《动物营养学》教案

曹志诚

《动物营养学》教案

主讲教师：陈代文教授

          王康宁教授

          周安国教授

          张克英教授

          周小秋教授

授课专业：动物科学

     草学

             动物生物技术

学时：60

绪论

目的要求
掌握营养与营养学的概念、动物营养学的目的与任务；了解动物营养在动物生产中的地位和作用；了解动物营养学的发展历程。

第一节 营养与动物营养学

一、营养的概念
  营养是有机体消化吸收食物并利用食物中的有效成分来维持生命活动、修补体组织、生长和生产的全部过程。食物中的有效成分能够被有机体用以维持生命或生产产品的一切化学物质，即通常所称的营养物质或营养素、养分。
由此可知，有机体的营养过程就是营养物质在机体内的代谢过程。
营养是生物界的共同现象，也是生物及其与环境相互联系的纽带。自然界中的生物根据其营养特点不同，可分为自养生物和异养生物二大类。
自养生物和异养生物是生物界物质循环的二大主要生物群落。它们相互制约、相互依存，并同时对环境产生影响，由此构成复杂的生态系统。营养是维系这一系统及其平衡的根本机制，没有合理的营养，生态系统就会被破坏。
营养学是研究生物体营养过程的科学。通过这一过程的研究，可以阐明生命活动的本质，并通过营养调控措施维持生态系统的平衡。
根据研究的对象，营养学分为动物营养学、植物营养学和微生物营养学三大学科。动物营养学和植物营养学分别是动物生产和植物生产的支柱学科，微生物营养学不但可同时为动物生产和植物生产服务，而且可直接为人类健康和食物生产服务。
营养物质在土壤----植物----动物----人食物链中的流向与转移，不但是农业生产的根本基础，也是农业生产的最终目的。现代农业的最大特点就是营养物质在食物链中的快速和高效转移与回流。要体现这一特点，必需研究和掌握动物、植物和微生物营养。因此，营养学或其三大分支学科是农业生产及其可持续发展的理论基础。
二、动物营养学的目的与任务
动物营养学是研究营养物质摄入与动物生命活动（包括生产）之间关系的科学。养分是动物生命活动的物质基础。研究养分的摄入与动物健康和高效生产的定性定量规律，不但可以为动物生产提供理论根据和实践指南，维持动物生产的高效进行，而且有助于揭示动物生命活动的本质、动物与人及环境的互作关系。因此，动物营养学不但是动物生产的理论基础，也是生命科学和资源环境科学的组成部分。
动物营养学的主要研究内容包括以下几方面。
第一，确定必需营养素及其理化特性；
第二，研究必需营养素在体内的代谢过程及其调节机制；
第三，研究营养摄入与动物健康的关系；
第四，研究动物营养与人及环境之间的互作规律；
第五，制定不同条件下，不同生产目的的动物对各种营养物质的需要量；
第六，研究动物营养学的研究方法。
通过研究，揭示养分利用的定性定量规律，形成饲料资源的高效利用、动物产品的高效生产、人类健康及生态环境的长期维护的动物营养科学指南，使动物生产在土壤-------植物----动物----人食物链中与其他要素协调发展，为维持食物链的高效运转发挥积极作用。

由此可见，动物营养学研究内容深、广，研究目标远、难，任务十分艰巨。完成这一任务，不但需要长期不懈的努力，更需要多学科理论和技术的融合。动物营养学至少与30多门自然科学特别是与生命科学有关的学科，以及经济、政治、环境等社会学科有联系。掌握或了解这些学科的基本知识有助于全面深入理解动物营养学的内涵，推动动物营养学的发展。
有些学科还是动物营养学的理论基础和方法基础。与动物营养学关系十分密切的学科包括《普通化学》、《动物生物化学》、《动物生理学》、《数学》、《土壤学》、《微生物学》、《生态学》、《畜牧经济学》、《饲料与饲养学》等。

第二节   动物营养与动物生产

一、动物生产的特点

动物生产的目的是将粮食及人类不能直接利用的物质转化为人类生存的生活质量提高所必需的食物、衣物、药物、娱乐、劳力、自然环境等产品或方式。其中，生产食物是动物生产的主要目的。
从生产人类食物的角度看，动物生产的重要特点是物质利用效率低。表1说明，动物生产的蛋白质转化效率平均只有20%左右，而能量转化率只要15%左右。
   表1   各种动物将饲料能量、蛋白质转化为人类食物的效率
  动  物        能量转化效率（%）       蛋白质转化效率（%）
  产蛋鸡               18                         26
  肉鸡                 11                         23
  火鸡                  9                         22
  奶牛                 17                         25
  肉牛                  3                          6
  肉猪                 14                         14
  羔羊                  2                          5
       引自Gillespie，1987。
动物生产的另一个特点是动物可以将人类不能直接利用的养分资源（如牧草、各类副产物等）转化为人类食品，从而提高食物生产体系中的养分利用率。从表2可知，以人类可食部分为基础计算的投入产出效率明显高于总效率。其中，产奶的能量和蛋白质以及生产牛肉的蛋白质的投入产出效率均超过100%，意味着从事这二类产品的生产不仅不存在与人争食的矛盾，而且会提高人类食品的生产水平和效益。

       表２         动物生产的投入与产出
　　　　　
　能量与蛋白质总量　　　　　　　
　人类可食能量与蛋白质
　　　　　能
量　　
蛋白质　　　　　
能
量　　
蛋白质
　 　　投入量　产出率　  投入量　产出率   　投入量　产出率　  投入量　产出率　　

(兆卡)


( %)
(千克)


(%)
(兆卡)
(%)
(千克)
(%)
奶牛　
19960  
23.1  
702   
28.8   
4555   
101.1   
111.5    181.4
肉牛   20560  
5.2   
823   
5.3   
186.9   
57.1   
39.9    108.8
猪      1471    23.2   
66   
37.8   
588   
  58.0   
29.0    86.0
家禽    23.2    15.0   
1.2   
30.0   
11.2   
31.0      0.48    75.0
  注：投入量按可消化能和可消化蛋白质计算，包括种畜（禽）的投入。
  引自　Pond，1995


二、动物营养学在动物生产中的作用

动物营养学在动物生产和饲料工业中起着核心作用。
（一） 在动物生产中的作用

动物营养学在动物生产中的作用表现在以下几个方面。
    第一，保障动物健康。
    第二，提高生产水平。动物生产的实质是养分的沉积（产肉）或分泌（产奶、产蛋），营养是生产产品的物质基础。与50年前比较，现代动物的生产水平提高了80-200%。其中，营养的贡献率占50-70%。
第三， 改善产品质量。
  第四， 降低生产成本。动物生产的总成本中，饲料成本占50-80%（表3）。
           表1-1-3  饲料成本占动物生产总成本的比例（%）
         动物        饲料成本      动物        饲料成本
         猪           65-80        蛋鸡            55
         奶牛         50-60        肉鸡、火鸡      65
         肉牛         70           羔羊育肥        50
          引自Gillespie， 1987   
    第五，保护生态环境。
（二） 在饲料工业中的作用
  饲料工业是以动物营养为基础，以养殖业为服务对象的从事商品饲料生产的工业行业，包括饲料原料工业、饲料添加剂工业、饲料机械工业和饲料加工工业。
    动物营养是决定饲料企业产品定位、产品产量与质量、企业生产效率的核心因素。饲料产品的结构、饲料原料及添加剂的选用与配比、饲料工厂的设计、饲料机械的选用、饲料加工工艺流程设计等均需要以动物营养学为理论基础和行动指南。

  第三节  动物营养学的发展历程

一、动物营养学的发展历史
现代动物营养学大体经历了三个阶段共200多年时间才形成的。从18世纪中叶到19世纪中叶的100年时间为第一阶段。此期的最大成就是法国化学家Antoine Lavoisier（1743-1794）创立了燃素学说，奠定了营养学的理论基础。第一阶段营养学进展很慢。
从19世纪中叶开始，以后的100年为第二阶段。此阶段的主要成就是认识到了蛋白质、脂肪和碳水化合物三大有机物是动物的必需养分。大部分研究集中在这三大养分及能量利用率上，并开始积累有关矿物元素的资料。
从20世纪中叶起，动物营养学的发展进入第三个阶段，即现代动物营养学的形成与发展阶段。从30年代开始，维生素、氨基酸、必需脂肪酸、无机元素、能量代谢、蛋白质代谢、动物营养需要及养分互作关系的研究取得巨大进展。特别是在30-40年代，分离并阐明了维生素的化学结构以后，微量养分的营养就初步形成了。40年代开始了对氨基酸的营养研究。到50年代，对微量元素、维生素、氨基酸这些微量养分的营养功能和需要量进行了大量研究，同时发现了低剂量的抗生素具有促进动物生产和改善饲料利用率的功效。这些研究成果表明，在天然饲料中加入这些微量的营养性物质（微量元素、维生素和氨基酸）以及非营养性的抗生素，可使动物生产潜力得到最大发挥。由此诞生了“饲料添加剂”的概念。到了60年代，维生素、氨基酸、抗生素的人工合成取得成功，养殖业也开始向规模化集约化方式发展，大大促进了动物营养学在生产实际中的应用。与此同时，饲料工业进入迅速发展时期。应用已知的动物营养学知识所生产的配合饲料能够促使养殖生产水平和饲粮利用率的大幅度提高，标志着现代动物营养学已经形成。从60年代至今，现代动物营养学得到了迅速发展。
动物营养学的形成与发展归因于长期以来农牧民养殖经验的总结和近一个世纪以来动物科学及相关学科科学技术的发展。

二、动物营养学的现状
在过去的四五十年间，现代动物营养学取得了巨大成就，主要体现在以下几方面。
第一， 确定了50种必需养分（表4）。

表1-1-4  动物可能需要的营养物质
水                    维生素A                    钾   
能量                  维生素D                    硫  *

氮 *                  维生素E                    铁
精氨酸                维生素K                    铜  
甘+丝氨酸             硫胺素                      钴 *
组氨酸                核黄素                      锰
异亮氨酸              烟酸                        硒
亮氨酸                维生素B6                  
碘  
赖氨酸                泛酸                        氟
蛋+胱氨酸             生物素                      镍
苯丙+酪氨酸           叶酸                        硅
苏氨酸                维生素B12                  
钒
色氨酸                钙                          锡
缬氨酸                磷                          砷
必需脂肪酸            镁                          钼
胆碱                  钠                          铬
肌醇                  氯
注： 肩注
*
的养分被瘤网胃微生物用作合成如氨基酸、维生素K

和B族维生素等反刍动物所需养分的底物。
引自Pond，et al.  1980.


第二， 了解了养分的主要代谢过程，掌握了养分的基本功能，弄清了养分的缺乏症和某些养分的中毒症。
第三， 制定了各类动物对主要养分的营养需要量，掌握了主要养分的利用效率，使动物生产能够在较准确的营养调控下进行。  
第四， 建立了一整套动物营养学的研究方法。
第五， 了解了多种因素对营养代谢和需要量的影响。
第六， 认识了饲料添加剂在动物营养中的重要作用。
第七， 研究领域正在由宏观向微观、由群体营养向细胞营养分子营养、由局部向整体、由静态向动态方向发展，分支学科和交叉学科正在形成，如环境营养学、免疫营养学、微生态营养学、分子营养学等。
动物营养学的巨大成就促进了饲料工业的迅速发展和动物生产水平与效益的提高。
动物营养学存在的主要问题有以下几方面。
第一， 缺乏动物组织代谢和生长的细胞调节和分子调节过程的基本知识。
第二， 缺乏对动物与其消化道微生物生态系统相互关系的了解。
第三， 对营养与遗传、营养与健康、营养与环境及动物福利、营养与产品品质等关系的研究十分薄弱。综合考虑这些因素的相互作用时，动物营养需要的含义及需要量有何变化，目前知之极少。
第四， 对动物达到最佳生产性能时的采食量及其调控机制与措施了解不足。
第五， 高效迅速地检测饲料中养分和抗营养因子的含量以及评定养分的生物利用率的技术尚不完善。
第六， 新饲料资源的开发及利用各类副产物合成动物的必需养分或其前体物的研究十分有限。
第七， 缺乏准确、客观评定动物福利要求的理论和技术。
三、动物营养学的发展趋势
现代动物营养学的薄弱领域就是动物营养学未来的研究重点和发展方向。重要领域包括：
第一， 蛋白质合成与动物生长的细胞调节与分子调节机制。
第二， 消化道微生物生态系统、消化功能和动物营养之间的相互关系。
第三， 动物营养需要的动态模型。
第四， 采食量的调控机制与措施。
第五， 饲料及饲粮养分生物学效价的快速准确评定。
第六， 动物生产目标的改变、动物福利、环境与资源保护、人畜健康、立法等因素将明显影响动物营养需要与饲养方式，成为未来动物营养学的这样研究领域。
第七， 提高生产效率的营养管理综合技术。
第八， 研究手段的更新。

第一章  动物与饲料

目的要求
了解动物与植物的相互关系，动植物体的化学组成及其比较，掌握饲料中各种营养物质的基本概念和基本功能。

第一节  动物与植物的关系

一、动物代谢特点（在“绪论”部分已讲）
动物：异养生物
植物：饲养生物
二、动植物的相互关系


                  动物            人            植物

第二节  动植物的化学组成

一、元素组成
已知的化学元素中，动植物体有90多种，其中以C、H、O、N含量最多，总占动植物体DM的90%以上，差异大。
二、化合物组成
含C、H、O，H∶O=2∶1主要由六聚糖组成，少数为5，甚至4、3和2聚糖。
（1）单糖
C6H12O6，在植物中形成：
                 6CO2+6HO2→C6H12O6+6O2
在动物体内反应逆转。
常见单糖有：
葡糖（已糖）：常见于玉米糖蜜的动物血液中，甜度为蔗糖的3/4。
果糖：主要存在成熟水果和蜂蜜中，是最甜的糖。
半乳糖：乳糖水解后产生（同时产生葡糖）。
（2）双糖
化学式C12H22O11，由二分子单糖失水缩合而成。
常见双糖：
蔗糖：水解产生葡糖和果糖。
麦芽糖：由淀粉水解产生，甜度为蔗糖的1/4。
乳糖：主要存在于乳中，甜度为蔗糖的1/6，水解产生半乳糖和葡糖。
（3）多糖：少于15个单糖单元的多糖叫寡糖。
化学式：(C6H10O5)n，由数量不等的多个已糖分子缩合而成，动物营养中最重要的多糖有：
淀粉：植物以淀粉形式贮存能量，是日粮的主要成分，易消化，家畜的主要能源，水解式：
      淀粉+H2O→糊精→麦芽糖→葡糖
糖原：动物淀粉，存在于动物体，在肝中产生，是动物主要的C.H2O贮备形式，水解产生葡糖。
半纤维素：是一类化性介于糖（淀粉）和纤维素之间的物质，其消化率比淀粉低，但比纤维素高。广泛存在于粗饲料中。
纤维素：植物细胞壁的主要成分，在纤维质饲料中含量丰富，消化率低，且可降低其他养分消化率，通过特殊水解过程，可产生葡糖。
木质素：不是真正的碳水化合物，含C过多，H：O比也不是2：1，还有少量N。在过熟的稻秆、夹壳中含量多，动物不能消化，除作填充剂外，对动物没有营养价值。
2．脂肪
含C、H、O，C、H对O的比例高于C.H2O，由下式形成：
脂肪酸+甘油→脂肪+水
硬脂酸（C18:0）和软脂酸（16:0）是二种常见的饱和脂肪酸，油酸（C18:1）、亚油酸（C18:2）、亚麻酸（C18:3）和花生油酸（C20:4），是常见的不饱和脂肪酸。
3．蛋白质
含C、H、O、N，有时含Fe、P、S。饲料蛋白质平均含N16%。由20多种AA组合而成，通式：
               R    CH    COOH


                    NH2
R长度和结构随AA不同而变化，AA分子含1个或2个羧基，1-2个NH2，1个AA的COOH与另一个AA的NH2产生肽键，释放1分子水。由于AA种类不同，不同蛋白质的性质与功能就不同，蛋白质在适量温度、时间、pH和酶作用下可水解产生AA或小肽。
4．矿物质
在已知20种必需化学元素中，C、H、O、N被认为是非矿物元素，其他16种为矿物元素，其中7种为常量元素，9种为微量元素。
常量元素：Ca   P   K   Na   S   Cl   Mg
微量元素：Fe   Cu   Mn   Zn   Se   I   Co   F   Mo
5．维生素
有机物、动物需要量少，用于调节代谢过程。分子中含C、H、O，有些含N及矿物元素。
6．水
由O、H组成，在动物代谢，饲料贮藏及饲料营养价值方面有重要作用。
三、动植物体组成成分的比较
1．元素比较
早在19世纪初就作了此工作，发现二者种类基本相同，数量略有差异（表1-3）。
饲料种类不同，元素含量差异大，而动物差异小。
动物体均以O最多，C、H次之，Ca、P较少。
动物体内含Ca高于植物，动物Na高于植物而K低于植物。
2．化学物组成
动物摄入多种元素后，经代谢形成多种化合物，有三类，一是构成动物机体的成分，如蛋白质、脂肪、碳水化合物、水、矿物质；二是合成或分解产物（一类的代谢产物），如AA、NH3、尿素、甘油等；三是生物活性物质，如酶、H、V、抗体等。
比较这三类物质发现有如下异同。
（1）动植物体均以水分含量为最高，但植物变异大，动物小（表1-4）；
（2）植物体内含CF，而动物完全无CF；
（3）植物的能量贮备为淀粉，且含量高，动物体的为脂肪，C、H2O含量少（<1%），主要是糖原和少量葡糖。
（4）植物体内除真蛋白质外，还有非蛋白质与N物（氨化物），而动物体内主要是真蛋白质及游离AA、激素，无其他氨化物，动物体蛋白质含量高，且蛋白品质优于植物蛋白。
（5）植物体内除真脂肪外，还有脂溶性物质，如脂肪酸、色素、蜡质、磷脂等，动物体主要是真脂肪、脂肪酸和脂溶性V，动物体内脂肪含量高于除油料植物外的植物。

第三节  饲料养分

一、饲料
在正常情况下，凡能被动物采食、消化吸收、无毒无害、且能提供营养物质的所有物质均叫饲料。
饲料种类多，营养价值各不相同，如何认识和合理利用饲料资源，提高饲料利用率和动物生产力是《饲料学》的研究内容。
二、养分
凡能被动物用以维持生命、生产产品的物质叫养分。
对养分种类的认识也是随研究手段的进步而深入的。
（一）概略养分
100多年前在德国Weende农业站发明了一套评定饲料营养价值的体系，将饲料养分概略分为六大成分，分别为水分、粗蛋白质、粗纤维、粗脂肪、无N浸出物和粗灰分，将这些养分叫概略养分，这套体系叫概略养分分析体系（系统）。
1．水分或干物质（DM）
初水（游离水、自由水）：含于细胞间，与细胞结合不紧密，在室温下易挥发。
结合水：含于细胞内，与细胞内成分紧密结合，难以挥发。
总水：初水+结合水。
不同分析方法得到不同水分含量，饲料在60-70℃烘干，失去初水，剩余物叫风干物，这种饲料叫风干（半干）饲料，这种状态叫风干基础；在100-105℃烘干，失去结合水，其干物质叫全干（绝干）物质，其状态叫全干基础。
饲料水分含量取决于饲料种类、植物部位。
2．粗蛋白质（CP）
饲料中一切含N物质的总称，包括饲料非蛋白质含N物，如AA、酶、某些V、尿素、氨、无机含N盐。数值上，CP等于N×6.25。事实上，不同蛋白质的含N量不全是16%。
饲料蛋白质含量与种类、部位及加工方式有关。
3．粗脂肪（EE）
所有脂溶性物质叫粗脂肪，用乙醚浸提，又叫醚浸出物，包括真脂肪及其他脂溶性物质。
饲料脂肪含量与种类有关。
4．粗纤维（CF）
饲料中的纤维性物质，理论上包括全部纤维素、半纤维素和木质素，而概略分析中的粗纤维是在强制条件下（1.25%碱、1.25%酸、乙醇和高温处理）测出的，其中，部分半纤维素、纤维素和木质素被溶解，测出的CF值低于实际纤维物质含量，同时增加了无N浸出物的误差。后来提出了多种纤维素含量测定的改进方法，最有影响的是Van Soest分析法，如下（图1-1）。
植物性饲料
                 中性洗涤剂（3%十二烷基硫酸钠）

中性洗涤可溶物（NX）     NDF（半纤维素、纤维素、木质素、硅酸盐）
                         （细胞壁养分）
                                酸性洗涤剂（2%十六烷三甲溴化铵）

      酸性洗涤可溶物                酸性洗涤纤维ADF（纤维素、木质素、硅酸盐）
         （半纤维素等）                    >2%硫酸消化

                     溶解物（纤维素）               残渣1（木质素、硅酸盐）
                                                       500℃，2h灰化

                                            逸出物        残渣2
                                （酸性洗涤木质素ADL）     （灰分，即硅酸盐）
NDF-ADF=半纤维素
ADF-残渣1=纤维素
残渣1-残渣2=木质素
5．粗灰分
饲料完全燃烧后的残渣，主要是矿物元素及其盐类，有时有少量泥砂。
（二）纯养分
饲料中最基础的、不可再分的营养物质叫纯养分，包括蛋白质中的AA，脂肪中的脂肪酸，C.H2O中的各种糖、各种矿物元素、维生素等，测定纯养分的分析方法叫纯养分分析法，需要用更复杂的方法和设备才能进行纯养分分析。纯养分分析比概略养分分析更准确，更能反应饲料的营养价值。
三、养分的基本功能
1．作为结构物质；
2．作为能源；
3．作为生理及代谢调节物；
4．形成产品。
四、养分含量的表示方法
1．表示法
（1）以%表示
（2）g/kg或mg/kg，g/t
（3）ppm/ppb
2．不同干物质基础的换算
新鲜基础（原样基础）
绝干基础（全干基础）
风干基础（半干基础），通常含水10-15%。
将某一基础下的养分含量换算成另一基础下的养分含量的，须按养分占干物质的比例不变的原则来计算，如：
某饲料新鲜基础含CP5%，水分75%，求饲料风干基础（含水10%）下含蛋白质多少？
设为x，则
x:∶90%=5%∶25%
x=（5%×90%）÷25%=18%

饲料中养分在不同基础的含

养分	新鲜基础	风干基础	全干基础
水分	0-100	一般10	0
DM	100-水分	100-10	100
CP/CF/%…	0-90	0-90	0-100

第二章  动物对饲料的消化

目的要求
学习并掌握动物对饲料中各种营养物质的消化方式、消化特点及影响饲料养分消化率的诸因素。

第一节 饲料的消化性

                       消化                        吸收
营养物质（大分子）            简单可吸收形式             组织
一、消化方式
1．物理消化
牙齿和消化道运动，反刍动物的反刍。
2．化学消化
主要是酶消化，见表2-1（p10）
3．微生物消化
反刍动物瘤胃内有大量微生物，主要是厌氧细菌和原生动物，正常饲养条件下，内容物中有1011细菌/ml，106原生物/ml。
细菌有二类，一类是可利用纤维素、淀粉、葡糖等养分的细菌，另一类是可发酵第一类细菌的代谢产物的细菌。
大多数原生动物为纤毛原虫，可吞噬食物和细胞颗粒，并可利用纤维素。
微生物消化中，细菌的作用比原生动物更大。
反刍动物微生物消化非常重要，饲料内70-85%DM和50%的CF在瘤胃内消化，瘤胃微生物的正常消化取决于瘤胃内环境的稳定，包括下列因素。
①食物稳定地进入瘤胃以不断提供微生物的作用底物；
②pH在6-7，通过唾液中的NaHCO3来维持；
③渗透压接近血浆水平，通过内容物与血液的离子交换完成；
④温度调节机制使T在38-42℃。
非反刍食物动物盲肠微生物消化也十分重要，特点类似于瘤胃微生物消化。
二、消化后营养物质的吸收
已消化的营养物质经消化道上皮进入血液或淋巴的过程叫吸收。
吸收部位：小肠及瘤胃
吸收方式：
被动转运  高浓度→低浓度（短链脂肪酸、某些水溶性V和无机元素的吸收）
主动转运  低浓度→高浓度（葡糖和AA吸收）
饱饮作用  细胞直接吞噬大分子或离子，如幼龄动物吸收免疫球蛋白
三、各类动物的消化特点
1．单胃动物：胃肠消化和化学消化为主；
2．反刍动物：瘤胃消化和微生物消化为主。

第二节 动物的消化力与饲料的可消化性

一、消化力与消化性
1． 消化力：动物消化饲料的能力；
2． 消化性：饲料被动物消化的特性。
3．用消化率来衡量消化力和消化性
消化率=（食入养分-粪中养分）÷食入养分
二、影响消化率的因素
消化率高低取决于是动物状况、饲料种类及加工和饲养管理状况。

第三章 水

目的要求
学习并牢记水作为一种养分在动物营养中的极端重要性。

第一节  水的性质与作用

一、性质（见书P17）
二、作用
构成体组织；
参与养分代谢：吸收、代谢、废物分泌排泄；
调节体温；
其他作用：润滑、稀释毒物、形成产品。
缺水的影响：失水1-2%（体重的），干渴、采食量减退、生产下降；
            8%，严重干渴，食欲丧失，抗病力减弱；
            10%，生理失常，代谢紊乱；
            20%，死亡。
失掉全部脂肪，半数蛋白质和40%体重，仍可生存。

