吗，

63人

呵呵  有点高深  还是差距太大了啊

nihaozhanghu

我也看不懂多少哦