第二节  水的代谢

一、水的来源
饮水，即需水量；
饲料水，变幅大；
代谢水，见书P19，表3-4，表3-5
二、水的排泄
1．肾脏，以尿液形式随体内代谢废物一起排出。
2．皮肤，以汗液的形式散发体内产生的过量的热。
3．呼吸，以蒸汽的形式随CO2排出。
4．消化道，以粪的形式随未消化物质一起排出。
5．形成产品，产1kg牛奶，排水0.87kg，产1g蛋排水0.7g。
除此之外，体水在消化道内存在大量的重吸收，。见《饲养学》P67，图8-1
三、体水平衡的调节
受N-体液调节
加压素，促进水吸收；抗利尿素，促进水吸收；醛因酮，促进水吸收。
体水平衡的例子P20，表3-6

第三节  水的需要量饮水品质

一、需要量，见书P21，表3-7
二、影响因素
动物种类，生产性能，日粮成分（随CF、蛋白质、矿物质增加需水增加），环境因素，健康状况。
三、水的品质
《饲养学》P69，表8-4，表8-5；本书中P18表3-1

第四章 蛋白质营养

目的要求
比较学习并掌握反刍与非反刍动物的蛋白质营养原理及其异同，掌握蛋白质品质的有关概念和提高蛋白质利用效率的理论知识，了解蛋白质周转代谢。

第一节  蛋白质组成及营养作用

一、组成结构
1．元素组成：P23
2．氨基酸：P24表4-2
二、营养生理作用
1．构成体组织
2．形成生物活性物质
3．修补体组织
4．供能
5．产蛋产奶

第二节  单胃动物蛋白质营养

一、消化吸收
1．消化酶
单胃动物的蛋白质消化在胃和小肠上部进行，主要靠酶消化。消化酶有三个来源：胃粘膜、肠粘膜和胰腺，刚分泌出来的为酶原，水解一个短肽后被激活，主要过程为：
                    HCl
        胃粘酶原               胃蛋白质酶

        糜蛋白酶原               糜蛋白酶
                       肠激酶
        胰蛋白酶原                胰蛋白酶

肠道中起作用的酶有二种，一种内切酶，从肽链中间水解长肽链为短肽链，二是外切酶，作用于小肽链，水解末端肽链为游离AA，外切酶可分为氨肽酶和羧肽酶两种。
幼龄反刍动物可分泌凝乳酶于真胃中，起凝固乳蛋白作用，降低其通过水解的速度，延长酶作用时间，改进乳蛋白利用率。
肠道多种蛋白酶的种类、来源及分解底物与产物如下表：

消化道主要蛋白酶类（见《饲料学》P12）

2．消化过程
从胃中开始消化，天然蛋白不能被消化酶消化，因其特异有序的立体结构可阻止消化酶的作用，蛋白质变性后可使有顺变无序，增加对酶的敏感性。HCl和加热可使蛋白质变性，HCl处理变性后对胃蛋白酶更敏感。
消化过程：

胃蛋白酶和HCl             十二指肠胰酶（碱性）
蛋白质                   大分子多肽                   小分子多肽（2-6AA）+游离AA
刷状缘（肽酶）
                    游离AA
未消化蛋白质进入大肠，在微生物作用下分解为AA，N及其他含N物质，大部分不能被利用，但草食动物盲肠和结肠可消化50%的日粮蛋白质。
3．吸收
AA的吸收主要在小肠上部完成，为主动吸收，VB6可提高正常AA的转运，有三个转运系统分别转运碱性、酸性和中性AA，三个系统各有不同载体：同一类AA之间有竞争作用，但不影响另一类AA吸收。
各AA吸收速度顺序为：L-AA高于D-AA
Cys>Met>Try>Leu>Phe>Lys≈Ala>Ser>Asp>Glu
4．影响消化吸收的因素
影响消化酶活性的因素
动物年龄：（时间效应）
蛋白质的水解：（底物诱导效应）
日粮矿物元素水平：（酶激活剂）
蛋白营养因子：（胰蛋白酶抑制剂）
饲料加工：（加热过度发生Maillard反应）
饲养管理：（补饲，底物诱导效应）
影响吸收的因素：
AA平衡 ：肠粘膜状态
二、AA营养
1．EAA与N-EAA
动物（猪、狗、猫、人、大鼠等）EAA相似
Arg、His、Lys、Met、Ile、Leu、Phe、Thr、Try、Val。Arg对猪是非必需AA。幼畜不足，生长猪可合成需要量的60-70%，成年猪可全部合成，非EAA对生命生存不必要，但对最大生长率必要。对禽EAA有11种，上述10种+甘。
Glu、Ser、Pro是半必需AA。
大部分EAA除Lys和Thr外，均可用其α-羟基类似物来代替，动物不能体内合成EAA的碳骨架，但可将NH2转移到这些C骨架上。
非EAA概念
非EAA绝大部分由日粮提供，不足部分才由体内合成。
EAA可能转化为非EAA，如Met→Cys、Phe→Tyr、Gly→Ser，因而增加这些非EAA的供应量可减少EAA需要量，如对猪禽，胱可满足50%的Met需要，Tyr可满足30%的Phe的需要量。
非EAA∶EAA=60∶40或55∶45
2．限制性AA
概念，见书P31-32
限制性AA确定量法
与参比蛋白比较，求出化学比分（见原稿）
与需要量比较求出满足需要的程度（见《饲料学》P14表2-3）
常用饲料LAA顺序（见书P14表2-4）
3．EAA的作用与蛋白质互补作用（效应）
EAA作用及缺乏症
AA互补作用，多种饲料混合使用可起到AA取长补短作用，互补的时间效应（见原稿）。
AA互补的实践意义。
三、AA平衡理论及理想蛋白
（一）AA平衡概念
AA平衡理论
水桶理论
AA缺乏  一种或几种不能满足需要
AA拮抗  Lys-Arg、Val-Ile-Leu、Thr-Try，添加可克服
AA中毒  一种或几种大大超过需要量，其它作用不能被添加另一种AA所克服
AA不平衡的影响  猪（饲养学P15表2-5），鸡（营养学P36表4-10，2-6）
（二）理想蛋白
1．概念
2．IP的AA组成表达方式：g/16gN，EAA∶Lys（理想AA模式）
3．IP AA模式的研究方法
①分析生长猪体组织的AA组成；
②总结AA需要量；
③N平衡试验。
4．IPAA模式
5．可消化理想蛋白
6．IP的作用
①确定AA需要量；
②指导饲粮配合；
③预测生产性能；
④提高N利用率，降低N排泄量，减少环境污染。
理想蛋白
1．概念
Howard（1958）最早提出，叫完全蛋白，要求Lys为5.3g/16gN，Mifchell（1964）正式定义：“可以被完全消化和代谢的蛋白质，其AA组成与动物维持和生产的AA需要完全一致”。目前定义：AA间平衡最佳的蛋白质，包括EAA之间、EAA与NEAA之间。
理论基础：IP主要研究在猪禽上，猪禽蛋白质沉积对AA构成的要求是相对恒定的，一般不受基因、性别和体重的影响。猪的整个生长期所需的最佳AA平衡只有一个，原因：①因维持需要占总需要的比例很小（3-6%），生长猪对AA的平衡的要求主要由生长需要决定；②不同性别或体重的生长猪，其躯体AA比例相当恒定，AA需要量的差异仅是绝对量的差异，而AA之间的比例总是不变的；③BV高的蛋白质，AA比例与肌肉相似；④AA需要量的差异在用以Lys为基础的相对比例表示时髦大大降低。
2．IP的AA组成表达式
（1）g/16gN
（2）以Lys为100的EAA相对比例——理想AA模式，以Lys作参比的原因（Wang，1992；Baker，1994）。
和其它AA比，Lys的分析测试简单易行（尤其是与EAA和Try比）；
Lys的主要用途是合成蛋白质（三甲基Lys用于合成肉毒碱）；
有关畜禽Lys需要量的影响因素的研究文献较多；
Lys需要最大且常是猪禽日粮的第一、二LAA；
配制日粮时，可以用价格便宜的合成Lys。
3．IP模式的研究方法
（1）分析畜禽躯体或肌肉组织的AA组成；
（2）总结已测定的各种AA需要量；
（3）N平衡试验。
Wang & Fuller，1989，IP中每一种AA都是等限制的，日粮中若扣出20%后观测N沉积的变化，如图A是第一LAA，C对于第一LAA来源扣出的20%是多余的，B处于中间。










4．IP模式
EAA模式：下表

猪的IP模式

	Colin Whitemore1993 （g/kg IP）	Baker（1993）（可消化AA）
		5-20	20-50	50-100
Lys	70	100	100	100
Arg		42	36	30
His	25	32	32	32
Try	15	18	19	20
Ile	40	60	60	60
Leu	75	100	100	100
Val	50	68	68	68
Phe+Tyr	75	100	100	100
M+C	40	60	65	70
Met		30	30	30
Thr	45	65	67	70

鸡的IP模式

	NRC（1994）	11CP	Baker（1994）	Baker（1994）
	1-21日龄			21-42日龄
Lys	100	100	100	100
Arg	114	105	105	105
His	32	32	32	32
M+C	82	72	72	75
Met	46		36	37
Phe+Tyr	122	105	105	105
Phe	66
Thr	73	67	67	70
Leu	109	109	109	109
Ile	73	67	67	67
Val	82	77	77	77
Try	18	16	16	17
Gly+Ser	114	65
Pro		44

NRC为总AA，其余为可消化AA。

EAA∶NEAA
ARC（1981）：猪1∶1
Colin（1993）435∶575（EAA中不包括Arg）
Wang（1989）45∶55
5．可消化理想蛋白
6．IP的应用
少于15个单糖单元的多糖叫寡糖。
瘤胃中尽管许多细菌具有降解大分子蛋白的能力，但只有为数不多的细菌能够产NH3，其中B. ruminicola是最主要的产氨菌，其量占细菌总数的15%左右。这些细菌不能只靠蛋白或AA生长，必须由糖类物质提供能源。此外，最近分离出三种高效产氨细菌（strains c, F. SR），其总量不超过瘤胃菌体的5%，但产氨能力约占瘤胃总产氨能力的35-50%，它们几乎不能利用任何糖类物质，能够利用一种或几种AA作为唯一能快速生长为G+菌，低浓度瘤菌素（Fum）可完全抑制其生长。产氨能力是常规产氨菌的20-30倍。这些细菌不能分解蛋白质和大分子肽，但可利用其他细菌分解蛋白质产生的小肽和AA。

第三节 反刍动物蛋白质营养

反刍动物对饲料蛋白质的消化约70%在瘤胃受微生物作用而分解，30%在肠道分解。
一、瘤胃微生物对N的消化与利用
1．消化
瘤胃中有40%的细菌是有蛋白质分解活性，细菌的蛋白质分解酶是细胞结合型，位于细胞表面，因而可成功地与底物接触，瘤胃微生动物具有强大的细胞内蛋白质分解酶，这些微生物蛋白质分解酶最适pH为6-7。
瘤胃微生物分解蛋白质的过程：
               脱氨
蛋白质→肽→AA        C骨架+NH3→VFA+CO2+NH3
瘤胃中VFA只有少量是来源AA的降解，大部分来自C.H2O降解，饲料中能被细菌发酵而分解的蛋白质叫瘤胃降解蛋白质（RDP），不能被细菌分解，只有到瘤胃以后（真胃、小肠）才能分解的蛋白质叫非降解蛋白（VDP），或过瘤胃蛋白。
2．利用
蛋白质降解产生的NH3在有充足能源物质时被微生物利用合成蛋白质。
瘤胃微生物N中，有50-80%来自于NH3，有30%来自除NH3外的其他N源，如AA、肽。
微生物利用NH3是按AA脱氨的逆过程进行的，即将NH3加入酮酸中，主要是α-酮戊二酸在谷氨酸脱氨酶作用下加NH3，形成Glu，通过转氨形成其他AA，合成非EAA所需酮酸来自于C.H2O的降解，EAA所需的C骨架通过还原羧化反应而合成。
微生物利用NH3的能力有限，当瘤胃NH3浓度达5mM（9mg/200ml）时，瘤胃蛋白质合成达到最大水平，超过微生物利用的NH3吸收入血，进入肝脏合成尿素，大部分从尿中排出，少部分（20%以下）通过唾液再循环进入瘤胃，或直接从血液通过瘤胃壁扩散入瘤胃。瘤胃NH3浓度低时，尿素进入瘤胃的速度增加，作为瘤胃微生物的第二个N源，这就是反刍动物N节约机制。
（20%）
唾液（尿素）

瘤胃         血液        肝脏（尿素）（80%）
（NH3）     （NH3）
3．影响利用的因素
（1）瘤胃内环境的稳定
（2）日粮含CP水平
CP13%可使瘤胃NH3浓度达到9mg/100ml，高于需要量的CP被浪费，使瘤胃NH3过高。
（3）蛋白质种类
低于13%CP时，可加尿素或铵盐，高于13%时加尿素效果差，严重过量时的尿素和铵盐是有害的，因为尿素的解毒机制不能对付高于80mg/100ml的NH3血浆，瘤胃碱性过强，pH增加，血氨增多，血液pH增加，损伤血液排出CO2的能力，导致紊乱或致死。
（4）其他养分
充足的C、H2O、P、S、C·H2O供微生物生长和合成C骨架，P用于合成核酸，S用于合成Met和Cys。
二、微生物蛋白质的品质
微生物蛋白质的AA组成变化很小，AA约占微生物总N的79%，DNA4.1%，RNA 11.3%，其他为非AA氮。微生物蛋白质中，细菌CP含量为58-77%，原生虫CP含量24-49%，其生物学价值平均为70-80%。
由于下列原因，微生物蛋白质的品质不如饲料蛋白质。
①很多饲料蛋白质AA组成比微生物蛋白好；
②饲料蛋白质转化为微生物蛋白时，有大量的N被损失，大约20-30%，这是由于不能被微生物利用的NH3以尿素形式排出，且微生物蛋白的合成和尿素分泌需大量的能量。
③微生物N中有10-20%是核酸和粘肽N，对动物没有什么价值，绵羊对微生物蛋白的净利用率（可消化N利用率）67.5%，对总N利用率54.0%。
因此，保护品质好的蛋白质使其不被微生物降解对充分利用饲料蛋白质非常有利，影响蛋白质的降解程度的因素包括蛋白质结构、可溶性、C·H2O量和来源，采食量、食物通过瘤胃的速度等。
如酪蛋白溶解度高，几乎全被降解，玉米蛋白不能溶解，有40-60%不能被降解，大麦蛋白溶解度高，有80%被转化为微生物蛋白。
可根据这些特性采用过瘤胃蛋白技术，保护这些蛋白质，形成过瘤胃蛋白质。
饲料品质分二类，瘤胃降解蛋白（RDP）和未降解蛋白（UDP），UDP是天然的过瘤胃蛋白质，其量随日粮特性而异。
其他过瘤胃技术，加热降低溶解度（但过度加热降低蛋白质在下段肠道的分解），甲醛处理饲料蛋白降低溶解度，甲醛与蛋白质形成的复合物在pH6.0时稳定，不能被瘤胃微生物降解，但在真胃和小肠的酸性条件下易降解。
三、瘤胃降解蛋白（RDP）与非降解蛋白（UDP）及其调控
1．瘤胃内被降解的蛋白质平均占60%，但各饲料差异大，常用饲料蛋白质在瘤胃内的降解率（%）：
酪蛋白  90          豆饼  39-60         小麦草  73-89        白三叶草  47
花生饼  63-78       玉米  40            黑麦草  59-70        棉仁饼  60-80  
白鱼粉  50          苜蓿干草  40-60     菜籽饼  75           秘鲁鱼粉  30
禾草干草  50        大麦  72-90         禾草青贮  85         玉米青贮  40
影响因子：溶解度（酪蛋白高，玉米蛋白低）
          蛋白质结构（弄清蛋白因缺乏的氨基或羧基，降解度差）
          其他：采食量，日粮C·H2O量及种类，食糜通过速度等。
2．调控
（1）加热  可降低降解率，但效果可能不太明显，若产生Maillard反应则小肠降解度下降，热处理可被破坏半胱、酪、赖AA等，故无多大实用价值。
（2）甲醛处理  降低溶解度，酪蛋白经处理后，溶解度从85-90%降到4-8%，甲醛与蛋白质的复合物在pH6.0时稳定，但在酸性条件下可逆。如用0.6%或1.2%处理菜籽饼后，瘤胃降解率分别减少28%和50%。
（3）用血包被  血粉降解度低，是很好的天然过瘤胃蛋白。将血粉或全血撒在蛋白质补充料上，然后干燥，效果取决于干燥的温度和时间。
（4）丹宁处理  丹宁与蛋白质形成的复合物在酸条件下可逆，其价值还需研究。
（5）膨化处理  大豆膨化后降低蛋白质分解率。
（6）金属离子  Zn可抑制蛋白质分解酶，200-500ppm有明显效果，Cu、Ni对微生物有较强的直接抑制作用。
（7）抗生素  瘤胃素可抑制G+细菌的脱氨作用，氯霉素也有降低瘤胃NH3水平的作用。
四、小肠消化
反刍动物小肠消化与单胃动物不同之处。
（1）代谢N相对于饲料N的比例高于单胃动物，特别是日粮蛋白质缺乏时。
（2）食物流入十二指肠的中和率慢于单胃动物。
（3）胰蛋白酶的激活和活性高峰在空肠中段才能达到（单胃动物在十二指肠）。
（4）胰液中核酸酶活性高，可能与微生物中核酸含量高有关，进入十二指肠食糜的微生物蛋白和未解日粮蛋白的比例与蛋白质种类有关，约有50-90%的蛋白质是微生物蛋白，其余是瘤胃中未被降解的食物蛋白。
五、大肠消化
进入盲肠的N约占摄入总N的20%，其代谢类似瘤胃，但含N物的吸收有限，只有NH3可较多地吸收。
六、AA营养
合理的AA营养对反刍动物改善饲料营养物质的利用率和提高生产性能，与非反刍动物一样重要。
MCP含有全部非反刍动物所需的EAA，但MCP不能满足高产反刍动物的EAA需要量。
反刍动物所需EAA与非反刍动物可能一样，但在量的需要上，组织内转移和代谢方面可能不同，对反刍动物的维持而言，MCP的限制AA可能是Met、Lys的Thr。
反刍动物EAA系统：MCP+过瘤胃蛋白
（1）牛羊饲喂14C-乙酸，测定奶中蛋白AA被标记情况，发现NEAA中有大量14C，而EAA只有微量。
（2）将蛋白质直接投入真胃，代替瘤胃来的食糜，发现限制非反刍动物的AA也同样限制生长羊的生产表现。
1．EAA种类
一般情况下，反刍动物EAA需要量的40%来自于瘤胃微生物蛋白，60%来自饲料。对维持和中等生产水平的动物，上述来源足够，但对高产动物，需添加AA。如：
日产奶15kg以上的，Met、Leu是LAA
       30kg以上，Met、Leu、Lys、His、Thr、Phe可能是LAA，Met是反刍动物最重要的LAA。
Met用一层氢化的脂质包裹后可不受瘤胃降解，作为添加剂。
2．EAA来源
3．添加EAA的效应
七、NPN的利用
1．NPN种类
（1）尿素及其衍生物类，如缩二脲、羟基尿素、磷酸尿素；
（2）氨态氮类，如液氨、氨水等。
（3）铵类：硫酸铵、氯化氨、乳酸铵、乙酸铵、磷酸铵等。
（4）肽类及其衍生物，如AA、酰胺、胺等。
（5）动物粪便及其他废弃物。
2．NPN的利用原理
常用NPN有尿素、双缩脲和各种铵盐。以尿素为例。

      脲酶
尿素          NH3+CO2
         发酵
C·H2O         VFA+酮酸（碳架）
         细菌酶         细菌
NH3+酸酸          AA           菌体蛋白
真胃和小肠       吸收
         游离AA         动物体蛋白或产品蛋白
尿素被水解的速度很快，进入瘤胃后2h内可被微生物脲酶完全水解。100g瘤胃内容物能在1小时内把100mg尿素转化为NH3，产生的NH3超过细菌利用能力时即可出现NH3中毒，如NH3达8.4-13ppm出现中毒，20ppm运动失调，500ppm死亡。
3．影响NPN利用的因素
日粮能量水平及C·H2O来源；
日粮蛋白水平及氮源；
日粮硫的作用，最佳N∶S为10∶1，才能获得瘤胃蛋白质的最大合成。不宜超过13.5∶1，
其他因素：微量元素、动物机能状态、抗菌素、脲酶抑制剂等。
4．NPN利用方式
（1）用NPN直接补饲；
（2）处理粗饲料；
（3）生产各种补充料或营养性添加物。
5．反刍动物合理利用NPN的措施
应用最多的是尿素，含N47%，蛋白当量0.47×6.25=2.8kg/kg。
（1）选用分解速度慢的NPN，如缩二脲、三缩尿等。
（2）使用保护剂处理尿素，降低尿素分解速度。
（3）利用金属离子抑制脲酶活性。
（4）充分供应足够的可溶性C·H2O。
（5）日粮中补充S和Co，N∶S以15∶1为宜,即每100g尿素加3g硫.。
（6）控制尿素用量，不超过日粮N的1/3，或精料量的2-3%，日粮总N量的20-30%，每100kg活重20-30g。
反刍动物日粮中NPN作为全部CP来源时，仍能维持正常生活。如年产奶3000-4000kg的奶牛，日粮CP可完全由尿素组成，但乳产量超过这一水平，瘤胃微生物区系不足以保证最重要AA结合成乳和组织蛋白之需，故应补充EAA-Lys、Met、Thr、Try。
（7）正确使用
不能加入水中；制成蛋白精料；制成尿素砖、每日舔食量100-200g。
尿素青贮
过渡期5-7天，使用尿素时，不能与含脲酶活性高的饲料混合。

第四节 蛋白质周转

一、概念
机体蛋白质代谢是一个动态平衡过程，机体在合成新的蛋白质的同时，也存在旧的蛋白质的降解，降解产生的AA又可用于合成蛋白质，这种现象叫蛋白质周转。
体内蛋白质或AA的动态平衡可表示为：
设：∵ S—蛋白质合成率；  E—N排出（AA氧化率）；  S+E—离开代谢库的AA；
B—蛋白质破坏率；  I—N摄入（AA摄入率）；   B+I—进入代谢库的AA；
∴ S+E=B+I  或  S-B=I-E
因此，S降低或B增加或二者同时变化均会使N平衡变负值。由于体内AA不能贮存，蛋白质合成受阻时，未被利用的AA将氧化而排出N，这时不一定需要有蛋白质破坏的增加。
机体品质的净沉积量=合成量-降解量
净沉积量通过屠宰试验测定。合成量通过灌注标记AA（14C、3H或稳定性15N等）来测定，降解量计算而得。
二、蛋白质周转的生物学意义
蛋白质合成需要能量，AA活化需二个高能键（ATP），肽键合成起始要一个高能键（GTP），肽链延伸需一个GTP，则合成一个肽链至少需4个高能磷酸键，消耗7.3×4=29.2千卡/克分子，而蛋白质降解不产生能量。
周转的意义在于：
1．周转是调节细胞内特异酶含量的需要，在一定生理或病理情况下，某一代谢途径需要加快或减慢，其限速酶的合成或降解也相应提高，以适应代谢调节的需要。
2．周转是适应营养、生理和病理变化的需要，如饥饿时糖异生加强以维持血糖浓度，在原料主要来自肌肉蛋白降解产生的Gln和Ala，及其他生糖AA，同时蛋白降解产生的BCAA在肝外氯化以供能，又如疾病条件下，动物采食量降低，肝蛋白尤其是免疫球蛋白合成率需提高，此时肌肉蛋白降解率增加，产生的AA供肝的合成所需。
3．周转是清除体内异常蛋白质的需要，机体蛋白受外界影响或者毒化或毒变性，会干扰细胞的正常代谢，必须降解除去。另外，由于DNA突变，指导合成的异常蛋白也必须降解。
4．蛋白质周转是构造细胞的需要，对维持细胞内蛋白质稳定，细胞体积和形状，组织生长速度和体积，以及创伤组织的修复都是必需的。
三、蛋白质周转的规律
1．机体蛋白质的总周转量大
据测定，机体更新的蛋白质量约占总合成量的60%以上，为蛋白质释放的5-10倍，成年人每人每日合成的蛋白质有300g，而摄入量仅有100g。
40kg羊每天蛋白质周转量200-600g。
成年动物组织中参与蛋白质合成过程的AA有80%来自于体蛋白的分解，20%来自饲料。
2．不同部位或组织器官蛋白质合成和周转量不同
肝、胰、消化道合成与周转量很大，见书P30表4-3，4-4
牛消化道占体重6%，而蛋白质合成活动占整体蛋白质合成量的40%以上。小肠粘膜是体内更新最快的组织，完全更新只需1-2天。大鼠各组织中可溶蛋白的平均半衰期为：肝0.9天，肾1.7天，心4.1天，大脑4.6天，肌肉10.7天。
肝脏周转快，但蛋白质合成量与占体内合成总量的10%。
骨骼肌周转慢，但数量大，合成量占总的19（  ）或42%（猪）。
肌肉蛋白质变化主要反应了蛋白质合成率，肝脏反应降解率，机体损伤，蛋白质合成降低，而分解率无变化。
3．蛋白质寿命与其结构有关
成熟蛋白N-末端为Met、Ser、Ala、Thr、Val、Gly时，为稳定的长寿命蛋白质，而N-末端为其它AA时，则不稳定，半寿期极短，修饰末端AA可明显改变半寿期。
4．蛋白质降解需要特异识别信号和ATP参加
这是一种特异蛋白质——泛肽，从单细胞到高等动物结构基本一致，由76AA组成，在ATP存在时，泛肽活化酶使泛肽激活，与底物蛋白质结合，使蛋白水解酶识别分解底物，蛋白质降解在溶酶体内和溶酶体外，蛋白质降解系统作用下进行溶酶体内主要分解长寿命蛋白质，受激素、病理、营养状况影响，溶酶体外（细胞膜、细胞器、细胞质等）降解短寿命蛋白质，异常蛋白质，细胞结构蛋白质，胰蛋白和肌动球蛋白，此系统对H和营养应激可能不太敏感，但正常情况下，大部分细胞内蛋白质靠此系统分解。
5．蛋白质降解后AA的去路
（1）生糖；（2）氧化供能；（3）合成蛋白质。
进入消化道的内源N量很大，人内源蛋白质相当于进食蛋白质的1-3倍，牛（600kg），羊（60kg）每天内源N量达161.7、32.3g（……），主要来源依次有，小肠分泌N、小肠上皮周转N、胰腺分泌N、唾液尿素N、胃分泌N等。其中大部分（64%）进入胃和小肠前段。
猪的研究表明，消化道不同部位CP表观消化率差异很大。
胃-12.6（%），小肠前段-103，小肠后段36.7，盲肠67.1，结肠前段72.2，结肠后段72.7，直肠73.2。
胃、小肠前段CP表观消化率为负值，表明有大量内源蛋白质进入该区，马驹也有同样发现，不管日粮如何，胃和小肠前段CP消化率均为负值，证明猪、马与牛、羊一样，内源N主要进入胃和小肠前段，为内源N的重吸收和大量利用创造了条件，进入消化道的内源N约有90%被重吸收，避免了大量损失，成为蛋白质代谢稳衡控制的重要机制。
四、蛋白质周转的调控
根源是基因表达的调控，主要因素有：
1．激素

	氨基酸吸收	蛋白质合成	降解↑	净效应	机制
胰岛素	↑	↑	↓	合成	促进AA吸收提高蛋白质合成起始因子活性，影响溶酶体
生长激素	↑	↑	无影响	合成	增强核糖体蛋白质合成活性，提高DNA、RNA合成
T3正常水平	↑	↑	↑	合成	增加mRNA转录，促进肽链的起始和延伸
T3亢进	?	↑	↑↑	分解
胰高血糖素	?	↓	无影响	分解	降低AA转运，减少核糖体RNA的合成，抑制多肽链合成的起始
糖皮质激素	↓	↓	↑	分解
儿茶酚胺	↓	无影响	↑	分解	此法H促使GH分泌，提高甲状腺活动，肌肉中也有受体
性激素		无显著影响	↓	合成	在此H与肌浆蛋白受体结合，促进蛋白质贮藏

2．β-兴奋剂
抑制蛋白质降解，对合成无影响，净效应是促进蛋白质沉积。作为能量分配调节剂，β-兴奋剂促进脂肪分解和抑制脂肪在骨骼肌的合成。
3．支链AA和Gln
提高肌肉蛋白质合成，抑制蛋白质分解，动物负N平衡时，BCAA改善蛋白质平衡状态，BCAA促进多肽链合成的起始，且可能依赖胰岛素。
BCAA中Leu的代谢（转氨基）产物（α-酮异戊酸）抑制肌肉蛋白质分解。
BCAA其他作用：（1）转氨合成Ala和Gln，是糖异生的主要原料；
（2）单胃动物，转氨后产生酮酸。
Leu →β-羟-β-甲基戊二酸CoA
Val → 琥珀酸CoA                  → 进入三羧循环，未氧化部分送到肝脏进一步氧化
Ile → 丙酰CoA与乙酰CoA
饥饿时，肌肉降解BCAA量增加3-5倍。
反刍动物，肌肉中BCAA氨基转换酶和酮酸脱氨酶活性比单胃动物低得多，蛋白降解产生的BCAA原封不动的释放出来到其他部位（乳腺，脂肪组织等）代谢。
在所有AA中，Gln在体内丰度最高，Gln可提高大鼠和鸡等动物畜体骨骼肌蛋白质合成，细胞内Gln浓度与蛋白质合成率成正比，特别是在饥饿、低蛋白日粮、内毒素感染等情况下，机理还不清楚。
4．日粮蛋白质水平和质量
在能量满足动物需要情况下，提高日粮蛋白水平能促进蛋白质合成，其机理是提高血浆中某些具有调节蛋白质代谢能力的AA的浓度。BCAA可能起到媒介作用，通过添加AA提高蛋白质质量，可促进蛋白质沉积，机理可能是蛋白质降解率下降，对蛋白合成率影响不大，某些AA如Leu、Met、Try、Ttyr、Pro、His、Ala、Ile、Val、Arg、Glu等对机体蛋白质有促进合成或抑制降解的作用，机理不清楚。小肽比同AA组成的FAA混合物相比，蛋白质合成率提高，但机理不清楚。
5．不饱和脂肪酸
肌肉蛋白合成和降解的控制要求胞内产生第二信使，目前认为花生四烯酸（ARA）代谢物是第二信使，ARA来源于日粮，而且几乎全部集中在膜类脂质中，它除了影响膜类脂质的物理性质以外，还是许多生物活性物质的前体，PG就是其中之一。ARA作为第二信使，实际上是通过PG起作用的。
因此，改变日粮中饱和/不饱和脂肪酸比例是改变肌肉N平衡的有效手段。
6．环境温度
低温：能量维持需要增加，此外，肌肉蛋白质合成率降低，分解率升高。低温时血浆甲状腺素浓度升高，提高溶酶体内蛋白酶活性，故蛋白质分解率增加。
高温：采食量下降，蛋白质合成率降低，降解率升高。高温应激影响H的分泌，减弱肌肉对H的敏感性和血浆中AA浓度，导致蛋白质合成率下降，高温下体内蛋白质可能容易变性，从而易被蛋白酶分解。
7．生理阶段
随年龄增长，蛋白质合成率和降解率均降低。
体成熟前，肌肉蛋白质合成率>降解率，导致蛋白质的沉积。
成年阶段：合成率=降解率，蛋白质处于稳定状态。
由于蛋白质更新代谢耗大量能量，适时屠宰动物很重要。
实践意义，提高蛋白质沉积的手段是多方面的，如，适宜营养水平、蛋白质平衡、使用H或其他添加剂、控制环境温度、适时屠宰等。

第五章 碳水化合物营养

目的要求
要求掌握碳水化合物的含义、营养生理作用，非淀粉多糖的概念及营养特性，比较学习并掌握反刍与非反刍动物饲料碳水化合物的消化、吸收、利用过程及其异同。

第一节  碳水化合物结构与营养功能

一、结构
C·H2O是多羟基醛或多羟基酮，以及水解所产生这类结构的物质，含C、H、O，有些含N、P、S，通式（CH2O）n。
碳水化合物分类见书P39，表5-1
动植物碳水化合物的差异。
二、营养生理作用
1．供能贮能
直接氧化，如1分子糖氧化产生36分子ATP；
转化为糖原贮存；
转化为脂肪贮存。
2．构成体组织
戊糖是形成核酸的原料，后者构成细胞。
粘多糖是结缔组织成分；
糖蛋白是细胞膜的成分
3．形成产品
形成奶（乳糖），蛋（糖蛋白、粘蛋白）

第二节 单胃动物C·H2O营养

一、消化吸收
主要部位在小肠，在胰淀粉酶作用下，水解产生麦芽糖和少量葡糖的混合物。α-淀粉酶只能水解а-1.4糖苷键，因此，支链淀粉水解终产物除了麦芽糖外，还有支链寡聚糖，含10个葡糖分子，叫有限糊精，最后被寡聚1，6-糖苷酶水解，释放麦芽糖和葡糖。
胸腔内的双糖不会进一步水解，从淀粉分解来的麦芽糖以及日粮中的双糖如蔗糖、乳糖也不会在小肠内进一步水解。双糖由位于微绒毛刷状缘外层的双糖酶催化水解。
水解产生的单糖经主动转运吸收入细胞，顺序为：半乳糖>葡糖>果糖>戊糖
未消化吸收的C·H2O进入后肠，在微生物作用下发酵产生VFA，其量见书P44，表5-3。
幼龄动物乳糖酶活性高，断奶后下降，蔗糖酶在幼龄很低，麦芽糖酶断奶时上升，因此，幼畜喂大量蔗糖或复杂C·H2O可导致严重腹泻，这是由于渗透压效应引起的。
二、代谢
葡糖是单胃动物的主要能量来源，是其他生物合成过程的起始物质，血液葡糖维持在狭小范围内。
单胃动物与人：70-100mg/100ml
反刍动物：40-70mg/100ml
禽：130-260mg/100ml
血糖维持稳定是二个过程的结果
（1）葡糖从肠道、肝和其他器官进入血液；
（2）血液葡糖离开到达各组织被利用（氯化或生物合成）。
血糖来源：（1）从食物消化的葡糖吸收入血；
         （2）体内合成，主要在肝，前体物有AA、乳酸、丙酸、甘油、合成量大，但低于第（1）途径；
血糖去路：（1）合成糖原；
         （2）合成脂肪，禽在肝脏，猪、大鼠主要在脂肪组织；
                    能
             葡糖         长链FA
                   不能
         （3）转化为AA，葡糖代谢的中间产物为非EAA C骨架；
         （4）作为能源：葡糖是红细胞的唯一能源，大脑、N组织、肌肉的主要能源。
食物释放出的能量90%来自TCA，缺O2情况下，葡糖通过乳酸循环而利用
            肝           血           肌肉
           葡糖         葡糖          糖原

           糖原         乳酸          乳酸
其他单糖通过转换成葡糖或其代谢产物而参与代谢，见书P46，图5-4
三、粗纤维作用
1．营养作用
优点：
（1）填充胃肠，给以家畜饱感；
（2）刺激胃肠发育和蠕动，对幼畜繁殖家畜、高产家畜重要；
（3）作为能源，在后肠发酵后可满足维持需要量的10-30%；
（4）改善动物产品质量，提高瘦肉率，提高乳脂率；
（5）降低饲料成本。
缺点：
（1）CF消化率低，猪为3-25%；
（2）影响其他养分消化；
Fernandz（1986）总结了19种饲料CF对能量和CP消化率的影响，对能量的回归系数-0.5~-0.35（平均-2.17），对CP，-0.5~-2.4（平均-1.47%）。
CF每增加1%，有机物消化率下降1.68（猪）、2.33%（鸡）。
（3）影响生产成绩
不同大豆秸粉喂乳猪的结果

豆秸粉	5	10	20	40	60
CF%	4.9	5.9	7.8	14.3	20.3
DE兆卡/kg	3.03	2.94	2.77	2.41	2.05
日采食能量（兆卡）	4.68	3.82	2.80	2.10	1.45
ADG	387	309	236	193	152

问题的实质是能量浓度降低了，下表证明，在等能条件下，即使CF高到13.5%，也不降低生产成绩。

高能条件下CF的影响

CF	3.5	5.5	7.5	9.5	11.5	13.5
CP	15	15	15	15.7	1.5	15
ME（Kcal/kg）	3103	2990	2915	2898	2889	2872
ADG	0.69	0.69	0.68	0.73	0.71	0.75
F/G	3.28	3.54	3.44	3.55	3.16	3.77
ME（Kcal/g增重）	10.2	10.6	10.0	10.3	9.1	10.8
膘厚（cm）	3.50	3.60	3.23	3.71	3.35	3.43

2．影响CF利用率的因素
动物因素
营养因素，能朊水平，CF水平，矿物，Vit水平，加工技术

第三节 反刍动物C·H2O营养

一、消化吸收
反刍动物消化C·H2O与单胃动物不同。（消化方式、消化部位、消化产物）
（1）饲料C·H2O→葡糖→丙酮酸→VFA，单糖很少；
（2）瘤胃是消化C·H2O的主要场所，消化量占总C·H2O进食量的50-55%。
1．消化过程
C·H2O降解为VFA有二个阶段。
（1）复合C·H2O（纤维素、半纤维素、果胶）在细胞外水解为寡聚糖，主要是双糖（纤维二糖、麦芽糖和木二糖）和单糖；
（2）双糖与单糖对瘤胃微生物不稳定，被其吸收后迅速地被细胞内酶降解为VFA，首先将单糖转化为丙酮酸，以后的代谢途径可有差异，同时产生CH4和热量。
饲料中未降解的和细菌的C·H2O占采食C·H2O总量的10-20%，这部分在小肠由酶消化，其过程同单胃动物，未消化部分进入大肠发酵。
2．瘤胃发酵产生的VFA种类及影响因素
主要有乙酸、丙酸、丁酸，少量有甲酸、异丁酸、戊酸、异戊酸和己酸。瘤胃中24brsVFA产量3-4kg（奶牛瘤网胃），绵羊300-400g，乙酸、丙酸和丁酸的比例，大肠产生并被动物利用了的VFA为上述量的10%，乙酸、丙酸、丁酸的比例受日粮因素影响，日粮组成（精粗比）物理形式（颗粒大小），采食量，饲喂次数等。
乙酸是主要酸，喂粗料时产量高，喂谷物时丙酸产量高，乙/丙比受日粮处理影响，见书P45，表5-4。
加瘤胃素可提高丙酸比例，有利于肉牛育肥。
饲料磨粉或制粉可提高丙酸产量。
VFA的浓度受到吸收和产出的平衡调节，饲喂后浓度增加，伴随pH下降，吃干草后4小时发酵达高峰，喂精料后达高峰时间更短。喂大量易消化C·H2O后，唾液的缓冲作用不能维持pH6-7，当pH降到4-4.5时，纤维菌的增长受抑制。
3．甲烷的产生及其控制
4H2+HCO3-+H+→CH4+3H2O
各种瘤胃菌均可进行此反应。
甲烷产量很高，能值高（7.6kcal/g）不能被动物利用，因而是巨大的能量损失，甲烷能占食入总能的6-8%，甲烷产量估计式：
绵羊：甲烷（g）=2.41x+9.80
牛：  甲烷（g）=4.012x+17.68
x：可消化碳水化合物的克数
降低甲烷产量的措施：
（1）日粮中加入不饱和脂肪酸（相应提高丙酸产量）；
（2）加添加剂，如氯仿、水合氯醛、铜盐等，在总体上抑制维生素生长。
4．VFA的吸收
C·H2O分解产生的VFA有75%直接从瘤网胃吸收，20%从真胃和瓣胃吸收，5%随食糜进入小肠后吸收。
VFA吸收是被动的，C原子越多，吸收越快，吸收过程中，丁酸和一些丙酸在上皮和细胞中转化为β-羟丁酸和乳酸。取决于瘤胃液和上皮细胞或血液中的浓度差，瘤胃pH降低，VFA吸收率增加。上皮细胞对丁酸代谢十分活跃，相应促进其吸收速度。
二、代谢
1．VFA代谢
（1）合成：乙酸，丁酸→体脂、乳脂
丙酸→葡糖
（2）氧化，奶牛组织中的乙酸有50%，丁酸2/3，丙酸有1/4被氧化，其中乙酸提供的能量占总能量需要量的70%。
1 mol 丙酸 → 17 mol ATP
1 mol 丁酸 → 25mol ATP
1 mol 乙酸 → 10mol ATP
2．葡糖代谢
反刍动物所需葡糖主要是体内合成，部位在肝脏，其原理：40-60%来自丙酸，20%来自蛋白质，其余来自VFA、乳和甘油。
葡萄糖的功能：
（1）是N组织和血细胞的主要能源；
（2）肌肉代谢和糖原生成所必需；
（3）泌乳期和妊娠期生物合成的葡糖量增加，葡糖是乳糖和甘油的主要前体物，同时供给胎儿营养；
（4）是形成NADPH的必需。
反刍动物采食后，糖异生作用增加，限食时异生减少，这与单胃动物相反，后者是在食时肝糖生产的量增加，采食反刍动物葡糖合成率只有绝食非反刍动物的60-65%，而饲喂状态下，反刍动物合成率比单胃动物低10-20%。

第四节  非淀粉多糖营养

一、非淀粉多糖的概念
1、非淀粉多糖的概念

一般植物性饲料中的多糖从化学上分为两种类型即贮存多糖和结构多糖。贮存多糖主要为淀粉，而结构多糖通常称为非淀粉多糖(Non-Starch Polysaccharides,NSP)。
饲料中的非淀粉多糖（NSP）与饲料纤维在某种程度上曾有混淆，这种混淆原因在于饲料纤维含义并不确定。纤维曾被看成是一种不能被哺乳动物消化酶所消化的日粮组成成分,后来根据化学方法又把纤维看成是NSP和木质素的总和。最新的看法认为饲料纤维包含三层含义即它是非同质的许多单个成分共同体现一种特殊生理作用的复合体；其组成包括结构性和非法构性成分；其分析方法以洗涤纤维或非淀粉多糖+木质素测定为基础，而且这些方法是否能完全代表对日粮纤维的分析尚有很大争议。
非淀粉多糖做为日粮中确定的成分，其测定具可操作性。目前人们更关注NSP的具体类型对动物产生的各种营养与非营养效应，这种营养研究进程的深入，使NSP这个概念更易于被人们所接受。
2、非淀粉多糖的种类
    2.1根据结构特点分类
根据结构特点可将NSP分类如下：



纤维素

β-葡聚糖
   NSP    半纤维素
阿拉伯木聚糖


葡萄甘露聚糖

半乳甘露聚糖

鼠李半乳糖醛酸聚糖Ⅰ,Ⅱ

阿拉伯聚糖

果
胶
半乳聚糖

阿拉伯半乳聚糖


2.1.1纤维素
纤维素又称β-（1→4）葡聚糖。纤维素由β-(1→4）糖苷键结合而成的D—葡萄糖单位组成,其葡萄糖单位数一般都在几百至上千个以上,平均8000个葡萄糖单位。纤维素分子束中纤维分子呈平行紧密排布,纤维素分子之间和分子内部均存在大量氢键。键结合力强，使纤维素分子变得硬而直。纤维素不溶于水和碱溶液，用碱溶液激烈提取谷物籽实细胞壁物质后，其不溶残余部分即纤维素。

2.1.2.半纤维素
植物和微生物中的一些聚糖，很难与纤维素区别开来。最早认为半纤维素是能用17.5%NaOH溶液提取的多糖。1958年以后，国际上认为半纤维素应是非纤维素,非果胶类的物质。1973年，Bauer认为，半纤维素应是能与纤维素形成氢键结合，与果胶形成共价键结合的多糖。或者说半纤维素应是能与纤维素形成非共价键结合的植物细胞壁多糖。半纤维素耐受酸碱的能力较纤维素差。用5%的稀碱溶液即可提取木聚糖，用乙醇可沉淀提取液中的木糖，因此可以把半纤维素看成一种碱溶性的物质。  
(1)β-葡聚糖(β-glucans)  β-葡聚糖又称β-(1→３)(1→4)葡聚糖。β-葡聚糖分子类似于纤维素分子，但β-葡聚糖分子中存在一些β-（1→３）键。由于β-（1→３）键的存在，β-葡聚糖的主链呈不规则形，阻止了β-葡聚糖分子紧密联结在一起，致使水分子易于渗入β-葡聚糖分子束中。故β-葡聚糖较纤维素易溶于水。β-葡聚糖分子中β-（1→３）键与β-（1→４）键之比约在1:2与1:3之间。
(2)阿拉伯木聚糖(arabinoxylans)  阿拉伯木聚糖也称戊聚糖 (pentosans)。阿拉伯木聚糖的主链为β-（1→４）木聚糖,侧链为α－(1→2,3)阿拉伯糖。阿拉伯糖的侧链的数量和分布是可变的,随植物种类甚至品种而异,阿拉伯糖和木糖的比例为0.65～0.74:1。侧链数量增加则水分子容易渗入,溶解度增大。有时阿拉伯木聚糖分子中还有少量其它侧链残基，如六碳糖(hexose)、葡萄糖醛酸(glucuronic acid)、阿魏酸(ferulic acid)，阿拉伯木聚糖通过这些残基以共价键结合在细胞壁其它成分上，使之不溶于水。
(3)葡萄甘露聚糖(glucomannan)  葡萄甘露聚糖为裸子植物次生细胞壁的主要半纤维素成分，含量很低。其主链为β-(1→４)键连接的葡萄糖和甘露糖残基,二者比例约为1:2。侧链为半乳糖残基，其数量与葡萄糖残基相当。
(4)半乳甘露聚糖(galactomannan)  半乳甘露聚糖的主链为β-（1→４）键连接的甘露聚糖，侧链为α－(1→６)键连接的半乳糖。半乳甘露聚糖存在于种子胚乳细胞壁中，有很强的吸胀和保持水份作用，但含量很低。
2.1.3.果胶(pectin)  果胶包括鼠李半乳糖醛酸聚糖Ⅰ和Ⅱ、同型半乳糖醛酸聚糖、阿拉伯聚糖、半乳聚糖和阿拉伯半乳聚糖Ⅰ等。
鼠李半乳糖醛酸聚糖Ⅰ的主链为：－α－GalA－(1→2)－α－Rha－(1→4)－,侧链为：Ａra、Gal(GalA：半乳糖醛酸；Rha:鼠李糖；Ara:阿拉伯糖；Gal:半乳糖)。半乳糖醛酸残基和鼠李糖残基在分子主链中交替出现，但鼠李糖残基出现频率较低。主链聚合度约2000。侧链一般连接到鼠李糖的C-4键上。由于分子中侧链多，故易溶于水，能保持10倍于自身重量的水分。
同型半乳糖醛酸聚糖由半乳糖醛酸以α－(1→４)键连接而成。
阿拉伯聚糖主链为α－(1→５)键连接的阿拉伯糖，侧链为单个阿拉伯糖残基以α－(1→２)键或α－(1→３)键与主链相连。分子中半乳糖残基以β-（1→４）键相连。
阿拉伯半乳聚糖Ⅰ的主链为β-（1→４）键连接的半乳聚糖，侧链为α－(1→５)键连接的单个阿拉伯糖，在主链半乳糖残基C3上连接。
实际中，果胶以杂多糖组成更常见，其主骨架是α－1,4链连接的半乳糖醛酸，其中部分羧基被甲酯化，部分羧基与Ca、Mg等结合。幼嫩植物中的果胶叫原果胶，与纤维素、半纤维素结合存在，较硬，不溶于水。植物成熟后，原果胶中纤维素和半纤维素被分离出去，形成真正果胶，质地较软，有粘性，是一种亲水性物质。植物或果实进一步成熟，果胶经去甲酯化作用变成果胶酸，从而失去粘性，液化程度明显增加。
在酸、碱条件下，果胶、原果胶都会发生水解。高温强酸条件下，其中糖醛酸会发生脱羧作用。
一般成熟植物中果胶消化率比未成熟者高。
   2.2 根据水溶性分类    根据NSP的水溶性将可溶于水的NSP称为水溶性NSP(soluble NSP,SNSP)，不溶于水的称不溶性NSP(insoluble NSP,INSP)。水溶性NSP以氢键松散地与纤维素、木质素、蛋白质等结合，故可溶于水。植物中含量较低。不溶性NSP是以酯键、酚键、阿魏酸
、钙离子桥等共价键或离子键牢固地和其它成分结合，故难溶或不溶于水。植物性饲料中含量高。纤维素属不溶性NSP，而β－葡聚糖和阿拉伯木聚糖、果胶属可溶性NSP。可溶性NSP比不溶性NSP更具明显的抗营养作用。
3.饲料中非淀粉多糖的含量与分布
    3.1饲料中非淀粉多糖的含量   不同种类、不同生长阶段的植物，其NSP组成的种类和含量不同。纤维素、半纤维素和果胶,植物都含有,但含量变化大。一般纤维素含量约占20%－40%，可高达60％；半纤维素含量约占10％－40％；果胶约占1％－10％。
一些常见谷物籽实中的NSP组成见表1-5-1。由于β－葡聚糖和阿拉伯木聚糖在饲料中含量最高，因而也是最重要的两种NSP，表1-5-2列出了β－葡聚糖和阿拉伯木聚糖在一些主要谷物中的含量。

表1-5-1   谷物籽实中NSP的组成

谷物籽实	总NSP (%DM)	纤维素 (%DM)	非纤维素多糖(%DM)
			鼠李糖	岩藻糖	阿拉伯糖	木糖	甘露糖	半乳糖	葡萄糖	糖醛酸
小麦 水溶	2.4	-	t	t	0.8	1.0	t	0.2	0.4	t
不溶	9.0	2.0	t	t	2.5	3.8	t	0.1	0.4	0.2
黑麦 水溶	4.6	-	t	t	1.4	2.0	0.1	0.1	0.9	0.1
不溶	8.6	1.5	t	t	2.1	3.4	0.2	0.2	1.1	0.1
大麦 水溶	4.5	-	t	t	0.5	0.3	t	0.1	3.6	t
不溶	12.2	3.9	t	t	2.3	4.8	0.2	0.1	0.7	0.2
糙米 水溶	t	-	t	t	t	t	t	t	t	t
不溶	2.2	0.7	t	t	0.4	0.5	t	0.1	0.1	0.1
小米 水溶	0.2	-	t	t	t	t	t	t	0.1	0.1
不溶	2.0	0.7	t	t	0.6	0.6	t	t	t	0.1

t:痕量


表1-5-2  β—葡聚糖和阿拉伯木聚糖在谷物中的含量(%DM)

谷 物 β-葡聚糖 阿拉伯木聚糖

小 麦              0.6～0.7         5.7～8.2 黑 麦                  2.3～2.6             8.1～9.9 小黑麦                  0.4～0.8               6.2～7.9 大 麦                  3.9～4.5               6.6～6.9 燕 麦                  3.8～4.0               5.71～5.8 高 粱                    -                      2.1 玉 米                    0.1                      4.3 大 米                     -                    1.0～1.4

小麦，黑麦中阿拉伯木聚糖相对含量高，大麦、燕麦中β-葡聚糖相对含量较高。小麦中阿拉伯木聚糖含量及阿拉伯糖和木聚糖的比例与品种，栽培环境等因素有关。
    3.2 NSP在植物饲料中的分布
NSP主要是作为植物细胞壁的成分而存在。植物细胞壁作为结构物质可分为间隔层、初生壁和次生壁等三层。间隔层系两个临近细胞的间隔空隙。初生壁是细胞的外壁，它使细胞具有一定的形状，并可随植物的生长而延伸。次生壁位于初生壁的内侧，它可使细胞具有一定的强度,待细胞停止生长，此层壁将迅速增厚。次生壁将细胞的中心部分围绕成腔状，无氮浸出物和蛋白质等即含存于其中。细胞壁的间隔层主要是由果胶组成；初生壁则主要由纤维素所组成，其间含有少量半纤维素、果胶和木质素等；而次生壁是由纤维素、半纤维和木质素所组成。
不同谷物细胞壁中纤维素的结构组成无多少变化，但其中半纤维素和果胶的组成和含量变化很大。阿拉伯木聚糖主要存在于小麦、黑麦的初生细胞壁中；葡萄甘露聚糖为裸子植物次生细胞壁的主要半纤维素成分，但含量很低；半乳甘露聚糖存在于种子胚孔细胞壁中。果胶主要存在于豆类植物的间隔层和初生细胞壁中，果胶中的半乳聚糖一般存在于某些植物的初生细胞壁中。
4.NSP测定方法
饲料中NSP的测定最早可追溯到100年前的德国学者Henneberg提出的测定碳水化合物的粗纤维—无氮浸出物传统方案。粗纤维是经稀酸、稀碱处理(煮沸),并经烧灼灰化后计算求得的有机物残渣量，包括有纤维素、半纤维素、果胶和木质素等。无氮浸出物则包括淀粉和糖，是以饲料营养物质总量作为100%，分别减去水分、粗纤维、蛋白质、乙醚浸出物和灰分百分含量所得的计算值。该法将纤维素、半纤维素、果胶和木质素等笼统称为粗纤维与可溶性的淀粉与糖进行了区分。但由于分析过程中，部分纤维素、半纤维素和木质素溶解于酸碱中，使测定的粗纤维不能真正代表饲料样品中的粗纤维，同时增加了无氮浸出物的误差。
Van Soest(1976)提出的中性洗涤纤维(NDF)、酸性洗涤纤维(ADF)、酸性洗涤木质素(ADL)，作为测定饲料中纤维性物质的指标，该测定体系可将饲料中的纤维、半纤维素以及木质素定量测定，其测定程序为：首先用洗涤剂将饲料样本中的蛋白质络合物提出使之溶解，并用螯合剂(EDTA)除去重金属和碱金属氯化物；再用中性洗涤剂煮沸样本使细胞内容物和果胶溶解，不溶解的残余细胞壁部分包含有纤维素、半纤维素和木质素，总称为中性洗涤纤维(NDF)；再次，用酸性洗涤剂煮沸中性洗涤纤维，使半纤维素水解而与木质素相分离，剩余不溶部分为纤维素和木质素，总称为酸性洗涤纤维(ADF)；最后用高锰酸钾使木质素氧化，剩余部分即为纤维素。由于其中尚还有部分未溶解的灰分，故将其烧灼灰化即可计算出纯净纤维素的含量。根据NDF和ADF的差值可估测饲料中半纤维素含量。
早期曾用来源于棉花纤维的纤维素测定多糖的结构,即将其所有游离羟基甲基化,再用酸水解,然后鉴定释放出来的部分甲基化的糖,并将其定量测定。后来研究者们采用了对整个细胞壁甲基化的方法，然后将其水解，再用气相—液相色谱技术对水解产生的许多部分甲基化的糖进行鉴别和定量。
近年来又提出了一些测定饲料中NSP的新方法。一种方法即酶—比重测定方法，即将日粮不能被淀粉酶、蛋白酶降解的部分因比重不同进行分离测定。另一种方法是酶—化学方法，是根据日粮NSP的化学成分来测定的。其基本操作为饲料中淀粉经二甲基亚枫(dimethyl sulphoxide)消解之后，水浴条件下由胰酶(pancreatin)和支链淀粉酶(pullulanase)水解,饲料去淀粉残渣用乙醇沉淀，之后用硫酸水解，水解释放出的中性糖通过气—液色谱法测定，糖醛酸通过比色法测定。总NSP是中性糖和糖醛酸测值的和。
用磷酸缓冲液代替乙醇用相同步骤测得的值代表不溶性NSP(insoluble NSP)。水溶性NSP(soluble NSP)可由总NSP减去不溶性NSP计算出来。
二、非淀粉多糖的消化、吸收和代谢
1．非淀粉多糖的消化、吸收
   1.1单胃动物对NSP的消化和吸收    单胃动物的胃和小肠不分泌纤维素酶和半纤维素酶，故饲料中的纤维素和半纤维不能在其中进行酶解。单胃动物对纤维素和半纤维素的消化，主要依赖于盲肠和结肠中微生物发酵作用。初生动物的盲肠和结肠并无微生物存在，但随着开始采食植物饲料,逐渐建立起微生物区系。已经知道,猪盲肠中嗜碘球菌及某些厌氧性杆菌和球菌可产生使纤维素和半纤维素水解的酶。最近从猪大肠内分离出一种新型高活性的纤维分解菌属—草食梭状芽胞杆菌，其降解细胞壁的能力相当或高于反刍纤维素分解菌。纤维素和半纤维素经水解可产生挥发性脂肪酸与二氧化碳(可经加氢作用转变为甲烷)。挥发性脂肪酸可为肠壁吸收，二氧化碳和甲烷等气体则排出体外。
草食动物(如马、驴等)盲肠比较发达，其中的细菌区系对纤维素和半纤维素具有较强的消化能力。例如,猪对苜蓿干草中的纤维性物质的消化率仅18%，而马却高达39%。因此，饲料中的NSP物质在草食性单胃动物营养中具有较重要的作用。
家禽的盲肠借助于细菌的作用亦可消化少量纤维素和半纤维素，且消化率一般在18%左右。
单胃动物消化道后段发酵产生的挥发性脂肪酸很容易通过扩散即进入体内。
    1.2反刍动物对NSP的消化和吸收   瘤胃是反刍动物消化NSP的主要场所。瘤胃中的微生物附着在植物细胞壁物质上不断利用可溶性碳水化合物和其他物质作为营养使自身生长、繁殖，并不断产生纤维素分解酶，纤维素分解酶即可分解NSP物质成单糖或其衍生物。在纤维酶作用下，纤维素基本上能全部分解。半纤维素大部分能分解。果胶在细菌和原生动物作用下可迅速分解，部分果胶可用于合成微生物体内多糖。

瘤胃微生物对NSP的消化和代谢产物通过扩散进入血液。
反刍动物后肠对NSP的消化吸收与非反刍动物类同。
2.NSP的代谢
反刍动物瘤胃中NSP分解成单糖后，在各种微生物体内的继续代谢其本相同(图1-5-1)。

                纤维素      半纤维素       果胶

                              单糖


                            磷酸己糖

                             丙酮糖



丁酰CoA   乙酰CoA     甲 酸    草酰乙酸

                      乙酰磷酸  H2+CO2

              丁酸      乙酸


甲烷      丙酸


                图1-5-1  NSP物质在瘤胃中的代谢


   单胃动物后肠微生物对NSP的分解代谢与反刍动物类同。
挥发性脂肪酸吸收入血液后，其中的乙酸可经磷酸化转变为乙酰辅酶A，而后进入三羧酸循环。在此过程中它需要消耗两个高能键以活化，经氧化可产生12分子ATP，因而所吸收的每1分子乙酸可净生成10分子ATP。乙酸还可直接用作合成脂肪，特别是合成短链脂肪酸。
丙酸可大量进入门脉而在肝脏转变为葡萄糖。它是反刍动物体内葡萄糖的主要来源。丙酸可进入三羧酸循环转变为琥珀酰辅酶A。琥珀酰辅酶A可通过草酰乙酸而转变成烯醇式丙酮酸，并经糖异生作用而生成葡萄糖。亦可进一步彻底氧化为水和CO2，释放能量供动物体利用。每一分子丙酸通过形成葡萄糖可产生17分子ATP。反刍动物体内葡萄糖有50%系由丙酸形成。
丁酸主要是以酮体形态为机体所吸收，然后转变为乙酰辅酶A参与机体的代谢，每1分子丁酸可净生成25分子ATP。
三、NSP的营养特性
1．NSP的正面营养作用
    1.1  NSP的供能作用   哺乳动物尤其是反刍动物可借助于瘤胃和盲肠的微生物作用消化部分NSP类物质。NSP经瘤胃和盲肠微生物分解可产生各种挥发性脂肪酸。其中以乙酸和丙酸为主，丁酸次之、戊酸和异戊酸最少。如前所述，乙酸和丁酸是合成脂肪的原料或可氧化供能，丙酸可以合成氨基酸。以纤维素发酵分解产生的物质和能量为例，列表说明（表1-5-3）。



表1-5-3  每1000克纤维素经微生物分解的产物及其能值

分解产物 数量(g)  含碳量(g)  每g能值(KJ)   总能值(KJ)

二氧化碳      335        91          0             0 甲 烷       47        35         56.028      2633.4 乙 酸      336       134         14.721       747.6 丙 酸      336       444         23.73       7867.4 发酵产热       -         -            -         1864.8

合 计                                       13213.2

研究表明，NSP类物质通过大肠微生物作用，产生的挥发性脂肪酸，可满足生长猪维持需要的10%～30%。
1.2 NSP物质对营养物质摄入的调控作用
现代动物生产中，常用NSP物质冲淡日粮营养浓度的方法，通过NSP物质对采食量的调控实现对营养物质摄入的调控。ARC(1967)测知当日粮NSP含量低于100g/kg时，日粮中NSP每提高1%，猪的采食量提高3%。若日粮NSP高于100g/kg时，则猪的采食量反而下降。其原因可能是由于猪消化道的最大容积的限制以及适口性所致。另外有研究表明猪日粮中适量的NSP不影响能量利用与其他营养物质吸收，可能还有一定程度改进能量利用与营养物质吸收的作用。但过量的NSP必然会影响日粮能量利用与物质吸收。尽管我们目前对NSP调控营养摄入的机制尚不完全清楚，但这种调控作用是确定无疑的。
NSP物质对营养摄入的调控在实际生产中很有意义，如母猪怀孕前期，为防止母猪长得过肥，需降低其日粮营养浓度。NSP类物质可稀释日粮营养浓度，同时又因为NSP的容积大的物理特性使猪有饱腹感。

1.3 NSP的解毒作用


第一，日粮中的适量NSP类物质可提高动物对一些不能耐受的物质的耐受程度。


第二，NSP可预防仔猪断奶后大肠杆菌引起的肠毒血症，可防止猪胃肠溃炎，但NSP过量时无效。另外，日粮适宜量的NSP可抑制仔猪胃肠内的细菌，防止仔猪水肿病的发生,可减少仔猪腹泻。
    1.4 NSP的代谢效应    NSP可增加胆汁排泄,降低胆结石的可能性，因为NSP中果胶、半纤维素能与胆汁结合，从而加速胆汁排泄。NSP物质与胆汁的结合还可降低血清胆固醇的水平。另外有报道指出NSP物质可降低禽类肝中脂肪含量，避免脂肪肝。
    1.5 日粮中NSP物质的物理作用

第一，刺激消化道粘膜,促进胃肠蠕动作用,还可促进胃、肠道的发育和成熟。

第二，容积大、吸水力强,且较难消化,从而可充实胃肠使动物食后有饱腹感。
    1.6 NSP物质的其他作用
    第一，改善畜产品质量，如在生长肥育猪后期，增加日粮中的NSP，可减少脂肪贮存,提高胴体瘦肉率；母猪饲喂NSP物质含量高的日粮，可提高乳脂浓度。
第二，可提高母畜的生产性能。如母猪在怀孕期补一定数量的NSP物质，其产仔数和断奶数皆高于对照组。
2．NSP的负面营养作用
    NSP类物质已经公认的负面营养作用，一方面在于该类物质在细胞壁中与木质素的结合存在，虽然一些NSP物质可被动物的酶消化，但NSP—木质素共同存在时，使NSP类物质难以消化，而且随植物越成熟，细胞壁木质化加重，饲料质地变得坚硬粗糙，适口性变差，动物减少对其的采食量。另一方面NSP类物质作为植物细胞壁成分，在一定程度上影响细胞内容物中其他营养物质与消化酶的接触，从而降低动物对它们的消化利用。
    另外动物种类不同,采食饲料不同,NSP类物质的负面营养作用表现不同。
    2．1 反刍动物

2.1.1.对营养物质吸收方面的负效应  由于饲料中的大量NSP在瘤胃内被瘤胃微生物发酵而生成挥发性脂肪酸后，绝大部分被宿主所利用，所以NSP物质对反刍动物瘤网胃后营养物质的吸收的负面效应,相对较小。但如果饲料中NSP含量过高，且木质化程度过强时，则会对瘤网胃后营养物质吸收造成较大负面效应。
    2.1.2.降低能值的负效应  反刍动物虽能大量消化利用NSP物质，但饲料NSP物质过多时，使饲料消化率降低，不能提供较多的能量，同时由于影响其他物质的吸收，降低了饲料可利用能值。

2.1.3.增加内源物质损失的负效应  有试验表明，饲料中NSP水平增加可使羊消化道内源蛋白质排出量增加。另外的试验表明饲料NSP水平增加同样会引起内源脂肪和内源矿物质元素的增加。
    另外水溶性NSP对反刍动物负面营养作用方面，有报道指出给肉牛饲喂大麦+豆饼型精料与玉米+豆饼型精料，前者十二指肠食糜粘度增加，但对生产性能无明显影响。
    2.2 单胃动物

2.2.1.营养物质吸收方面的负效应  NSP物质对单胃动物营养物质吸收方面的负效应要比反刍动物明显得多。
    生长猪饲料中加入果胶能降低回肠氨基酸的消化率。有试验结果表明饲料中NSP含量,小猪宜5%左右,生长猪和母猪不超过7%-10%。
    2.2.2.降低能值的负效应   NSP物质对单胃动物饲料能值降低的负效应尤为明显。对猪的试验表明NSP每增加1%，饲料消化能浓度下降0.5～0.8MJ。
    2.2.3.增加内源物质损失方面    对猪的试验表明，饲料NSP可通过加速肠粘膜脱落和增加消化液的分泌量来增加内源氮的分泌。
    2.3.家禽

NSP类物质对家禽营养的负效应与单胃动物基本相同。但由于家禽消化道更短，对NSP的耐受性更差，使NSP对家禽营养的负效应更明显。水溶性NSP对家禽营养的负效应倍受研究者们关注。谷物中的β—葡聚糖和阿拉伯木聚糖常被看作是抗营养因子，而这些水溶性NSP对禽类的负面营养作用被看作是水溶性NSP具有的极强的抗营养作用。
    2.3.1.水溶性NSP对禽类的抗营养表现
    第一，降低能量利用效率  小麦水溶性NSP（主要为阿拉伯木聚糖和β—葡聚糖）含量越高，其表观代谢能值就越低；各种谷物水溶性NSP(主要阿拉伯木聚糖与β—葡聚糖)含量和能量代谢率呈负相关；高梁日粮中加入3%水溶性NSP使肉仔鸡表观代谢能下降9.9%。日粮NSP含量每增加1%，总能消化率下降大约3.5%。
    第二，降低养分消化率
一般日粮中水溶性NSP含量增加，家禽对日粮中养分消化率即降低。
    将高梁日粮中加入3%水溶性NSP，肉仔鸡干物质消化率下降8.4%。黑麦阿拉伯木聚糖可显著降低脂肪和氨基酸消化率。
    第三，降低生产性能
高梁日粮中加入3%水溶性NSP，肉仔鸡日增重,饲料转化率分别降低24.6%和11.2%。家禽日粮中黑麦水平高于7.5%—15%时,显著降低了日增重和饲料转化率。在小麦基础日粮中加入1.0%—1.4%水提取的黑麦阿拉伯木聚糖，使肉鸡生长速度下降19%—29%，饲料转化率下降14%—12%，采食量下降5%—17%；如加入3.4%碱提取的阿拉伯木聚糖则生长速度、饲料转化率和采食量分别下降50%、33%和34%。在肉鸡日粮中加入4%果胶可显著降低其生长速度。
    第四，产生粘性粪便
试验表明,将黑麦水提取物加入玉米基础日粮引起粘性粪便和生长抑制。另外其他一些试验表明用大麦基础日粮饲喂肉鸡,使肉鸡生长减慢并产生粘稠粪便。 在肉仔鸡玉米基础日粮中,加入10%由大麦提取的β—葡聚糖,食糜上清液相对粘度从2.16增加到6.27。
    2.3.2.家禽日粮中水溶性NSP抗营养机理
    第一，增加食糜粘性
一些水溶性非淀粉多糖(SNSP)具有高度粘性，这些粘性多糖减缓了消化道中消化酶及其底物的扩散速度，阻止其相互作用，降低了底物的消化率；阻碍被消化的养分接近小肠粘膜表面,而阻碍养分的吸收;增加食糜在肠道停留时间,减少单位时间内养分的同化作用。β—葡聚糖浓度对食糜粘度影响极大，一般β—葡聚糖浓度越大则食糜变得越粘。
    第二，引起动物消化道形态和生理变化 一些水溶性非淀粉多糖可使动物消化器官增大，重量变重，使蛋白质、脂类、电解质内源分泌增加。
    第三，和生理活性物质结合 NSP物质与一些消化酶的结合，降低了酶的活性;同时和胆汁盐、脂类、胆固醇结合,影响小肠脂类代谢。
    第四，和后肠道微生物区系相互作用
日粮中NSP在上部肠道不被消化，进入下部肠道成为厌氧微生物发酵增殖的碳源，故在后肠道产生大量生孢梭菌等厌氧微生物，其中某些生孢梭菌产生毒素，从而抑制畜禽生长。

2.3.3.克服NSP抗营养作用的措施  针对水溶性NSP类物质对养分吸收的不利作用，近年来推出了一些消除饲料中水溶性NSP类物质抗营养作用、改善饲料营养价值的方法，包括添加酶制剂、水处理、添加抗生素等。

(1)添加酶制剂   NSP酶制剂可把NSP切割成较小的聚合物，大幅度降低水溶性NSP的粘性，从而降低了食糜的粘性。另外，NSP酶制剂能破坏细胞壁结构，释放被细胞壁NSP网状结构束缚的营养物质，从而提高饲料能量和各种养分的消化率。
    大量试验证明，日粮中添加NSP酶制剂可显著提高肉鸡日增重与饲料转化效率。还有人指出日粮中添加NSP酶制剂可减少鸡的水状粘性粪便，故能改善鸡舍卫生条件，改进垫草质量，减少脏蛋，减少胸部损伤和呼吸道疾病发生。

(2)水处理   对饲料进行水处理之后，可除去水溶性NSP，同时还可活化能降解这些多糖的内源酶，从而改善了饲料的营养价值。
    水处理的效果与饲料中水溶性NSP含量有关。水处理大麦和小麦的效果往往很好，而水处理玉米偶尔有效，其原因即在于大麦和小麦中的水溶性NSP含量高于玉米。
    试验表明，饲喂水处理的黑麦显著提高鸡的生长速度和饲料转化效率，提高脂肪吸收率。

(3)添加抗生素   家禽日粮中水溶性NSP的抗营养作用可以通过添加抗生素来消除。家禽后肠道的微生物区系主要由厌氧菌组成。当家禽消化高水平阿拉伯木聚糖和β—葡聚糖日粮时,这些多糖一部分在上部肠道溶解并移至下部肠道,并成为厌氧微生物发酵增殖的碳源。某些生孢梭菌属厌氧微生物在肠道内产生毒素，从而抑制家禽生长。另外这些微生物另一种有害的影响可能是它们可分解胆汁盐。而添加抗生素即可消除这些微生物从而缓解NSP的抗营养作用。
    另外还有其他一些方法(如日粮中添加燕麦壳)可以降低或消除家禽日粮中水溶性NSP的抗营养作用，但其效果及其作用机理尚需进一步研究。

第六章 脂类的营养

目的要求
要求掌握脂类的理化特性和营养作用、动物对脂肪的消化吸收和代谢过程、必需脂肪酸的概念、种类和作用。

第一节  脂类的结构与营养作用

一、结构
结构及分类，见书P49，表6-1
脂肪性质：
酸败：水解酸败，C链越短，味越浓；
氧化酸败，不饱和越高，越易氧化。
二、营养作用
1．供能贮能
额外增热效应。
例1，表6-3  P51
例2，牛脂代谢能为6.94大卡/g，大豆油为8.46，按50∶50混合后，ME为8.41，若大豆油能值不变，牛脂的代谢能应为8.36，总值8.36-6.94=1.42，为额外代谢效应。
原因：（1）添加脂与基础日粮内的油脂，在脂肪酸组成上发生了协同作用，互补。
（2）添加的油脂促进了非脂类物质（如蛋白质等）的吸收。
2．构成体组织  磷脂与糖脂
3．促进脂溶性V的吸收
鸡日粮脂肪：0.07%  4%
胡萝卜素吸收率：20%  60%
4．代谢调节，性激素，脂溶性V

第二节 脂类的消化吸收与代谢

脂肪消化开始于胃，胃底腺可分泌胃脂酶，此酶可抑制胃蛋白酶的活性，并使胃酸的作用失效，胃脂酶水解日粮甘油三酯（TG）的10-30%。
胰脂酶可水解TG成乙-甘油-酯，胰液中的一种小分子蛋白叫colipase可激活胰脂酶活性，胆盐与脂肪结合，在脂肪外形成一层胆盐层，但这并不增加TG的溶解性，相反，胆盐层限制了胰脂酶对脂肪的作用。Colipase可克服这个问题，colipase可将胰脂酶固定在TG周围的脂肪粒上，水解产生的二酰甘油和游离脂肪酸通过胆盐的作用可溶于溶液中，没有胆盐，消化产物就不能进入肠粘膜的吸收表面。
肠肝循环：胆汁在帮助脂肪消化吸收后再回到食糜，进入回肠末端，重吸收入血通过门脉入肝，再入胆中贮存，最后释放入十二指肠，叫肠肝循环，每分子胆汁每天循环约10次。
一、单胃动物的消化吸收
消化目的：大分子脂类 → 可吸收小分子
水不溶性 → 水可溶性
主要消化部位在小肠，由胰粘酶和胆盐作用，脂肪水解成甘油和脂肪酸或甘油一酯。
消化产物在空肠吸收，在粘膜上皮内合成甘油三酯，与磷脂，固醇一起与特定蛋白结合，形成乳糜微粒和VLFP，通过淋巴系统进入血液循环。
影响吸收率的基本规律：短链FA>长链FA；不饱和高>不饱和低；游离FA>甘油三酯。
植物饲料中不饱和FA含量高，单胃动物采食后不经氧化而吸收，故体脂中不饱和脂肪酸高于饱和脂肪酸。
二、反刍动物的消化吸收
瘤胃微生物分解脂肪产生甘油和脂肪酸，甘油部分被微生物分解产生VFA，脂肪酸部分中的不饱和FA被氧化成饱和FA。进入十二指肠的脂类包括吸附在饲料表面上的饱和FA和微生物脂，在胰脂酶和胆汁作用下水解。
脂类吸收形式包括从瘤胃壁吸收的短链FA和从回肠吸收的乳糜微粒。
三、代谢
合成代谢：部位，猪和反刍动物脂肪酸合成主要在脂肪组织和乳腺，人主要在肝脏，禽完全在肝，大鼠、小鼠  肝和脂肪组织。
合成原料：反刍动物主要利用酮体和乙酸（幼畜可利用葡糖），单胃动物主要利用C·H2O，少部分利用脂蛋白和体蛋白。
影响因素：受日粮因素和激素调节，脂质和C·H2O的摄入量通过反馈和正向调节控制FA合成，饱和FA抑制FA合成。
绝食动物、哺乳仔猪和孵化前鸡胚的脂质生成率下降。
采食方式：分餐饲养比连续饲养可合成更大量的FA。
全天饲料一次吃完比分次吃完长得更肥。
分解代谢：绝食或能量需要量高时，组织中脂肪动员：
绝食应激→肾上腺素、胰高血糖素分泌→cMAP产生→蛋白激酶活化→激素敏感脂酶活化→脂肪水解脂肪酸氧化供能，占脂肪氧化产能的80%，甘油产能占20%，甘油也可生糖。
代谢效率：
合成效率：见书P54，表6-4
分解效率，棕榈酸43%，乙酸38%，丙酸39%，丁酸41%，己酸42%，硬脂酸43%，甘油44%。
脂肪肝：正常情况下，脂肪占肝湿重的5%，但在脂肪代谢紊乱时可上升到30%，甚至50%。
鹅强饲可提高肝重6倍，而体重只增加2/3。
产生原因：（1）大量饲喂高C·H2O饲料，脂肪合成增加，超过肝最大排出脂肪能力。
（2）中性脂肪合成增加，伴随有磷脂下降。
（3）日粮缺维生素、胆碱。
（4）食入有毒化学物，如氯化碳，可使肝脏纤维化。

第三节 必需脂肪酸

一、EFA概念及种类
FA可分为饱和和不饱和FA，不饱和FA中具有二个或二个以上双键的FA叫高度不饱和或多不饱和FA。
动物体内不能合成，必须由饲料供应的多不饱和FA叫EFA，亚油酸（C18∶2），亚麻酸（C18：3）和花生四烯酸（C20∶4）为EFA，其中后二者可由前者在体内转化而成。植物体内不存在花生四烯酸，是在动物体内由亚油酸合成的。因此，实际上只有亚油酸才是EFA。
亚油酸和亚麻酸在植物体内含量均很丰富。

饲料	粗脂肪%	亚油酸%	饲料	粗脂肪%	亚油酸%
玉米	4.0	1.8	牛油	100.0	4.0
高梁	3.0	1.1	猪油	100.0	18.0
大麦	2.1	0.3	鸡油	100.0	22.0
小麦	1.9	0.6	鱼油	100.0	3.0
豆饼	1.3	0.7
菜饼	1.9	0.4
花生饼	1.5	0.3
麦麸	4.3	2.4
玉米蛋白粉	4.8	2.4
米糠（脱脂）	2.5	0.9

二、必需FA作用与缺乏症
1．EFA是构成细胞膜的组成成分。
2．是合成PG的前体。
3．缺乏症
皮炎、生长降低、耗水量和水沉积量提高，繁殖障碍，代谢增强，细胞通透性改变，免疫力下降。
一般成年动物不易缺乏，日粮中0.1%亚油酸可满足需要，幼龄、生长快和妊娠期动物可能不足。
反刍动物能从微生物合在的脂肪，饲料中未消化脂肪中获得足够的EFA。

第七章 能量代谢

目的要求
重点掌握饲料能量在动物体内的转化过程和各种能值的概念及影响因素。

第一节  能量单位与来源

一、能量单位
见《饲养学》P34
二、能量来源（同上）

第二节 能量代谢

一、总能
饲料完全氧化燃烧后释放的能量（热量）。
不能反应饲料学价值的差异。
二、消化能
ADE与TDE
粪能的大小，反刍动物   粗料40-50%，精料30%
马40%，猪20%，哺乳动物<10%。
禽，粪尿在一起，测出的叫代谢能。凡影响消化率的因素均影响消化能，包括动物种类、年龄、饲料种类、饲料CF水平。
DM（MJ/kg）=17.15-0.41CF
三、代谢能
AME=GE-UE-气能-粪能
UE：牛，占GE4-5%，猪占GE2-3%，日粮AA不平衡影响UE数量。
气能，占总能的8%，与饲养水平（高时，气能低）和C·H2O含量（高时，气能高）有关。
禽：AME=GE-排泄物能
   TME=GE-（FE-FmE）-（UE-UeE）
影响ME的因素
与CP水平和AA平衡状况有关。
猪：ME=DE×（96-0.202×CP）÷100
添加瘤胃素可降低气能损失。
日粮能量不足，AA过高或不平衡，使尿能增加。
四、净能
NE=ME-HI
产生HI的原因或HI来源
影响HI的因素：（1）动物种类；（2）饲料组成，蛋白质的HI比其他养分高。原因：（1）合成尿素；（2）肾脏浓缩和分泌废弃产物；（3）AA C骨架代谢。
反刍动物VFA中乙酸增加时，HI提高，喂谷物饲料时，HI为ME的50%，喂粗饲料时达60%。（1）、（2）因素见下表；（3）饲养水平。
影响净能的因素，影响ME因素+影响HI因素+环境温度
低温环境下HI可维持体温
NE：NEm和NEp

不同动物和养分的HI（占ME%）

	猪	绵羊	牛
脂肪	9	29	35
C·H2O	17	32	37
蛋白质	26	54	52
混合日粮	10-40	35-70	35-70

五、环境温度对能量代谢的影响

           产热        饲料+体组织
体温恒定          蒸发散热（皮肤和呼吸道）
           散热
                  非蒸发散热（传导、对流和辐射）
低温（低于临界温度）下，释放增加，如每下降1℃，20kg猪多需13g，25-60kg多需25g，60-100kg多需39g饲料才能达到同样生产水平，能量利用率下降。
高于上限温度时，采食量和生产水平明显下降，能量利用率下降，见《饲料学》P39，表5-5。

第三节 动物能量需要的表示体系

一、 表示体系
  猪：DE、ME；家禽：ME； 反刍动物：NE。
二、能量体系间的转化关系

能量间的转化关系

	DE	ME	NE
反刍动物	100	82	50-60
猪	100	96	70

第八章  矿物质营养

目的要求
在了解动物体内矿物元素含量和分布的基础上，掌握矿物元素营养的基本特点，重点掌握矿物元素的主要营养作用及缺乏症。

第一节  矿物质营养概述

一、动物体内矿物质元素含量
动物体内矿物质元素含量约有4%，其中5/6存在于骨骼和牙齿中，其余1/6分布于身体的各个部位。
体内矿物元素的含量分布特点见书P58。（1）按100g无脂体干物质含量表示，多种成年哺乳动物之间含量相近；（2）体内Na、K、Cl含量从胚胎到发育结束的各个阶段均是恒定的，而Mg、Ca、P在胚胎中含量（无脂干物质）只有成年期含量的一半；（3）不同组织器官中元素含量，依其功能不同而异（表7-2，P59）。血清中的Ca、Mg、K、Cl水平维持在一个狭窄的范围内，不管日粮提供量有多少，但血中微量元素变化很大，没有一个机制来调节食物中的进食量。
二、必需矿物元素
动物体组织中含有的45种不同数量和浓度的化学元素，其中有26种被证明是动物必需的，据含量分为二类：
常量元素（>70mg/kg活重）：C、H、O、N、Ca、P、K、Na、Cl、Mg、S共11种。
微量元素（<70mg/kg活性）：Fe、Cu、Co、Mn、Zn、I、Se、Mo、Cr、F、Sn、V、Si、Ni、As，共15种。
另有15-20种元素存在于动物体内，但其作用不明，证明矿物元素的必需性是通过动物试验，用一种纯合日粮添加或取除某元素后，观察动物的反应。一般认为具备下列六个条件的被认为是必需元素。
（1）在动物体内各个组织中均存在；
（2）每个动物体内存在的浓度大致相同；
（3）若从体内撤去该元素，各类动物均产生生理上或结构上的异常症状，而且这种症状可以多次重复再现；
（4）再添加这种元素后即可消除撤去后的发生的异常症状；
（5）与体内一定的生物化学变化和缺乏症状相关；
（6）有措施防止缺乏或治疗，防止缺乏或治疗后上述生物化学异常现象不再发生。
三、矿物元素的基本功能
三大功能：
（1）构成体组织，5/6存在于骨骼和牙齿中，Ca、P是骨和牙齿的主要成分，Mg、F、Si也参与骨、牙的构成；
（2）少部分Ca、P、Mg及大部分Na、K、Cl以电解质形式存在于体液和软组织中，维持渗透压、酸碱平衡、膜通透性，N肌肉兴奋性等；
（3）某些微量元素参与酶和一些生物活性物质的构成。
四、矿物元素的营养特性
1．剂量——反应曲线
矿物元素具有两面性：营养作用与毒害作用，取决于剂量。
（1）缺乏到一定低限后，出现临床症状或亚临床症状；
（2）生理衡稳区，其低限为最低需要量，高限为最大耐受量；
（3）超过最大耐受量出现中毒症状。
2．化学食物链
动物的矿物元素营养与环境之间存在密切关系：岩石、土壤、大气、水、植物和动物、人之间构成一个不可分割的整体的食物链，而气候、季节、施肥与田间管理、耕作、制作和环境污染等则是间接地影响动物矿物质营养。因此，动物矿物质有关疾病及矿物质营养本身都带有明显的地区性，有些还有季节性，人微量元素疾病大都属于地方病。

化学元素的生物地球化学食物链

五、矿物元素的需要量供应
1．需要：与动物种类、生理阶段、生产水平有关。
2．供应
常用植物饲料Ca不足，P过量，Na不足，K过量，Cl不足，Mg过量。
微量元素与地区性有关。
动物性饲料通常能满足元素需要，或比例适量。
矿物性饲料只能供给某一种或少数几种元素需要。
六、矿物元素代谢
代谢动力学：见书P59
矿物元素在体内以离子形式吸收，主要吸收部位是小肠和前段大肠，反刍动物瘤胃可吸收一部分。
矿物元素排出方式随动物种类和饲料组成而异，反刍动物通过粪排出Ca、P，而单胃动物通过尿排出Ca、P。
动物生产也是排泄矿物元素主要途径。

第二节 常量元素

Ca、P、K、Na、Cl、Mg、S
一、Ca与P
1．含量与分布
体内含量最多，占体重1-2%，99%的Ca和80%的P存在于骨和牙齿中，其余存在软组织和体液中。
骨中含水45%，蛋白质20%，脂肪10%，灰分25%，灰分中Ca占36%，P 18%，Mg0.5-1.0%，Ca∶P=2∶1。
2.吸收与代谢
吸收始于胃，主要部位在小肠，Ca的吸收需要VD3和钙结合蛋白的参与，形成复合物后经扩散吸收，P以离子态形式吸收。
吸收率变化大，Ca：反刍动物45%，奶牛90%，猪55%；
P：反刍动物55%，猪30-40%
排泄：粪和尿，粪排出量占80%，尿占20%。
代谢：Ca、P代谢处于动态平衡中，Ca的周转代谢量为吸收量的4-5倍，沉积量的8倍。
Ca、P代谢受甲状量腺素，降钙素和活性D3的调节。
3．营养作用
Ca构成骨与牙齿，维持N-肌肉兴奋性，维持膜的完整性，调节H分泌。
P构成骨与牙齿，参与核酸代谢与能量代谢，维持膜的完整性，参与蛋白质代谢。
4．缺乏症与过量
典型缺乏症为骨骼病变，幼龄动物为佝偻病，成年动物为骨软病或骨质松疏症。P缺乏时，出现异嗜癖；Ca、P缺乏时，血检查可见，血清Ca、P水平低，碱性磷酸酶活性升高，骨骼灰分及其中Ca、P浓度降低。
（1）反刍动物过量Ca抑制瘤胃微生物作用而导致消化率降低；（2）单胃动物过量Ca降低脂肪消化率；（3）过量Ca干扰其他元素的作用。
过量Ca、P干扰其他元素的代谢，如吴晋强试验。
当地饲料喂猪、补Zn能生长良好，当Ca从0.61-1.02%，出现缺Zn症。
川农大（1986），缺Zn饲料喂猪，30%猪缺Zn病，Ca0.6-1.2%，100%猪出现缺Zn症。
一般Ca水平为需要量的2-3倍时，可能出现不良后果。
5．来源
植物饲料含Ca少，而P多，但P有一半左右为植酸磷，饲料总P利用率一般较低，猪20-60%，鸡30%，反刍动物可较好利用植酸P。
Ca、P的补充料  骨粉（Ca31%，P14%），磷酸氢钙（Ca23.2%，P18.6%），磷酸钙、CaCO3，石粉等。
6．影响Ca、P营养的因素
（1）Ca、P比例，1-2∶1，生长育肥猪1-1.5∶1，母猪1.3∶1，种猪1.5∶1，比例不当，易形成难溶性磷酸盐和碳酸盐。
（2）植酸（肌酸总磷酸）
谷物及副产物中植酸磷占总磷3/4，主要以植酸钙分类形式存在。
（3）草酸
（4）脂肪  脂肪多或消化不良，形成钙皂，便少量脂肪可改善Ca吸收。
（5）VD，促进Ca吸收。
（6）肠道pH  胃酸缺乏，降低Ca、P吸收，添加乳糖提高Ca、P吸收。
（7）饲料种类  动物性饲料利用率高，植物以豆科含Ca多，禾本科含P多，猪日粮至少30%磷应是无机磷。
二、镁
1．含量与分布
体内含Mg0.05%，60-70%在骨中，Mg占骨灰分的0.5-1.0%，其余30-40%存在于软组织中。
2．吸收与代谢
反刍动物在瘤胃吸收，单胃动物在小肠吸收，扩散吸收。
吸收率：猪禽60%，奶牛5-30%。
代谢随年龄和器官而异，幼龄动物贮存和动用镁的能力较成年动物高，骨Mg可动员80%参与周转代谢。
3．营养作用
构成骨与牙齿，参与酶系统的组成与作用；参与核酸和蛋白质代谢；调节N-肌肉兴奋剂；维持心肌正常功能和结构。
4．缺乏与过量
反刍动物需Mg高于单胃动物，放牧时易出现缺乏症，叫“牧草痉挛”，表现为生长受阻，过度兴奋，痉摩，肌肉抽搐，呼吸弱，心跳快，死亡。
过量Mg，出现昏睡，运动失调，拉稀，采食量和生产力下降。
5．Mg来源　
常用饲料含Mg丰富，不易缺乏，糠麸、饼粕和青饲料含Mg丰富，块根和谷实含Mg多，缺Mg时，用硫酸镁、氯化镁、碳酸镁补饲。
国外研究表明，补Mg有利于防止过敏反应和集约化饲养时咬尾巴的现象。
三、Na、K、Cl
１．含量与分布
无脂体DM含Na0.15％，Ｋ0.30%，Cl0.1-0.15％，Ｋ主要存在于细胞内，是细胞内主要阳离子，Na、Cl主要存在于体液中。
2．吸收与代谢
主要吸收部位是十二指肠，在以单胃、后段小肠和结肠，吸收形式为简单扩散。
排泄途径，大部分随尿排出，其他途径包括粪、汗腺产品。
Na、K、Cl周转代谢强，内源部分为采食部分的数倍。
3．营养作用
为体内主要电解质，其同维持体液酸碱平衡和渗透压平衡，与其他离子协同维持肌肉Ｎ兴奋性，Na参与瘤胃酸的缓冲作用，K参与C·H2O代谢，Cl参与胃酸形成。
4．缺乏与过量
Na易缺乏，K不易缺乏。
缺乏时为一般症状，缺NaCl出现异嗜癖。
长期缺乏出现Ｎ肌肉（心肌）病变。
过量一般有耐受力，见书Ｐ66，表7-8。
食盐中毒：腹泻，口渴，产生类似脑膜炎的Ｎ症状。
K过量，干扰Mg吸收和代谢，出现低镁性痉挛。
5．来源
各种饲料Na、Cl少，以食盐补充，饲料饼粕含K高，玉米酒糟、甜菜渣含K少。
四、硫
1．含量与分布
体内约含0.15％的硫，大部分以有机硫形式存在，如组成S-AA，VB1、生物素、羽毛，毛中含S量高达4％。
2．吸收代谢
无机S在回肠以扩散方式吸收，有机S以S-AA在小肠以主动吸收形式吸收。
体内无机S不能转变成有机S，微生物可利用无机S。
排泄途径是粪尿。
3．营养作用
参与蛋白质、C·H2O代谢（S-AA、V、胰岛素）。
4．缺乏与过量
不易缺乏，只在反刍动物大量利用NPN时可能不足，缺乏出现消瘦，毛蹄生长不良，纤维利用率下降，采食量下降，NPN利用率下降。日粮N:S大于10：1（奶牛12：1），可能出现缺乏。
S过量很少发生，无机S添加剂用量>0.3-0.5％时可能导致厌食，体重下降，便秘，腹泻等症状。
5．来源
蛋白质饲料S高，鱼粉、肉粉、血粉含S达0.35-0.85%，饼粕0.25-0.40%，禾谷类及糠麸0.15-0.25％，块根块茎作物缺乏，不足时可用硫酸盐或硫化物补充。

第三节  微量元素

一、Fe
1．含量及分布
各种动物体内含Fe60-70ppm，其中60-70％存在于Hb中，3％在肌球蛋白，26％为贮备。不足1％为Fe转运化合物。
2．吸收与代谢
主要吸收部位在十二指肠，从肠腔进入粘膜细胞，与运Fe蛋白和Fe蛋白结合，在浆膜表面再与转Fe蛋白结合，转移到血浆，Fe吸收率很低，成年动物5-10％，影响因素：（1）幼龄动物高于成年动物；（2）动物性饲料中的血红素化合物比植物饲料中的无机Fe盐更易被吸收。（3）螯合物，有些螯合物（如抗坏血酸Fe、胱氨酸Fe）提高其吸收，有些则抑制吸收，包括二价离子（Zn2+、Mn2+、Co2+）植酸盐。（4）Cu为铜蓝蛋白的成分，该酶可促使肠粘膜细胞中铁蛋白释放出Fe。
进入体内的Fe约60％在骨髓中合成Hb，红细胞寿命短，不断被破坏和代替，破坏后释放的Fe被骨髓质再利用来合成Hb，Hb的平均寿命在大多数动物为2个月，人4个月，Hb释放的Fe被再利用9-10次，因此再循环的效率很高。
主要排泄途径是粪，粪中内源Fe量少，主要是随胆汁进入肠中的Fe。
3．营养作用
（1）参与载体组成，转运和贮存营养素；
（2）参与物质代谢调节，Fe2+或Fe3+是酶的活化因子，TCA中有1/2以上的酶和因子含Fe或与Fe有关。
（3）生理防卫机能，Fe与免疫机制有关，游离Fe可被微生物利用。
4．缺乏与过量
典型缺乏症为贫血，表现为食欲不良，虚弱，皮肤和粘膜苍白，皮毛粗糙，生长慢。血液检查，Hb低于正常，易发于幼仔猪，因为（1）初生猪Fe贮少（30mg/kg重）（2）生后生长旺盛；（3）母乳含Fe低。

仔猪Hb含量与贫血病的关系

>10g/100ml	正常水平
9	正常与贫血分界线
8	边缘贫血、需补充
≤7	贫血、生长减慢
≤6	严重贫血、生长发育受损
≤4	严重贫血，有死亡的危险

仔猪初生几周每周Fe净需要量和缺乏量

周龄	体重（kg）	净需要量（mg）	母奶提供Fe量（mg）	净Fe缺乏量（mg）
1	2.0	70.3	7.7	62.6
2	3.5	111.6	15.5	96.1
3	5.1	170.2	30.7	139.5
4	6.9	230.4	53.7	176.7
5	8.8	294.3	90.7	203.6

过量Fe（>400mg/头）引起仔猪死亡。反刍动物对过量Fe更敏感。饲料Fe达400ppm时，肥育牛增重降低。Fe耐受量：猪3000ppm，牛和禽1000ppm，绵羊500ppm。
5．来源
青草、干草及糠麸、动物性饲料（奶除外）均含Fe，但利用率差，仔猪常在3日龄左右补Fe，可用FeCl2、FeSO4、葡聚糖Fe，肌注150-200mg聚糖铁，可满足3周的需要，但缺VE时补Fe可引起部分死亡。
二、锌
1．含量及分布
动物体平均含Zn30ppm，其中50-60%在骨中，其余广泛分布于身体各部位。
2．吸收与代谢
主要吸收部位在小肠（单胃动物），反刍动物真胃也可吸收，吸收率15-30%，影响因素有：
（1）Zn源：动物性饲料Zn>植物性Zn，如仔猪喂酪蛋白时，6-18ppm Zn正常生长，喂玉米-豆饼时，至少需30ppm。
（2）植酸与纤维
（3）螯合作用  His、Cys、半胱、EDTA等可与Zn形成易溶性螯合物，改进Zn吸收，血粉、肝脏提取物富含上述AA，添加这些饲料可改进吸收。
（4）Ca、P、VD，过量影响吸收
EXP1：当地饲料（含Zn 47ppm），猪生长正常；当地饲料Ca从0.61→1.02，猪缺Zn；
EXP2：当地饲料（含Zn 30ppm），30%缺Zn；Ca从0.6→1.2%，100%缺Zn。
Zn与其他很多元素如Cu、Fe、Mg、Ni、Pb、Co等有拮抗作用。
（5）不饱和FA：Blood（1979）把不饱和FA不足当成猪缺Zn症的第三因子（第一是Ca过量，第二是Zn不足）。
吸收Zn与血浆清蛋白结合，运至各器官中，肝是Zn的主要代谢场所，周转代谢快，Zn主要从粪中排出，少量从尿排出。
3．营养作用
（1）参与体内酶组成。体内有200多种酶含Zn，如乳酸脱氢酶，苹果酸脱氢酶、谷氨酸脱氢酶、碱性磷酸酶、羧肽酶、核酸酶，这些酶主要参与蛋白质代谢和细胞分裂。
（2）维持上皮组织和被毛健康，从而使上皮细胞角质化和脱毛。
（3）维持H的正常功能，如胰岛素。
（4）维持生物膜正常结构与功能。
（5）与免疫功能有关。
4．缺乏与过量
典型缺乏症是皮肤不完全角化症，以2-3月龄仔猪发病率最高，表现为皮肤出现红斑，上履皮屑，皮肤皱褶粗糙，结痂，伤口难愈合，同时生长不良，骨骼发育异常，种畜繁殖成绩下降。
过量Zn有效强耐受力，反刍动物更敏感，过量Zn干扰Fe、Cu吸收，出现贫血和生长不良，动物厌食。
5．来源
动物性饲料含量丰富，其他饲料的含量一般均超过实际需要量，含Zn化合物有硫酸Zn、碳酸Zn、ZnO等。
三、Cu
1．含量与分布
体内平均含Cu2-3ppm，主要存在于肝、大脑、肾、心、被毛，肝是主要的贮Cu器官，肝Cu含量比血Cu含量作为Cu状况指标更可靠。
2．吸收与代谢
主要吸收部位是小肠，吸收方式为易化扩散，Cu吸收率，只有5-10%，影响吸收因素：
（1）植酸、纤维、高蛋白等可降低Cu吸收，抗坏血酸不利于Cu吸收。
（2）元素拮抗，Ca、Zn、Mo、S等，Cu-Zn拮抗是因为二者在小肠壁吸收时共同一种载体，不能与载体结合的元素在小肠壁与硫固蛋白结合，形成金属硫固蛋白，它不能进入血液，随细胞脱落或分泌到肠道而排出体外，Mo、S与Cu形成硫钼酸铜而限制Cu吸收。
（3）无机盐Cu比饲料Cu有效性高，硫化物低于碳酸盐，硫酸盐、抗菌素（主要是四环素类）促进Cu吸收。

氯化四环素对仔猪微量元素沉积的影响

	每天沉积mg数
	Cu	Zn	Co	Fe	Mo	Al
对照组	0.3	10.7	51	102	183	129
+33mg氯四环素	1.0	22.8	128	130	175	138

吸收的Cu以铜蓝蛋白（亚铁氯化酶）或清蛋白，AA结合转运到各组织器官。进入肝的Cu先形成含Cu疏基组氨酸三个基内盐，然后转到含Cu酶中。
大部分Cu从粪中排出，粪Cu少部分是从胆汁来的内源Cu。
3．营养作用
（1）作为酶的组成部分参与体内代谢，作为亚氯化酶的组成成分参与Fe的转Fe蛋白的形成，促进Fe形成Hb；作为单胺氯化酶，参与胶原蛋白和采食性蛋白的形成，作为细胞色素氯化酶和胺氯化酶成分，维持N健康；作为酪氨酸酶，参与被毛色素的形成。
（2）维持Fe的正常代谢，有利于Hb合成和红细胞成熟。
（3）参与骨形成。
（4）与繁殖有关。
4．缺乏与过量
放牧牛羊容易缺乏，主要缺乏症：
（1）贫血，补Fe不能消除；
（2）骨骼异常，骨畸形，易骨折；
（3）N症状，共济失调（atania），初生瘫痪；
（4）羽毛、被毛脱色；
（5）反刍动物腹泻、肠粘膜萎缩；
（7）繁殖成绩差。
Cu过量可中毒，猪对Cu中毒耐受力等于牛，羊最差，中毒症状是由于肝Cu积聚，Cu不得不从肝释放入血，从而导致溶血。
5．来源
牧草、谷实糠麸和饼粕饲料含Cu较高，玉米和秸杆含Cu低，但与土壤Cu、Mo状况有关，缺Cu地区可施硫酸Cu肥，或直接给家畜补饲硫酸铜。
四、锰
1．含量与分布
体内含Mn比其他元素低，总量0.2-0.5ppm，主要集中在肝、骨骼、肾、胰腺及脑垂体。
2．吸收与代谢
主要吸收部位在小肠，特别是十二指肠，Mn吸收率低，5-10%过量Ca、P、Fe降低Mn的吸收，此外，日粮Mn浓度、来源、动物生理状况均影响吸收。
吸收的Mn以游离形式或与蛋白质结合后转运到肝，肝Mn与血Mn保持动态平衡，动物动用体贮Mn的能力很低。
Mn主要从粪中排出。
3．营养作用
（1）Mn参与硫酸软骨素的合成，保证骨骼的发育（半乳糖转移酶和多聚酶）；
（2）参与胆固醇合成（丙酮酸羧化酶的成分）；
（3）参与蛋白质代谢；
（4）保护细胞膜完整性（过氧化物歧化酶的成分）；
（5）其他代谢。
4．缺乏与过量
主要影响骨骼发育和繁殖功能。禽典型缺乏症是perosis，1日龄鸡喂缺Mn日粮则在第2周出现perosis，种母鸡缺Mn导致鸡胚营养性软骨营养障碍，症状类似perosis，蛋壳强度下降；猪缺Mn是腿部骨骼异常。
Mn过量导致生长受阻，贫血和胃肠道损害，禽耐受力最高，猪最差。
5．来源
植物饲料特别是牧草、糠麸含Mn丰富，动物饲料含Mn少，一般情况不需补充，幼年常用硫酸锰补充。
五、硒
1．含量与分布
体内含Se约0.05-0.2ppm，主要集中在肝、肾及肌肉中，体内Se一般与蛋白质结合存在。
2．吸收代谢
主要吸收部位在十二指肠，吸收率高于其他微量元素，但无机Se的利用率通常低于有机Se（25%vs60-90%）。
吸收后的Se先形成硒化物，再转变成有机Se参加代谢。
主要排泄途径是粪、尿，反刍动物经粪排出的Se比单胃动物多。
3．营养作用
1957年前一直被认为是有毒元素，1957年Schwarz证明Se是必需微量元素。
（1）作为GSH-Px的组成成分，保护细胞膜结构和功能的完整性，每克分子GSH-Px含4原子Se，该酶催化已产生的过氧化氢和脂质过氧化物还原成无破坏性的羟基化合物，保护细胞膜。
体内脂质过氧化（ROOH）的形成。
                 O2和自由基引发剂
不饱和脂肪酸RH                         R·（去H，形成自由基R·）
自由基R·接受O2，R·+O2→产生脂酸过氧基ROO·
ROO·与其他不饱和脂肪酸RH反应。
ROO·+RH → 氢过氧化物ROOH+R·
ROOH对机体有害，且产生的新的自由基R·进一步催化过氧化反应，形成恶性循环。
第一步  RH → R·
第二步    R·+O2 → ROO·

第三步  ROO·+RH → ROOH+R·
生物体内广泛存在自由基（常见有氢过氧基HOO·，超氧离子自由基O2—，羟自由基HO·，有机自由基O·，有机过氧基ROO·），有机过氧基与脂质氢过氧化作用可以改变蛋白质及酶的结构与特性，但体内存在种种对抗和防御自由基及其反应的物质，如抗氧化剂、抗氧化酶。
抗氧化剂：
CoAQ、VE、Se、GSH、半胱氨酸、VC等。
抗氧化酶：GSH-Px、GSSG-R、过氧化氧酶、过氧化物酶。
肝和红细胞中GSH-Px活性高，常用血浆GSH-Px活性来评价体内Se状况，该指标与Se食入量成正比。
（2）为胰腺结构和功能完整的必需，缺Se时，胰腺萎缩，胰脂酶产量下降，从而影响脂质和VE的吸收。
（3）保证肠道脂酶活性，促进乳糜微粒形成，故有促进脂类及脂溶性V的消化吸收的作用。
4．缺乏与过量
（1）猪、鼠肝坏死为主，也可出现白肌病、桑椹心；
（2）鸡，渗出性素质和胰腺纤维化；
（3）牛羊白肌病或营养性肌肉萎缩；
（4）繁殖成绩下降，产仔（蛋）下降，不育、胎衣不下。
Se缺乏情况具有明显的地区性。
Se过量易中毒，5-10ppm的摄入量可导致中毒，典型症为碱病和瞎撞病，硒中毒量约为需要量的20倍，土壤含Se 0.5ppm时植物量可能高于4ppm，成为潜在的中毒危险，“指示植物”如weedsastrungalus and asfers、醉马草、窄叶野豌豆、帝王羽状花、黄芪属等，含Se400-800ppm，用来鉴定富Se土壤。缓解措施：（1）土壤中加硫酸盐，降低植物对Se的吸收量；（2）饲料加入某些物质（如硫酸盐、过量蛋白质、砷酸盐或有机砷化合物）降低Se吸收率，增加排出量。
5．来源
饲料含Se量取决于土壤pH，碱性土壤生长的饲料含Se高，家畜采食后易中毒，酸性土壤地区的家畜易患缺乏症，缺Se时用Na2SeO3补充。
六、I
1．含量与分布
体内平均含I0.2-0.3ppm，其中80%存在于甲状腺中，甲状腺素是唯一含无机元素的激素。
2．吸收与代谢
反刍动物主要在瘤胃，单胃动物主要在小肠吸收，以I—形式吸收率最高，I-易被甲状腺摄取，形成T3、T4；甲状腺素进入组织后80%被脱碘酶分解，释放出的I被再利用。
I主要经尿排泄，肠道I可被重吸收，产品也可排出部分碘。
3．营养作用
主要是参与甲状腺素的形成，T3的活力是T4的4倍，但血中浓度比T4低得多。甲状腺素参与体内代谢和维持体内热平衡，对繁殖、生长发育、红细胞生成和血糖等起调控作用。
I较易进入乳和蛋中，乳蛋含I量受日粮I量的影响很大。
4．缺乏与过量
缺I时出现甲状腺肿大，生长受阻，出现侏儒；繁殖力下降，初生幼畜无毛，皮厚，颈粗，种畜发情无规律，影响N发育。
除缺I导致甲状腺素不足外，其他因素也可能导致甲状腺肿大；（1）硫氰酸根离子或高氯酸根离子，可抑制甲状腺的碘化物浓度，因而加碘化物可逆转；（2）硫脲、硫脲嘧啶等分子中含有-SH基，可抑制碘化物氧化为游离I，继而抑制I渗入酪氨酸中。此时，加I只能部分控制甲状腺肿。
I过量时，反刍动物耐受力比单胃动物差，猪出现Hb下降，鸡产蛋率下降，奶牛产奶量降低。
5．来源
具明显的地区性。沿海地区植物中含I量高于内陆地区，各种饲料均含I一般不易缺乏，但妊娠和泌乳动物可能不足。
缺I用碘化食盐（含I0.007%）补饲，或KI、KIO3。
七、其他元素
1．Co
Co在体内分布较均匀。正常健康绵羊和牛肝中含Co 0.2-0.3ppm，按DM基础，肝中含Co低于0.08ppm时，表明Co缺乏。
Co的利用率低，反刍动物采食Co有80%从粪中排出，只有3%的食入Co才能转化为B12，转化率与Co摄入量成负相关，缺Co时，Co转化B12的效率上升为13.5%。
Co的营养作用是合成B12，反刍动物B12参与丙酸的降解，丙酸代谢主要在肝中进行，缺Co时，代谢率下降，甲基丙二酸盐→琥珀酸盐，缺Co时，血液丙酸盐浓度升高，使反刍动物自由采食量下降，因为自由采食量与血液丙酸盐浓度成负相关。
单胃动物Co不能替代B12，其必需性尚未建立。
Co缺乏症与B12缺乏症类似，表现为食欲差，生长慢，失重，消瘦，异食癖，贫血。
动物对Co耐受力较强，达10ppm，超过需要量300倍产生中毒，出现红细胞增多，采食量与体重下降，消瘦，贫血。
2．Mo
Mo是黄嘌呤氯化酶、醛氧化酶、硫酸盐氯化酶的组成成分。家禽为产尿酸，对黄嘌呤氯化酶特别需要，但禽对低Mo日粮耐受力高，只有当日粮加入钨时（Mo拮抗物）才出现生长受阻。
Mo缺乏出现生长受阻，繁殖力下降，流产等，实践中不易缺乏。
Mo中毒与Cu缺乏有关，症状类似Cu缺乏，腹泻，失重，精神不振等。
3．F
主要存在于骨和牙齿中，吸收率高，其作用是保护牙齿（有杀菌作用），增加牙齿强度，预防成年动物骨质疏松症。实践上不易缺F，而F中毒易发生，骨可积蓄大量F，中毒时，牙齿变黑，畸形，骨畸形，种蛋孵化率下降。
4．其他
70年代初，Cr、Su、As、V、Si、Ni已证实在动物营养中的必需性，认为这些元素为动物体所必需，它们在动物体内能与有生命的组织相互作用，当营养中缺乏时，生理机能受阻，加入时，生理机能恢复，但至今尚未发现动物缺乏的病例。因此，实际生产中勿需考虑供给问题，相反多注意铅、砷毒性问题。

第九章 维生素营养

目的要求

    在了解维生素分类及特性的基础上，着重掌握各类维生素的营养生理作用及缺乏症，比较掌握脂溶性

维生素和水溶性维生素的营养特点。

第一节 维生素营养概述

一、概念
V是动物机体代谢所必需的一类微量有机物质，有三个特点。
（1）需要量少，通常以μg、mg计。
（2）是有机物，与微量元素不同。
（3）参与代谢调节，不构成体组织，也不供给热能，在体内起催化作用，促进主要营养素的合成与降解，其中有些V是辅酶的组成部分。
二、分类
有16种V在动物营养中有重要作用。
脂溶性：A、D、E、K
水溶性：B1、B2、泛酸（B3）、B6、B12、烟酸（pp）、生物素（H）、叶酸（BC）、胆碱、VC
类V物质：肌酸、肉毒碱、硫辛酸、Co、乳清酸、芦丁、对氨基苯甲酸、黄蝶呤、潘安酸
三、脂溶性与水溶性V比较
1．脂溶性V（FV）与脂肪的微粒一起经消化道吸收，脂肪吸收量增加促进FV的吸收。
水溶性V（WV）大多通过扩散方式吸收，但B12需内因子（糖蛋白）。
2．FV在肝脏和脂肪组织贮存，如VA贮存量可满足6个月的需要，而WV几乎不在体内贮存。每天排出体外的水中有大量WV。
3．排泄途径
FV主要经胆汁从粪中排出，WV主要从尿排出。
4．因体内贮存能力不同，过量的FV（超过需要量500倍）产生中毒，WV不会中毒。
5．体内微生物可合成WV和VK，而不同合成A、D、E。
四、V缺乏症
饲料中含量不足时，FV和WV均会产生缺乏症。V缺乏通常都会表现出一些非特异性的症状，如食欲下降，外观发育不良，生长受阻，饲料利用率下降，生产力下降。对疾病抵抗力下降，同时导致特异性缺乏症，如：
干眼病（VA）、脚气病（B1）、糙皮症（烟酸）、坏血病（VC）、佝偻病（VD）。
补足V时，缺乏症将逐渐消除。
五、V在医疗上的应用
简单的V缺乏症可由于营养不足或不平衡，但大多数情况下是由于生长、妊娠、泌乳、感染、胃肠病症导致的吸收障碍，抗菌素破坏肠道微生物区系，体力消耗过度等，使需要量超过正常，这些情况下可用V来治疗。
VA：治疗对感染的抵抗力降低，皮肤和粘膜损害，黑暗适应力障碍及肝功紊乱。
VD：预防和治疗佝偻病，并在骨折后骨萎缩时促进骨痂形成，增加牙齿硬度。
（以后见原稿）
六、V需要特点
影响V需要的因素，见原稿，图解如下；
七、饲料中V含量及分布
饲料中的V有些是以无活性的前体物形式存在的，叫V原，在一定条件下可转化为V。
大多数饲料均含有V，精料主要含B族V，青绿料主要含胡萝卜素，饲料V含量因种类、部位、条件、收割期、加工等因素的影响。
八、商品V
单一的，复合的。
九、日粮中通常需要添加的V
1．反刍动物
放牧常需VA，可能还需VE。限制饲养，VA、E、D；应激和高产时加B1和烟酸，舍饲中补充B族降低死亡率；犊牛代乳料：A、D3、E、C、B族。
2．禽
集约化生产对V缺乏敏感，玉米-豆饼日粮常需A、D、E、K、B2、烟酸B12、胆碱（该日粮几乎不含D和B12），而B1、B6、生物素和叶酸一般可满足需要，VK的需要量比家畜高。
3．猪
玉米-豆粕日粮容易缺乏A、D、E、B2、烟酸、泛酸、B12，有时需添加Vk和胆碱。所有猪的日粮都应添加A、D、B12、B2、烟酸、泛酸、胆碱，一些厂家添加VE、K、生物素和B6、后4种是为了抗应激，防止亚临床缺乏和应付其他可能引起增加的情况。
4．草食动物
最可能缺乏VA和E

第二节 脂溶性V

一、VA
1．结构与性质
为β-白芷酮环的不饱和一元醇。
VA2较VA1在环上第3-4C间多一个双键，其生理功能较VA1低，约为A1的40%。
VA有视黄醇、视黄醛、视黄酸三种衍生物。
VA只存在于动物体内，植物饲料不含VA，含有类胡萝卜素，包括β-胡萝卜素、α-、γ-胡萝卜素和玉米黄素等，在肠壁细胞和肝脏内可转变为VA，1分子β-胡萝卜素可转化为2分子VA，其余只转化为1分子VA，其中禽转化效率最高（见书P77，表8-1）。
大鼠、禽：0.6μg、β-胡萝卜素=1IU VA（国际单位）
牛、羊：2.5g、β-胡萝卜素 → 1IU
猪：2μg、β-胡萝卜素 → 1IU
1IU VA=0.3μg视黄醇=0.6μgβ-胡萝卜素。
VA在无氧时对热稳定，热至120-130℃基本不变，有氧时易氧化，尤其是在湿热和有微量元素及酸败脂肪存在时，易氧化失效，在无氧黑暗处稳定。
2．功能及缺乏症
（1）促进视紫质形成，使动物对弱光产生视觉，缺乏时产生夜盲症。
视紫红质               感光视紫质
（顺视黄醛-视蛋白）
暗        视蛋白        
11-顺视黄醇              视黄醛（全反）
               异构酶
（2）维持上皮组织健康，缺乏时上皮细胞发生鳞状角质化，引起腹泻、结石、炎症、干眼病。
（3）参与性激素形成，缺乏时引起繁殖成绩下降，受胎率下降、流产、难产。
（4）促进骨骼和中枢N系统发育，缺乏时骨畸形，运动失调、蹒跚、痉挛等。
（5）促进动物生长，缺乏时生长受阻，活力下降。
3．需要特点
取决于饲料种类、添加情况、环境条件、饲养管理、贮备情况等，需要量一般1000-1500 IU /kg料。
4．来源
VA存在于动物产品中。
胡萝卜素在饲料和青绿饲料中含量多。
商品VA。
二、VD
1．结构与性质
为固醇类衍生物，常见D2和D3，D2为麦角钙化醇，D3是胆钙化醇，二者侧链不同，分别由麦角固醇及7-胆氯胆固醇经紫外线照射而得。
7-脱氢胆固醇主要分布于皮下、胆汁、血液及许多组织中，在波长290-320nm下转变为VD3，达到地面的日光中，紫外线波长为290-410nm，麦角固醇存在于植物中，在波长280-330nm时，一部分麦角固醇转变为D2。
泌乳动物D2与D3效价相当，但禽的D3的效价比D2高20-40倍。
同样单位为D3的国际鸡单位（1CU），1ICU=0.25μgVD3。VD相当稳定，不易被酸、碱、氧化剂及加热所破坏。
2．功能与缺乏症
VD被吸收后，在肝内羟化为25-羟胆钙化醇，再运至肾脏进一步羟化成1，25-双羟胆钙化醇（活性VD），此物质进入肠粘膜细胞后促进特异mRNA的生成，此mRNA指导合成一种与Ca结合的蛋白质，起主动吸收钙的作用。
VD的功能是促进肠道钙和P（主要是Ca）的吸收，使血Ca、P浓度增加，有利于Ca、P在沉积于骨和牙。
VD缺乏，Ca、P吸收减少，血Ca、P浓度降低，向骨骼沉积的能力也降低，幼龄动物出现佝偻病，成年动物骨软病，母鸡产软壳蛋，蛋壳变薄，种蛋孵化率下降。
VD过量可使大量Ca从骨中转移出来，沉积于动脉管壁、关节、肾小管、心脏等处。
3．需要特点
长期封闭饲养，无青干草时及种母畜需提高VD添加量，一般需要量1000-2000IU/kg。
4．来源
青干草、皮肤光照、合成产品。
三、VE
1．结构与性质
是一组化学结构近似的酚类化合物，为生殖所必需的脂溶性物质，叫抗不育V，自然界中存在α、β、γ和ζ四型，和生育酚和生育三烯酚二组，共8种，结构差异只是R1、R2基因不同。
VE是具有相当于d-α-生育酚活性的所有生育酚和所有生育三烯酚的总称，天然的VE是d-生育酚和d-生育三烯酚，其生物活性见下表。

自然界生育酚和生育三烯酚的VE活性

种类	生物学活性	种类	生物学活性
d-α-生育酚	100%	d-α-生育三烯酚	15-30%
d-β-生育酚	15-40%	d-β-生育三烯酚	1-5%
d-γ-生育酚	1-20%	d-γ-生育三烯酚	1%
d-δ-生育酚	1%	d-δ-生育三烯酚	1%

d-α-生育酚为浅黄色油，稍有粘性，不溶于水，溶于油、脂，熔点2.5-3.5℃，沸点200-220℃，最大吸收在294nm，最小吸收在267nm。
d-α-生育酚极易氧化，在VE商品生产中常以醋酸处理进行酯化，以稳定其生物学活性，产品中包括了d-和1-两种化合物，叫dl-α-生育酚醋酸酯，1mgdl-α-生育酚醋酸酯等于1IU。
1mg dl-α-生育酚醋酸酯=1IU
1mg dl-α-生育酚=1.1IU
1mg dl-α-生育酚醋酸酯=1.36IU
1mg dl-α-生育酚=1.49IU
2．功能与缺乏症
书上列举了9种功能，主要功能有：
（1）抗氧化作用，保护细胞膜的完整性，免受过氧化物的损害。VE发挥抗氧化剂作用的机制与酚上的羟基有关，它给自由基提供一个H+与游离中子发生作用，抑制自由基，制止链的反应，在耗用VC情况下，生育酚又被形成。

（2）免疫
VE通过影响网状内皮系统的吞噬细胞的增殖，影响B-细胞、T-细胞的免疫反应，影响糖皮质素、前列腺素的合成而影响机体的免疫能力和抗应激能力。
（3）其他功能
VE与组织呼吸（影响泛醌形成）、H（前叶H、肾上腺皮质H等）合成，羟基化作用、核酸代谢、VC合成、血红素合成等有关。
VE的添加作用包括抗毒、抗肿瘤、抗癌和抑制亚硝基化合物形成。
动物摄入的VE可储存于脂肪、内脏、肌肉、蛋、奶中，故VE对食物的保鲜、色、香、味等有有益作用。
缺乏症：有些与Se有关，叫Se-VE缺乏综合症。
3．需要特点
受日粮平衡、动物生理状态和产品质量的影响。
不饱和FA增加，VE需要量增加，猪摄食多不饱和脂肪酸每增加1g，VE需要量增加0.25g。
过高VA促使VE氧化分解，增加VE需要量，VE对VA有保护作用。VC使被氧化的VE还原，VE促进VC的合成。
Se：GSH-Px可催化被氧化了的VE转变成还原形式。
Cu、Fe：日粮中Cu、Fe加速VE的损失，高Cu降低GSH-Px活性；但Cu是SOD的成分，可把过氧化物基转化为过氧化氢，防止高活性羟基的形成，对VE的作用有利，Fe是过氧化氢酶成分，可使过氧化氢分解。
应激、疾病等提高VE需要量，新生仔猪和早期断奶仔猪最易发生VE缺乏。
畜禽对VE需要量一般为5-10mg/kg饲料。
4．来源
青饲料、谷物胚、植物油和动物饲料中含量丰富，籽实饲料和副产物中含量较少。

VE缺乏症

缺乏症	动物种类	受损组织	为防止饲料中应添加
			VE		Se	抗氧化剂
桑椹心	猪	心肌	+	+
肌肉营养不良	所有动物	肌肉有白条斑	+	±
羔羊僵直症	新生羔羊	肌肉僵硬		+
黄脂病	猪、马、鸡	脂肪组织	+	+
肝坏死、锯屑肝	犊牛、牛、猪	肝	+	+		+
渗出性素质	鸡、猪	血管壁	++	+		+
贫血	猪、鸡	骨髓	+	±
溶血	鸡、羔羊	红血球	++	+
脑软化	鸡	小脑	+
睾丸退化、卵巢萎缩	猪、牛、鸡、火鸡、马	生发层上皮	+	+
胚胎组织、死胎、新生活力低	猪、鸡、火鸡	胎儿血管系统	+			+
肾退化	羔羊、猪	纡曲的细管	++			+
肌酸尿	猪	血浆	+
膝关节肿大	鸡	膝	+	±
胃溃疡	猪	胃	+	+
肌胃浸蚀	鸡、火鸡	肌胃	+	+
胰纤维化	鸡	胰脏	+
动物产品酸败	所有动物	肉、脂肪	+	？		？

四、VK
1．结构与性质
VK以多种形式存在，都是萘醌衍生物，VK为叶绿醌，存在于植物中，VK2为甲萘醌，来自于微生物和动物合成VK3为人工合成。
VK是一种金黄色粘稠油状物，对热稳定，但在氧化、碱性、强酸、光照以及辐射等环境下易被破坏。
VK的生物活性单位的国际际标准尚未完全确定，VK1、K2、K3生物活性的比例关系为：2∶1∶4。
2．功能与缺乏症
VK参与凝血酶原（因子Ⅱ）和凝轿因子Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ的形成，这四种凝血因子蛋白在肝中以无活性前体合成，之后在VK的作用下转化为活性蛋白。

VK与血凝示意图

主要缺乏临床症状是血液凝固机能失调，血液凝血酶原含量下降，血凝时间延长和出血，严重时导致动物死亡。
3．需要特点
需要量受诸多因素影响，肠道合成数量不足，肠道吸收紊乱，肝脏利用能力下降，服抗菌素，日粮中含有双香豆素，球虫病，网上饲养减少动物食粪机会，动物选育使增重速度提高。
一般需要量为1-2mg/kg料。
4．来源
青绿料动物饲料含量丰富。

苜蓿干草（晒制）	19.4ppm	菠菜	6.0
大麦	0.2	西红柿	4.0
白菜（绿色）	4.0	土豆	0.8
鱼粉	2.2	牛奶	0.02
猪肝	4-8	瘦肉	1-2
玉米	0.2

第三节  水溶性维生素

包括B族和C。
一、B1
1．结构与性能
含S和NH2，故叫硫胺素，常用在盐酸盐。
易溶于水，微溶于乙醇，不溶于其他有机溶剂，对碱特别敏感，pH在7以上时，室温下噻唑环被打开，对热稳定，干热至100℃不易分解。
体内硫胺素存在形式有4种：游离的硫胺素、硫胺素-磷酸（TMP）、硫胺素二磷酸（TDP）又叫焦磷酸硫胺素（TPP）和硫胺素三磷酸（TTP），N组织中TTP十分丰富。
2．营养作用
以TPP的形式参与糖代谢过程中α-酮酸（丙酸酸、α-酮戊二酸）的氧化脱酸效应，是α-酮酸脱氢酶的辅酶。
B1是转酮酶的辅酶，对维持磷酸戊糖途径的正常进行，对脑组织的氧化供能、合成戊糖和NADPH有重要意义。
硫胺素参与乙酰胆碱（神经介质）的合成，与细胞膜对Na+的通透性有关。
B1为N组织中脂肪酸和胆固醇合成的必需，这是细胞膜的必需组成成分。
3．缺乏症
（1）厌食（特别明显），可能与5-羟胺增加有关。生长受阻，体弱，体温下降等非特异性症状。
（2）N系统病变，多发性N炎，共济运动失调、麻痹、抽搐（绵羊、犊牛、貂），头向后仰（鸽、鸡、毛皮动物、犊牛、羔羊）。
（3）心血管系统变化  心力衰竭、水肿。
（4）消化系统症状，腹泻、胃酸缺乏（大鼠、小鼠），胃肠壁出血（猪）。
（5）繁殖器官变化，鸡生殖器官发育受阻萎缩，仔猪早产、死亡率增加。
4．需要特点
需要量受动物种类、饲粮组成、生理状况及其他因素的影响。
（1）反刍动物的后肠发达动物可合成足量的B1。
（2）高C·H2O增加B1需要量，脂肪具有“节约”B1的效应，高剂量VC也有节约效应，单胃动物B1处于临界水平时，低蛋白饲料促进B1缺乏。
（3）代谢率增强时（快速生长、发烧、甲亢、妊娠、泌乳）B1需要量增加，随年龄增长，B1需要量增加，可能是利用率降低之故。
（4）寄生虫感染、呕吐、腹泻、吸收不良及应激均增加B1需要量。
（5）B1拮抗物，生鱼及霉变饲料中硫胺素酶破坏B1。
动物VB1需要量一般为1-2mg/kg料。
5．来源
酵母、禾谷籽实及副产物、饼粕料及动物性饲料中含量丰富，一般猪日粮可满足需要，不需添加，禽需添加。
二、B2
（1）结构与性质
由核酸与二甲基异咯嗪组成，呈桔黄色，故叫核黄素。
B2为橙黄色晶体，味苦，有水、醇中的溶解性中等，易溶于稀酸、强碱中，对热稳定，遇光（特别是紫外光）易分解而形成荧光色素，这是荧光分析的基础。
2．营养作用
（1）以FAD和FMN的形式，与酶蛋白一起形成黄素蛋白，即多种氧化酶和脱氢酶，参与氧化还原反应，已知的黄素酶有100多种。
（2）参与脂肪代谢，黄素酶为脂肪酸氧化和不饱和脂肪酸代谢所必需。
（3）FAD为GSH-Px的活性所必需，因此B2与生物膜的抗氧化作用有关。
（4）参与B6、Try、VC、Fe的代谢。
（5）其他功能：解毒作用，维持红细胞功能与寿命，参与核酸代谢。
3．缺乏症
（1）一般症状：眼、皮肤和N系统变化。骨骼异常，口鼻粘膜，口角和眼睑出现皮脂溢性皮炎，鳞状皮炎，被毛粗，脱毛，运动失调，胃肠粘膜炎。有关酶（红细胞、谷胱甘肽还原酶、FAD合成酶、过氧化氯酶等）活性下降。
（2）鸡，典型症状曲爪麻痹症，表现为，小鸡跗关节着地，爪内曲，低头，垂尾，垂翼。种蛋孵化率低，胚胎发育不全，羽毛发育受损。
（3）猪，繁殖障碍，生长缓慢，白内障，足弯曲，步态僵硬，呕吐，脱毛。
4．需要特点
（1）一般需要量1-4mg/kg料，随年龄增长，需要量减少（与B6相反）。
a．繁殖动物需要量增加。
b．随日粮蛋白质，脂肪水平增加而增加。
d．低温下需要量增加。
（2）药物的影响，使用抗菌素时需要量减少（减少微生物对B2的竞争作用），抗胆碱能药（使胃肠运动减少，食物停留延长），增加B2吸收；氯丙嗪抑制B2向FAD转化。
（3）甲状腺疾病，甲状腺功能减退时，黄素激酶活性降低，B2向FMN和FAD转化受阻，甲亢时，激酶活性提高，但肝FMN和FAD没有增加。
（4）二价离子：Cu2+、Zn2+、Co2+、Fe2+、Mn2+、Cd2+与核黄素形成螯合物，降低在肠道吸收。
（5）应激与疾病，糖尿病、心脏病、应激均增加需要量。
5．来源
绿色植物、酵母和某些细菌能合成核黄素，快速生长的绿色植物、牧草（特别是苜蓿）中富含B2，叶片中最丰富；动物性饲料含量较高，饼粕饲料中等，禾谷籽实及副产物含量低。
三、B6
1．结构与性质
包括吡哆醇、吡哆醛和吡哆胺三种吡哆衍生物。
三种衍生物对动物的生物活性相同（对微生物不同）。
B6为无色，易溶于水和醇的晶体，对热、酸、碱稳定，对光（特别是在中性或碱性条件下）敏感，容易破坏，商业制剂为吡哆醇盐酸盐。
2．营养作用
（1）参与蛋白质AA代谢。转氨酶中含磷酸吡哆醛（PLP）和磷酸吡哆胺；很多AA脱羧酶中含有PLP，小肠AA吸收也需PLP，此外，消旋酶，醛缩酶，脱水酶，胱硫醚酶（S-AA代谢所必需）等需要PLP。
（2）参与C·H2O代谢，PLP是转氨酶和糖原磷酸化酶的辅酶，对维持血糖稳定具有重要意义。
（3）影响V代谢，B6与泛酸、VC、B12等V代谢有关。
（4）维持N系统功能正常，许多神经递质的合成需要PLP依赖酶。
（5）参与免疫功能。
3．缺乏症
主要表现：生长受阻、皮炎、癫痫样抽搐、贫血及色氨酸代谢受阻。
猪：食欲缺乏，小红细胞低色素性贫血，癫痫样抽搐，脂肪肝，腹泻，呕吐，被毛粗乱，皮肤结痂，眼周出现黄色渗出物，皮下水肿，共济失调，N功能下降。
鸡：食欲减退，生长迟缓，产蛋率、孵化率下降，羽毛发育不良，头下垂，肢散开，痉挛。
4．需要特点
需要量一般为1-5ppm，典型日粮一般能满足需要。
需要量随日粮蛋白水平增加而增加，AA不平衡（如色、蛋AA过高）或拮抗剂均会增加需要量；高温增加需要量。
5．来源
动物饲料、青绿饲料、整粒谷物及其副产物中含量丰富，植物饲料主要是PLP和磷酸吡哆胺，动物饲料主要是磷酸吡哆醛（PCP）。饲料加工贮藏，精练、蒸煮等均会破坏B6，利用率降低10-50%不等。
四、烟酸、VPP、尼克酸
1．结构与性质
烟酸与烟酰胺有同样生理功能，总称为VPP，在V中是结构最简单，性质最稳定的一种，不易被酸碱热破坏。
2．营养作用
烟酸在体内转化为烟酰胺，然后合成NAD（CoI）和NADP（CoⅡ），这二种辅酶是体内许多脱氢酶的辅酶，在氧化还原反应中起传递氢的作用，因而烟酸在体内参与有机物和能量的代谢，烟酸对人类有降血脂作用，对精神症有一定疗效。
3．缺乏症
猪：生长不良，腹泻，呕吐，皮炎（癞皮病），贫血，消化紊乱。
禽：生长缓慢，火头舌，羽毛不满，呈鳞状脱皮，产蛋鸡可发生hysteria，歇斯底里症。
4．需要特点
一般需要量为10-50ppm，动物可利用色氨酸来合成烟酸，其转化效率与动物种类有关，人：60mg，Try→1mg烟酸，实验动物：35-50mg→1mg，雏鸡45∶1，种母鸡187∶1，猪50∶1，有些动物（猪、貂、鱼类）可能缺乏转化能力。因此，过量Try时，烟酸需要量减少，但Try∶Vpp需B6和B2参加。
过量烟酸具有毒性（超过18g/kg活重），表现为心博增加，呼吸加快，呼吸麻痹，脂肪肝，生长抑制，严重时死亡，正常情况下很少发生，过量烟酸一般能被迅速排泄，正常情况下24小时便可排泄摄入量的1/3。
4．来源
广泛分布于谷类籽实及其副产品和蛋白质饲料中，植物中主要以烟酸形式存在，动物中主要以烟酸胺形式存在。
谷物饲料中的烟酸大部分以结合型存在，利用率低，如玉米烟酸利用率约30-35%。
五、泛酸（遍多酸）
1．结构与功能
为β-丙氨酸衍生物，为黄色粘稠的油状物，对氧化剂、还原剂稳定，湿热稳定，但干热及在酸碱介质中加热易破坏。
2．营养作用
泛酸是CoA和酰基载体蛋白（ACP）的组成成分，CoA是羧酸的载体，参与AA、脂肪和C·H2O的代谢，ACP在脂类代谢中起重要作用。
3．缺乏症
（1）生长缓慢，饲料转化率低。
（2）皮肤及衍生物损伤。
（3）N系统紊乱。
（4）胃肠道功能障碍。
（5）抗体形成障碍，对感染的抵抗力降低。
（6）肾上腺功能减退。
牛：典型症状是眼睛和口鼻部周围鳞状皮炎。
猪：典型症状是运动失调，初期后腿僵直，痉挛，站立时后躯发抖，时间较长时，上述症状更明显，而形成“鹅步症”。缺泛酸，猪皮肤粗糙有皮屑，眼睛周围有黄色分泌物，皮肤症主要发生在肩部和耳后。
禽：主要是N系统，肾上腺皮质和皮肤受损。雏鸡羽毛粗糙卷曲，质脆易落，喙角最易患皮炎，有时脚趾也有皮炎，爪的肉垫部有疣状突出物，饲喂缺乏日粮12-14天时，眼睛的边缘有粘性分泌物充塞。
4．需要特点
大多数动物5-15mg/kg可满足生长和生殖需要。
（1）能量浓度提高时，日粮需要量提高。
（2）抗生素降低动物时泛酸需要量。
（3）日粮高纤维含量降低瘤胃合成量，而C·H2O高时合成增加。
（4）泛酸B12、VC、P生物素间有密切关系（协同）。
（5）日粮脂肪和蛋白含量影响需要量，前者提高需要，后者降低需要。
5．来源
广泛存在于动植物副料中，但许多猪禽日粮泛酸含量低，玉米-豆饼日粮容易缺乏，米糠及麦麸是良好来源，泛酸含量比相应谷物高2-3倍，普通颗粒饲料在室温下保存3个月泛酸活性为80-100%。
六、生物素
1．结构与性质
生物素有8种可能的立体异构体，结构式如下，具有α-生物素一种具有生物学活性。
生物素为白色针状晶体，能溶于稀碱和热水中，不溶于有机溶剂，常规下稳定，酸败脂可使其失活。
2．营养作用
C·H2O、脂肪、蛋白质代谢中的许多反应都需要生物素，生物素的主要功能是在脱羧、羧化反应和脱氨反应中起辅酶作用，作为羧化酶的组成部分，转移一碳单位和以HCO3-形式在组织中固定CO2。
3．缺乏症
一般症状为生长不良，皮炎，被毛与羽毛脱落。
猪：后腿痉挛，足裂缝，干燥，有棕色渗出物。
禽：禽，喙及眼周围发生皮炎，类似泛酸缺乏，溜腱症。
4．需要特点
一般需要量为50-300ppb，影响需要量因素主要有：饲养方式，限制饲养减少食粪机会；日粮类型：玉米-豆饼日粮大量使用时，其含量和利用率较低；饲料加工及拮抗物：加工可使生物素破坏，生鸡蛋中有抗生物素蛋白，霉变饲料中有链霉菌抗生素蛋白，其他因素如疾病与应激，抗生素的使用，日粮养分与不平衡等均影响生物素需要量。
5．来源
广泛存在于动植物组织中，饲料中一般不缺乏，但利用率不等，苜蓿、油粕及干酵母中生物素利用率最好，肉粉、血粉次之，谷物一般都较差，其中小麦、大麦最差。
六、叶酸
1．结构与性质
叶酸主要存在于植物叶部，故而得名，是V中已知生物学活性形式最多的一种，理论上讲可达150种。
叶酸为黄色晶体，微溶于水，其钠盐在水中溶解度大，在中性及碱性溶液中稳定，但在酸性溶液中加热则分解，容易被光破坏，在室温储存时，叶酸也容易损失。
2．营养作用
叶酸以FH4形式参与体内一碳平衡的代谢，叶酸辅酶为红细胞和白细胞合成，中枢N系统功能的整合，胃肠道功能和胎儿或幼年动物生长发育所必需，叶酸的大多数功能都与其在嘌呤和嘧啶合成中的作用有关。
叶酸可能是维持免疫系统正常功能的必需物质，可能原因是嘌呤嘧啶合成少，DNA合成受阻，影响免疫细胞的分裂或增殖。
3．缺乏症
实验条件下易发生，共同特征是血红细胞性贫血和白细胞减少，主要影响细胞生长或组织增生快的组织，如胃肠道的上皮，表皮，骨髓和胚胎等。
禽对日粮中叶酸缺乏比家畜更为敏感，肉鸡采食玉米-豆饼日粮，添加B12，但不加胆碱和Met，在18日龄会出现叶酸缺乏。
猪的叶酸缺乏症仅在饲喂磺胺药的情况下出现，叶酸不足使母猪繁殖成绩下降，如早、中期血清叶酸浓度的急剧下降可能与胚胎死亡有关。
4．需要特点
一般需要量为0.2-1ppm，各种动物中，禽易发生叶酸缺乏。动物合成叶酸的能力与日粮组成有关，木聚糖，小麦麸和豆类能刺激大鼠合成叶酸，抗菌素和叶酸拮抗物抑制合成，高蛋白提高禽的叶酸需要量，快速生长动物叶酸需要量高，种禽及种母猪叶酸需要量高于相应的生长动物。此外，日粮胆碱、B12、VC与Fe的状况均影响叶酸需要量。
5．来源
广泛分布于自然界，存在于动物、植物和微生物中，绿色植物富含叶酸，豆类和一些动物产品是叶酸的良好来源，谷物中含叶酸较少，常规日粮一般不需要添加叶酸，但大量使用抗生素，饲料霉变，饲料在不良环境贮存过久，以及种畜禽均需提高叶酸添加量。
八、B12
B12是迄今为止最晚发现的一种V（1948）。56年才确定其结构，61年才报道B12辅酶结构。在V中，它的需要量最低，作用最强，自然界中只有微生物才能合成，且是唯一的分子中含金属元素的V。
1．结构与性质
结构复杂，是一类含金属的类咕啉，有多种形式，如氰钴胺素、羟钴胺素、硝钴胺素、甲钴胺素，5’-去氧核苷钴胺素等。通常所说的B12指氰钴胺素，目前已知二种钴胺素——甲基钴胺素和5’——脱氧腺苷钴胺素在动物体代谢中具有类似辅酶的活性。
B12为红色结晶，易溶于水和乙醇，不溶于丙酮、氯仿和乙醚，在弱酸性水溶液中相当稳定，日光、重金属、氧化剂、还原剂、强酸、强碱（p<3或.8）下易破坏。
2．营养作用
B12辅酶（泛指三种钴胺素的辅酶）在体内参与许多代谢过程，其中最重要的是参与核酸和蛋白质的生物合成，促进红细胞的发育与成熟，此外，B12对反刍动物丙酸的利用十分重要。
3．缺乏症
猪：食欲丧失，对应激敏感，运动失调，后肢软弱，皮肤粗糙，出现典型的小细胞性贫血，体蛋白沉积缓慢，生长率和饲料报酬低。
禽：生长停滞，脂肪肝，贫血，死亡率高，产蛋率下降，孵化率下降，胚胎在孵化至17天左右因畸形而死亡。
反刍：犊牛表现为厌食，营养不良，生长缓慢，肌肉软弱，饲料转化率高。
人：  细胞贫血（恶性贫血），智力减退。
4．需要特点
禽需要量一般3-9ppb，仔猪、种猪、鱼20-40ppm，幼龄动物需要量高，食粪动物及垫草饲养需要量低，全植物饲料、肠道疾病时需要量增加。
5．来源
天然B12只有微生物才能合成，这些微生物广泛分布于土壤，淤泥、粪便及动物消化道中，植物性饲料不含B12，动物饲料中以肝脏含量最高，集约化饲养动物B12需要来源是动物性饲料和人工合成B12。
九、胆碱
按V的严格意义，将胆碱看作V类是不确切的，尽管如此，还是将其收为B族V，胆碱不同于其他B族V，它可以在肝中合成，机体对胆碱的需要量也较高，就其机能而言，与其说它是辅酶，不如说它是机体结构组分更确切，它不参与任何酶系统，不是V特有的催化作用。
1．结构与性质
胆碱是β-羟乙基三甲铵的羟化物，纯品为无色，粘滞，微带鱼腥味的强碱性液体，可与酸反应生成稳定的结晶盐，具极强的吸性湿，易溶于水，对热和贮存相当稳定，但在碱性条件下不稳定，饲料工业中用的氯化胆碱为吸湿性很强的白色结晶，易溶于水和乙醇，水溶液pH近中性（6.5-8）。
2．营养作用
（1）构成细胞膜，胆碱是磷脂的组成成分，而磷脂是动物细胞膜的结构组分。
（2）防止脂肪肝，胆碱可促进肝脏脂肪以卵磷脂形式被输送或者提高脂肪酸本身在肝脏的氧化利用。
（3）神经冲动的传导，乙酰胆碱是敏感和副敏感N系统的神经递质。
（4）不稳定甲基的来源。
3．缺乏症
通常表现为生长迟缓，肝脏和肾脏出现脂肪浸润，肾小球因脂肪大量浸润而堵塞，脂肪肝，骨软症，组织出血和高血压，家禽和生长猪易发生胆碱缺乏症，患猪多表现运动障碍，家禽则表现为胫骨短粗症，产蛋率下降。
4．需要特点
一般需要量0.05-0.2%，日粮脂肪、Ser、C·H2O、蛋白质含量及动物年龄、性别、能量进食量、生长速度、应激都影响动物对胆碱的需要量。叶酸、B12缺乏时，胆碱需要增加，Met可节约胆碱，4.3mg是Met同1mg胆碱可提供等量的甲基，过量蛋白质增加胆碱需要量，高剂量日粮加重胆碱的缺乏症，增加对胆碱的需要量。
多数动物都可合成足够量的胆碱，合成需Ser。
5．来源
天然存在脂肪都含有胆碱，含脂肪的饲料都可提供一定数量的胆碱，蛋黄（1.7%），腺体组织粉（0.6%），脑髓和血（0.2%）是最丰富的来源，绿色植物、醇母、谷实幼芽、豆科植物籽实、油料作物籽实、饼粕含量丰富，玉米含胆碱少，麦类其比玉米高一倍。
十、VC
1．结构与性质
VC以两种形式存在，即还原型和氧化型，二者的L型异构体都具有生物学活性。
抗坏血酸是一种白色或微黄的粉状晶体，微溶于丙酮和乙醇，0.5%的抗坏血酸水溶液是强酸性，pH为3。在干燥的室温中非常稳定，加热易破坏，特别是在碱性条件下，低浓度的金属离子可加速破坏。
2．营养作用
参与很多生化反应。其功能与其可逆的氧化-还原特性有关，但VC的作用不太明确，目前尚未发现它的辅酶形式。
VC的主要功能是参与骨胶原的生物合成，骨胶原的形成包括脱脯氨酸羟化形成一个稳定的细胞外基质，将赖氨酸羟化和糖基化以及纤维网的形成等。VC在体内的作用是特异性的，主要是保护参加羟化作用的酶类免受Fe离子和疏基氧化，羟辅氨酸占骨胶原成分的14%，来源于辅氨酸的羟化作用。
3．缺乏症
普通采食条件下，日粮缺VC时，只有人类、灵长类、豚类和鱼会出现缺乏症，家畜可利用葡糖在脾脏和肾脏合成VC，通常不会出现缺乏症。经典的坏血病试验是用豚鼠做的。缺VC的豚鼠最初表现为采食量降低，体重减轻，接着是贫血和大面积出血，其他症状有肋骨软骨关节增大，齿质变性及牙龈炎等。
4．需要特点
由于动物（人类、灵长类、豚鼠、蝙蝠、一些鸟类、鼠类、鱼类等不能合成）可合成抗坏血酸，因此，NRC没有推荐需要量，Marks（1975）建议，家禽50-60ppm，开食仔猪300ppm，育肥猪150ppm，在多种应激病症条件下，提高VC可增加动物的抵抗力，Pauling（1971）建议每人每天应服2-3g VC，疾病情况下应服9-10g。
摄入超生理剂量的VC具有以下有益作用。
（1）预防和减轻感冒。
（2）防癌并可延长癌症患者的寿命。
（3）降低血清胆固醇，减轻动脉硬化。
（4）缩短创伤修复及普通伤口愈合时间。
（5）增强免疫反应，预防和治疗感染。
（6）控制精神分裂症的发生。
（7）杀灭病毒。
（8）预防人工饲喂早产婴儿的巨幼红细胞贫血。
很多方面还需作大量试验，有人建议在没有充分医疗证据时不要大最服用VC。
5．来源
主要来源是水果和蔬菜，柑桔属、枣、西红柿等含量丰富，某些动物性饲料也含有一定VC。

第十章   微生态营养

第一节   概 述

一、微生态及微生态营养

  自从1977联邦德国Voeker Ruseh博士首先提出“微生态学(microecology)”这一术语，并在德国建立起世界上第一个微生态学研究所以来，微生态以生命学科中的独立学科迅速发展起来，而且越来越显示出它的重要性。国内外对微生态学基础理论和应用的研究也取得了较大的进展。
微生态学是人们从宏观生态学向微观层次进行研究而发展起来的，是生态学的微观层次。1985年Rusch曾定义微生态学“是细胞水平或分子水平的生态学”。我国大连医学院康白教授也曾提出微生态是“研究正常微生物与其宿主相互关系的生命科学分支”或者“研究正常微生物的结构和功能，以及其与宿主关系的学科”。四川农业大学何明清教授提出微生态学应为“研究正常微生物与其宿主内环境相互依赖和相互制约的细胞水平和分子水平生态科学”。该定义引入了生态学观点，认为微生态学是生态学的一个层次，其研究内容为微观环境，研究的生物为微生物。目前，这个定义已逐渐被人们接受。
动物微生态学与动物营养学有着紧密的不可分割的联系，目前国内外对微生态营养的研究，包括其基础理论与应用研究均已达到了相当的深度与广度，但对微生态营养尚未形成一个明确的概念。总结以往的研究，可以认为微生态营养重在研究动物微生态环境与动物营养之间的关系，即它既研究动物消化道微生态环境(菌群因子)与菌群代谢效应及其产物与动物(宿主因子)对营养物质消化吸收代谢及其正常营养生理状态之间的关系，同时又研究营养与非营养因素对动物消化道微生态环境的调控，维持和促进动物正常微生态平衡，促进动物正效应的发挥。微生态营养学为提高动物生产效率，提高动物产品质量以及提高营养物质利用效率，开辟了一条新途径。微生态学与动物营养学的结合以及与其它学科的渗透，新的研究方法的不断引入，使微生态营养的发展具有一个美好的发展前景，随着研究的日益深入，人们将越来越看到它对维持动物健康以及保证和促进正常生产的重要作用。

二、微生态营养的研究概况
(一)对消化道微生态系统的研究
Dubos等于1965年首先提出了消化道微生态学概念，并假设该系统在试验性扰乱下可得到重复结果。随后，Savage(1977)对Dubos描述的概念作了细微修改。Alexander(1971)定义说，一个生态系统由栖息地和小生境所构成，栖息地是指该系统的物理空间，小生境则描述某一生物在该区域中生存的方式。消化道微生物可分为固定菌群(autochthonous或indigenous)和过路菌群(allochthonous 或transient)，前者是指在消化道中占有特定区域的微生物，后者是指那些不能在健康动物消化道内长时间滋生的微生物，除非固定菌群的某一组分空出一个能被过路菌群所占据的特定区域。深入研究胃肠道生态系统区系间的相互关系受到许多困难的限制，如研究系统的定位，微生物系统的复杂性，固定菌群的稠密和多样性，以及许多固定菌高度的厌氧性而需要特殊的培养条件等。
Savage(1977)将胃肠道生态系统粗略地划分为日粮、宿主生理和微生物三个方面，并认为在生态系统中，这三者间保持一种平衡关系，任一方面的失调都会引起系统其他方面的变化。Freter(1983)将微生物在肠道的生态位分位四种，即上皮细胞表面、覆盖于绒毛上的粘液、腺窝中的粘液和肠腔内容物。
反刍动物瘤胃中的细菌，Bryant(1959)曾记载了29个属和63个种。Hungate等(1966)提出根据微生物对底物的利用和发酵终产物情况，将瘤胃细菌进行分类。对单胃动物，Tanncock(1988)报道，最终在肠道内稳定殖居的微生物群系是相当庞大的，约含104个微生物，分别来自400个不同的细菌类型。
Savage(1983)综述了影响细菌在肠道内殖居和继续存在的因素，它们包括：胃酸、胆盐、蠕动、消化酶、免疫反应、内源的微生物及其产生的抗菌物质等。Devriese等(1991)研究了家禽小肠菌群的肠球菌和链球菌的组成。Fuller(1989)指出：肠道稳定的微生态群系的形成能协助动物免受感染，特别是胃肠道的感染。无菌动物比具有完整的肠道微生物群系的通常的动物更易感染疾病。
对于断奶仔猪，有研究者采用严格的厌氧技术，研究了盲肠和结肠中微生物区系组成上的差异，发现结肠中占优势的微生物是格兰氏阳性菌，而盲肠中为格兰氏阴性菌。对微生物区系组成的研究主要针对数量大的微生物如乳酸杆菌。虽然乳酸杆菌数看来没有变化，但乳酸杆菌的主要菌株或种类却是可以改变的。
Muralidhara等(1977)对猪肠粘膜上的细菌进行测定，发现粘膜上的乳酸杆菌相当于肠腔内乳酸杆菌的16%，而埃希氏大肠杆菌为9%，因此认为小肠乳酸杆菌对粘膜有较高的适应性。
Fuller等(1979)研究表明食管后段非分泌性角化上皮中滋生着大量的乳酸菌，哺乳期仔猪每平方厘米食管上皮上乳酸菌数为7—8Log CFU，断奶仔猪为6Log CFU。采用较严格的厌氧培养技术发现，除了占总菌数67%的乳酸菌外，食管上皮中还滋生着双歧杆菌，真杆菌和梭状芽胞杆菌。对乳酸菌滋生于食管上皮的机理进行研究发现，部分糖类为其滋生的媒介。
(二)胃肠菌群营养代谢方面的研究
这一领域的研究进行得比较早，而且所做的研究也较多。消化道所有部位都存在微生物发酵，其程度主要取决于位置、猪的年龄和日粮。猪小肠内的消化主要依赖于胰腺所释放的酶。消化产物中有可作为肠粘膜营养源的大量氨基酸，现已证明，啮齿动物可首先将这些产物用作代谢的能源。单糖在肠的上段被大量吸收，可发酵的糖类主要是在大肠中被利用。细菌发酵能利用多聚糖和低聚糖。大肠中的多数细菌都由糖的酵解而获取能量。细菌能产生一系列的糖苷酶，既有能切断多聚糖或低聚糖的末端糖苷键的酶，也有能水解聚合链中间糖苷键的酶。能产生这些酶的细菌有：乳酸杆菌，双歧杆菌和梭状芽胞杆菌。大多数菌种，除了双岐杆菌，都能通过艾一梅二氏糖代谢旁路产生丙酮酸盐，丙酮酸盐可进一步转化为一系列的短链脂肪酸。乙酸、丙酸和丁酸是碳水化合物中发酵的主要尾产物。这些碳水化合物包括日粮中的复杂碳水化合物和动物自身产生的内源碳水化合物。短链脂肪酸是大肠粘膜代谢的主要能源。大肠粘膜能源的7%左右来自肠腔细菌的作用产物，而脂肪酸提供了维持所需10%的能量。另外，短链脂肪酸还能使pH值适当降低而抑制病原体的生长和电解质的吸收。据报导，丁酸盐是正常结肠细胞生长的首先原料，且能通过稳定DNA和修复损伤来促进正常细胞的形成。增加日粮中可发酵碳水化合物的水平，可提高经门静脉入肝的短链脂肪酸的数量。
(三)微生态环境调控方面的研究
摄入的营养物质能显著影响固定菌群的结构和功能。摄入的营养物质包括碳水化合物、脂肪和蛋白质，在小肠中降解，产生的氨基酸为肠粘膜代谢提供良好的条件，单糖在肠和上段能很好地被吸收。在大肠中，氨基酸的意义不大。在上段肠道中未被消化的主要成分是日粮中的碳水化合物，包括抗性淀粉(未在小肠消化而到达大肠的淀粉)，但这些淀粉一般都能被细菌酶降解而被大肠微生物作为营养物质利用。比较研究猪采食基础日粮、高纤维日粮、高玉米日粮时的粪中微生物发现，高纤维日粮猪粪中纤维分解菌数量增加。微生物也能利用内源物质。研究表明，猪胃粘液能维持盲肠内容物和盲肠粘膜微生物的生长，以及致病性埃希氏大肠杆菌K88的生长。猪结肠粘蛋白随日龄而变化。当硫酸盐和蛋白质的数量降低时，粘蛋白中的岩藻糖和半乳糖胺的数量随日龄而增加。
此外，还有其它方法通过改善日粮来调控动物消化道微生态环境。如口服从肠道获得的乳酸菌，可使消化道的乳酸达到较高的水平。其他能提高消化道乳酸水平的措施包括饮水的酸化、小猪流质饲料的应用和降低饲料蛋白质浓度、酶制剂的添加、乳酸过氧化物酶系的使用、提高能缓解肠过量分泌的类激素蛋白(抗分泌因子)的水平等。
益生素(Probiotics)的兴起，使更好地调控动物微生态环境成为可能。
益生素目前的定义通常是指一类有助于稳定宿主固定菌群,对宿主能产生有益影响的活菌制剂。这种微生物能保护宿主免遭病原体的入侵,同时有助于正常菌群发挥有益的功能和促进有益菌株的生长。口服益生素制剂已用于改善仔猪健康状况和生产性能。许多学者对此已作了全面的论述。目前已使用的微生物菌种有：乳酸杆菌素(L,fermentum)、嗜酸乳酸杆菌(L,acidophlus)、乳乳酸杆菌(L,lactis)、再生乳酸杆菌、酵母乳酸杆菌(Lactobacillus spp)、粪肠球菌(Emterococcus faecalis)、粪素肠球菌(Emt * faecium)、地衣牙胞杆菌(bacillus licheniformis)、枯草芽胞杆菌(B.subtilis)、变形透明菌(Var.toyoi)、分枝双歧杆菌(Bifidobacterium bifidum)、假双歧杆菌(Bif.Pseudolongum)、耐热双歧杆菌(Bif.thermophilus)、丁酸梭状芽胞杆菌(Clostridium butyricum)、酵母菌素(Saccharomyces spp)以及多种乳酸细菌的混合培养物。以上这些菌种中研究最多的是各种嗜酸乳酸杆菌和粪素肠球菌，但结果很不稳定。
对益生素作用机制已有大量研究，得出了一些结论，但详尽而确实的机制尚不十分清楚。
Pusztai等(1991)提出了“化学益生作用”(chemical probiosis)，作为一种新兴而有效的微生态调控物质,人们对化学益生素进行了大量研究。这些研究既包括化学益生素作用效果的研究，也包括其作用机理的探讨。

第二节    微生态营养原理

一、消化道微生态环境
(一)反刍动物消化道微生态环境

1.反刍动物瘤胃菌群构成   细菌是瘤胃中数量最多的一种微生物，在1克瘤胃内容物中，细菌数约为107～1012。瘤胃内细菌种类繁多。根据其对底利用情况归纳成如下几类。
(1)纤维素分解菌  这类细菌能产生纤维素酶，还可能利用纤维二糖。参与纤维分解的细菌主要有：产琥珀酸类杆菌(Bacteroides succinogen’es)，黄色瘤胃球菌(Puminococcus flavefaciens)，白色瘤胃球菌(R.albus)，小瘤胃杆菌(R.parvum)溶纤维运动杆菌(Cillobacterium cellulosslvens)，溶纤梭菌(Ctostyidium cellutosolvens)。
(2)半纤维素分解菌  水解纤维素的细菌通常能利用半纤维素，但许多能利用半纤维素的细菌不能分解纤维素。分解半纤维素的细菌主要包括：丁酸弧菌属(Butyrivibrio)，多对主螺菌(Lachnospira multiparit)，瘤胃类杆菌(Bacteroides ruminicola)，溶纤维丁酸弧菌(Butyrivibrio fibrisolven)等。
(3)淀粉分解菌  许多纤维素分解菌也具有分解淀粉的能力。分解淀粉的细菌主要有：嗜淀粉类杆菌(Bacteroides amylophilus)，反刍新月单胞菌(Selenomonas ruminantium)，溶淀粉琥珀酸单胞菌(Succinimonas amylolylica)，牛链球菌(Streptococcus bovis)等。
(4)蛋白分解细菌  瘤胃中参与分解蛋白质的细菌主要有：丁酸弧菌属，琥珀酸弧菌属(Succiovibri)，反刍新月单胞菌及其变种，普通类杆菌(Bacteroides vnlgatus)展开消化链球菌(peptostreptococcus evolutus)，以及螺旋体属(Borrelia)等。
(5)氨基酸分解菌  分解氨基酸的细菌主要有：瘤胃类杆菌、反刍新月单胞菌、溶纤维丁酸弧菌、牛链球菌、埃及消化链球菌(peptostreptococcus elsdenil)、嗜淀粉类杆菌。
(6)脂肪分解菌 参与分解脂肪的细菌主要有：解脂菌属中梭形梭杆菌(Fusobacterium fusiforme)，多态梭杆菌(F.polymorphum)，具核梭杆菌(F.nucleafum)，小梭杆菌(F.vescum) ，甚尖梭杆菌(F.praeacutum)，以及反刍新月单胞菌变种等。
(7)利用有机酸的瘤胃细菌  在瘤胃中能够利用有机酸的细菌主要有：分解乳酸反刍新月单胞菌(Selenomonas ruminantium subsp.lactilytica)、产碱费氏球菌(Veillonella alacalescens)、产气费氏球菌(V.gazogenes)、埃氏消化链球菌、埃及巨球菌(megasphaera elsdenii)、琥珀酸弧菌(Vibrio uccinogenes)、丙酸杆菌属(Propionii bacterium sp.)、脱硫弧菌(Desulphovibrio)等。
(8)产甲烷菌
从瘤胃分离的产甲烷细菌主要有:反刍甲烷杆菌(Methanobacterium ruminantium)、运动甲烷杆菌(M.mobile)、甲酸甲烷杆菌(M.formicicum)、索氏甲烷杆菌(M.soehngenii)、甲烷单胞菌(Methanomonas)、甲烷八叠球菌属(Methanosarcinasp.)和厌氧甲烷杆菌(M.suboxydans)等。
(9)合成维生素的细菌  合成维生素B族是胃肠道微生物的主要功能之一。胃肠道微生物合成的维生素B族，可以满足动物的需要。由瘤胃到肠道，微生物合成维生素B的能力逐渐加强。在盲肠部位维生素B12的含量最高。在胃肠道中合成的维生素B族主要包括：维生素B1、B2、B6、B12、烟酸、叶酸、泛酸、生物素，以及维生素K。胃肠道中微生物合成的这些维生素数量足以保证动物的需要。
胃肠中合成维生素B族的微生物主要有大肠杆菌、丙酸杆菌、牛链球菌等；瘤胃中合成维生素B12的微生物主要有反刍新月单胞菌、消化链球菌等。
合成胡萝卜素的细菌主要有形成黄色素的球菌和杆菌。球菌包括链球菌、微球菌，主要来自瘤胃，其次为小肠和盲肠，而在结肠和直肠含量较少。杆菌包括嗜海水黄杆菌(Flavobacterium halmephilum)、湿润黄杆菌(F.uliginosum)、深黄短杆菌(Brevibacterium fulrum)、暗褐短杆菌(B.fuscum)等。

2.反刍动物肠道菌群  反刍动物肠道细菌具代表性的主要为乳酸菌、双歧杆菌和肠杆菌。其中乳酸菌常见的有：乳香链球菌(Stre.lactis)、嗜酸乳杆菌(Bactacidophilum)、保加利亚乳杆菌(Lactobacterium bulgaricum)、干酸乳细菌(Lac.casei)。

3.瘤胃中的纤毛虫  瘤胃中常见的纤毛虫主要有两大类—全毛虫目和贫毛虫目。
(1)全毛虫目(Holomastigotoides)  主要的科为均毛虫科(Isotrichidae)，瘤胃中有三个属：①均毛中属(Isotricha)，包括两个种，即I.intestinalis和I.prostoma；②密毛虫属(Dasytricha)，仅有一个种，即D.ruminantium；③布契利氏属(Biitschlia)，在瘤胃中较少见。这三个属的数量仅为瘤胃纤毛虫的1%—5%。
(2)贫毛虫目(Oligotrich)  主要科为头毛虫科(Ophryoscolecidae)，包括7个属。在瘤胃中常见的有四个属。
①内毛虫属(Entodinium)  是纤毛虫在反刍动物瘤胃中的代表。在瘤胃中占纤毛虫总量60%—70%以上。本属主要有E.simplex、E.vorax等10多种。
②双毛虫属(Diplodinium)  本属又分无甲亚属(Anoplodinium)、真双毛亚属    (Eudiplodium)、多甲亚属(Polyplastron)、硬甲亚属(Ostracodinium)。本属占瘤胃纤毛虫总数的15%—30%。
③前毛虫属(Epidinium)  占瘤胃内总数的1%—20%。常见的有无尾前虫     (Ep.ecaudatum)等。
④头毛虫属(Ophryoscoex)  常见的如有尾头毛虫(O.caudatum)，占瘤胃纤毛虫总数的1%—2%。
(二)猪的肠道菌群
猪肠内菌群大致分为三类，即乳酸菌、厌氧菌和需氧菌。


1.乳酸菌
(1)乳酸杆菌(Lactobacillus)  是猪肠道的最优势菌群，主要菌种有嗜酸乳杆菌(L.acidphilus)，唾液乳杆菌(L.salivarius)和发酵乳杆菌(L.fermentum)等。各菌种又可分为不同的类型。
(2)双岐杆菌(Bifidobacterium)  常见的有嗜热双岐杆菌(B.thermophilum)，假长双岐杆菌(B.pseudolongum)以及猪双岐杆菌(B.suis)。


2.厌氧菌
(1)拟杆菌科(Bacteroidaceae)常见的有拟杆菌属，梭杆菌属和纤毛菌属。猪的肠道除猪拟杆菌(Bacteroides suis)和化脓拟杆菌(Bacteroides pyoqenes)构成最优势菌群外，还有脆弱拟杆菌(B.fraqilis)、多酸拟杆菌(B.multiacidus)、单形拟杆菌(B.uniformis)、多毛拟杆菌(B.capillosus)、吉氏拟杆菌(B.furcosus)、双歧拟杆菌(B.distassonis)、普通拟杆菌(B.vnlqatus)、两路拟杆菌(B.bivius)、产黑色素拟杆菌(B.melaninoqenicus)、中间拟杆菌(B.intermedius)以及坏死梭杆菌(Fusobacterium necrophorum)、普氏梭杆菌(F.prausnitzii)、具核梭杆菌(F.nucleatum)、死亡梭杆菌(F.mortifetum)、坏疽梭杆菌(F.necroqenes)、口腔纤毛菌(Leptotrichia buccalis)等。
(2)厌氧弯曲杆菌(Anaerobic curred rods)常见的有溶纤维丁酸弧菌(Butyrivibrio firisolvens)、反刍月形单胞菌(Selenomonas ruminantium)以及Acetivibrio ethanolqiqnens等。
(3)真杆菌(Eubacterium)有直肠真杆菌(E.rectale)、产气真杆菌(E.aerofaciens)、迟缓真杆菌(E.lentum)、纤细真杆菌(E.tenue)、凸腹真杆菌(E.uentriosum)、柱状真杆菌(E.cylindroides)等。真杆菌是猪肠内最优势菌。
(4)消化球菌科(Peptococeaceae)是猪肠内的优势菌之一。有五个属，即消化球菌属、消化链球菌属、瘤胃球菌属、粪球菌属以及八叠球菌属。从猪肠道分离的有消化链球菌(Peptostveptococcus productus)、厌氧消化链球菌(P.anaerobius)等。

(5)韦荣氏球菌(Veillonella)猪肠道内不是做为优势菌出现。
(6)巨球形菌(Meqasphaera)猪肠道内检出率较高。
(7)氨基酸球菌(Acidaminococcus)猪肠道虽能检出，但不是正常菌。
(8)梭状芽胞杆菌(Clostridium)包含有致病性的菌。从猪肠道分离的有产气荚膜梭菌(C.perfringens)、多枝梭菌(C.ramosum)、矛形梭菌(C.hastiforme)、生孢梭菌(C.sporoqenes)、近端梭菌(C.subterminale)以及其他未分类的菌种。
(9)密螺旋体(Treponema)是螺旋体的一种，从健康猪肠道中有时能检出。


3.需氧菌
(1)肠杆菌科(Enterobacteriaceae)  主要是大肠杆菌(Escherichia coli)，肠道后部出现的数量多，此外，作为肠道常住菌还有肠杆菌属(Enterobacter)、克雷伯氏菌属(Klebsiella)、变形杆菌属(Proteus)和柠檬酸菌属(Citrobacter)等。
(2)葡萄球菌(Staphylococcus)不是肠内优势菌。
(3)芽胞杆菌(Bacillus)本菌属有的不在肠内定居，作为过路菌被检出。
(4)棒状杆菌(Corynebacterium)是同饲料进入肠内的过路菌。
(5)假单胞菌(Pseudomonas)健康猪肠内很少。
(6)酵母菌  猪的肠内常能分离出来。
据报道，肠道菌群的菌数，成年猪的粪便群总菌数在1010个/g以上，并以拟杆菌、消化球菌、厌氧弯曲杆菌、真杆菌、螺旋体等厌氧菌占最优势，它们和乳杆菌共同构成最优势菌群，其它为双岐杆菌、巨球形菌，其细菌总数在108—109个/g，而链球菌、肠杆菌科一般是107—108个/g左右。
(三)鸡的肠道菌群
鸡嗉囊内乳杆菌构成最优势菌群(109个/g)，链球菌和肠杆菌也有增殖。腺胃、肌胃、小肠和嗉囊内菌群类似，仅总菌数有异。盲肠内各种厌氧菌显著增殖，总菌数达1011个/g，拟杆菌、真杆菌、双歧杆菌、消化链球菌、梭状芽胞杆菌等是最优势菌群，其次为乳杆菌(108个/g)，链球菌和肠杆菌为107—108个/g。
(四)其他动物肠道菌群
1.兔 盲肠粪便中以拟杆菌占压倒优势，其次厌氧弯曲杆菌、消化球菌等菌数为108个/g，其他菌群出现的较少。
有报道，5—8日龄哺乳兔肠道各部分的正常菌群的总菌数很高，达108—109个/g,而3—4周龄的兔，其空肠总菌数降到102个/g，盲肠、结肠、直肠总菌数变成107—109个/g。5—8日龄以拟杆菌和大肠杆菌是优势菌群，其次，双歧杆菌只有总菌数的1/100左右。3—4周龄、6.5—8周龄兔肠道各部分均以拟杆菌占优势，乳杆菌、双歧杆菌、产气荚膜菌等由于饲料不同，检出菌数也有差异。给与固形饲料的6.5—8周龄的兔均检不出，而大肠杆菌变动在102—108个/g范围内。
2.猫
普通环境的猫粪菌群与狗相似。据报道，最优势菌群为拟杆菌、真杆菌、链球菌、乳杆菌、梭菌等，其菌数为1010个/g，而双歧杆菌、大肠杆菌、产气荚膜梭菌等的菌数为108个/g，与狗相比，双歧杆菌数稍有减少，而产气荚膜梭菌呈增加状态。
也有的报道，双歧杆菌完全检不出，乳杆菌为105个/g，产气荚膜梭菌在109个/g以上，这些不同与环境和饲料的不同有很大的影响。
3.狗  与人肠道菌群完全不同，最优势菌群为拟杆菌、真杆菌、消化链球菌、链球菌、乳杆菌等的菌数为1019个/g，双岐杆菌比人少，大肠杆菌菌数为107—108个/g左右。产气荚膜梭菌及其检出率均比人稍高，但由于饲料不同，双歧杆菌、产气荚膜梭菌的检出菌数有很大变动。Balish等(1977)的检查也得出相似的结果。但双歧杆菌和梭菌两者常作为最优势菌出现。
据检出结果，回肠部出现108个/g干燥重量的菌数，以拟杆菌、消化链球菌为最优势菌群。链球菌、葡萄球菌、棒状杆菌、芽胞杆菌等需氧菌其菌数为107个/g或稍低。盲肠总菌数为107个/g左右，比回肠稍低，拟杆菌为最优势菌。结肠为1010个/g的高菌数，拟杆菌、消化链球菌、乳杆菌、链球菌、梭菌、真杆菌等是优势菌群。
二、动物胃肠道菌群对营养物质代谢的影响
(一)动物胃肠道菌群的营养代谢

1.碳水化合物的代谢

（1）淀粉的分解  细菌产生的淀粉酶有几种，它们分解淀粉的方式不同。

①液化型淀粉酶  又叫α淀粉酶，此酶水解淀粉的结果产生麦芽糖、双糖等。放线菌和霉菌等能产生此型酶。
②糖化型淀粉酶  能将淀粉水解成麦芽糖或葡萄糖。肠内菌群中的乳杆菌、双歧杆菌、拟杆菌、梭状芽胞杆菌等菌属的一部分菌种具有此型分解淀粉的酶。
(2)纤维素和半纤维素的分解  纤维素是由D—葡萄糖通过β—(1,4)糖苷键连接而成的大分子化合物，是构成植物细胞壁的成分。能利用纤维素生长的细菌均具有纤维素酶。常见的纤维素分解菌有粘细菌、梭状芽胞杆菌、产琥珀酸拟杆菌、丁酸弧菌以及瘤胃中的一些分解纤维素的菌。
纤维素酶是一个复合物的总称。根据该酶的作用方式分为C1酶、Cx酶和纤维二糖酶等类型。C1酶主要作用于天然纤维素，使之转变成水合非结晶纤维素。Cx酶又分为两种，即Cx1和Cx2酶。Cx1酶是一种内断型的纤维素酶。它从水合非结晶纤维素分子内部作用于β—(1,4)糖苷键，生成纤维糊精与纤维二糖。Cx2酶是一种外断型纤维素酶，它从水合非结晶纤维素分子的非还原性末端作用于β—(1,4)糖苷键，逐步地一个一个地切断β—(1,4)糖苷键生成葡萄糖。纤维二糖酶则是作用于纤维二糖，生成葡萄糖。上述纤维素酶的作用总结如下图所示。

C1酶                Cx1·Cx2酶
         天然纤维素     水合非结晶纤维素          纤维二糖+葡萄糖

                                                纤维二糖酶
                                            葡萄糖
    细菌的纤维素酶位于细胞膜上，已观察到它们分解纤维素时，细菌需要附着在纤维素上，从外部开始分解。
植物细胞壁里还有半纤维素，它的结构与组成随植物种类或所在部位不同有明显不同。最常见的半纤维素是木聚糖。在草本或木本植物中均有半纤维素存在。由于半纤维素的组成类型很多，因而分解它们的酶也各不相同。半纤维素主要经细胞外水解过程释放出木二糖，再由细胞内木二糖酶水解为木糖。一般能水解纤维素的细菌也能利用半纤维素，但某些能利用半纤维素的细菌却不能利用纤维素。
(3)果胶的分解  果胶是构成高等植物细胞间质的主要物质。它由D—半乳糖醛酸通α—(1,4)糖苷键连接起来的直链高分子化合物。果胶分解的最后产物为半乳糖醛酸。半乳糖醛酸最后进入糖代谢途径被分解成VFA并放出能量。细菌中如芽胞杆菌、梭状芽胞杆菌、栖瘤胃拟杆菌以及溶纤维拟杆菌等均具有分解果胶的能力。
(4)胃肠菌群对单糖分解的主要途径  胃肠菌群对单糖是通过以下途径中的一种或数种途径进行分解代谢。
①双磷酸已糖降解途径—EMP途径  即糖酵解途径，是生物体内6—磷酸葡萄糖转变为丙酮酸的最普通的反应过程。此途径有两个阶段，第一阶段为耗能阶段，它由葡萄糖开始，经1,6—二磷酸果糖生成2分子3—磷酸甘油醛。第二阶段为产能阶段，即3—磷酸甘油醛被氧化为丙酮酸。此途径最后产生的丙酮酸，经许多菌群作用以及动物体肌肉组织中，丙酮酸可在乳酸脱氢酶的催化作用下还原为乳酸，在有氧条件下，丙酮酸经TCA循环被彻底氧化为CO2、H2O，并产生大量能量。
②单磷酸已糖降解途径—HMP途径  即磷酸戊糖途径，该途径的第一阶段由磷酸已糖生成磷酸戊糖。第二阶段磷酸戊糖通过一系列基团转移反应，重新合成己糖。HMP途径除产生能量外，还为细胞生物合成提供一些重要前体，如磷酸戊糖。HMP与EMP途径常常在同一种细菌中同时存在。
③2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途径—ED途径  这是一种糖类的厌氧分解途径，在细菌中分布很广，尤其在革兰氏阴性菌中分布很广，在需氧菌中分布较少。其分解产物为丙酮酸，再分解为CO2和乙醇。
④磷酸解酮酶途径  这是少数细菌进行异型乳酸发酵时采用的途径。某些细菌如乳酸杆菌属中的某些菌种，在葡萄糖磷酸化后，将它氧化生成6-磷酸葡萄糖酸，再经一系列变化，最后生成乳酸和乙酸(或乙醇)。

2.蛋白质代谢
(1)蛋白质分解  蛋白质是由许多氨基酸通过肽键连接的大分子化合物。经过细菌分解作用，产生氨基酸才能被利用。蛋白质分解大致分为两个过程，一是在蛋白酶作用下分解成多肽，二是在肽酶作用下分解成氨基酸。
蛋白酶能水解蛋白质分子内部的肽键，形成各种短肽。蛋白酶对其作用基质有一定的专一性。不同蛋白质可被不同蛋白酶分解。如枯草杆菌能全盛明胶酶与酪蛋白酶，因而它能水解明胶与酪蛋白，而大肠杆菌不产生这两种酶，所以不能水解这两种蛋白质，不能分解蛋白质。具有蛋白酶的细菌较少。据报道，水解蛋白质的细菌有变形杆菌、梭菌、芽胞杆菌、假单胞杆菌等，而大肠杆菌只能分解蛋白质的降解产物。
肽酶又称外肽酶，是一类作用于肽的酶，它只能在肽键的一端水解肽键，每次水解出一个氨基酸。根据肽酶作用部位不同，将肽酶分为两种，一是氨肽酶，作用于游离氨基端的肽键，另一种是羧肽酶，作用于游离羧基端的肽键。几乎所有细菌都有肽酶。
蛋白质及其降解产物常作为细菌生长的氮源或生长因子等。在某些情况下也可以作为机体的能源，如某些氨基酸可作为在厌氧条件下生长的梭状芽胞杆菌的能源物质。氨基酸脱氨以后转变成不含氮的有机物再被进一步氧化后放出能量。
(2)氨基酸的分解  分解氨基酸的细菌较多，但菌种不同分解氨基酸的能力有差异，如大肠杆菌、粪链球菌、腐败性梭状芽胞杆菌、产气杆菌、变形杆菌等有氨基酸的脱羧作用，而乳杆菌、链球菌、葡萄球菌、假单胞杆菌等一般没有这种作用。细菌分解氨基酸主要通过以下两个途径。
①脱羧作用  此种作用是细菌的氨基酸代谢的最初反应。许多细菌细胞内具有氨基酸脱羧酶，它可以催化氨基酸脱羧生成有机胺，此过程如下：

      氨基酸脱羧酶
       R-CH-COOH           R-CH2-NH2+CO2


             NH2
有机胺在胺氧化酶作用下，放出氨生成相应的醛，醛再氧化成有机酸，最后按脂肪酸的β—氧化的方式分解为机体生长必要的能量与小分子化合物。在厌氧条件下胺被无氧分解生成各种醇和有机酸。
氨基酸脱羧酶具有高度的专一性，一般是一种氨基酸由一种氨基酸脱羧酶来催化它的分解。脱羧酶以磷酸吡哆醛作为辅基，大多是诱导酶。
②脱氨作用  氨基酸的脱氨作用，由于细菌的类型、氨基酸种类与环境条件不同，脱氨的方式又有不同，但不论哪种脱氨方式，最终产物都合成氨。与脱氨有关的酶称为脱氨酶。脱氨作用按方式不同分为以下几种：
氧化脱氨作用：此种脱氨作用只有在有氧情况下才能进行，而专性厌氧菌，如梭菌等便没有氧化脱氨作用。氨基酸在有氧条件下脱氨生成氨与α—酮酸。催化脱氨的酶有两种，一类是氨基酸氧化酶，另一类是氨基酸脱氢酶。前者的专一性不强，一种氨基酸氧化酶往往可以催化多种氨基酸的分解。
还原脱氨：在厌氧条件下氨基酸经过还原脱氨方式转变成有机酸和氨。有机酸可作为能源被利用。某些专性厌氧的细菌，如梭状芽胞杆菌在厌氧条件下生长时，可以进行还原脱氨。
水解脱氨：氨基酸经水解产生羧酸与氨，羧酸经脱羧生成一元醇或氨基酸在水解过程中同时伴有脱羧过程，生成一元醇、氨和CO2。一元醇经氧化生成一元酸，再按脂肪酸分解方式，分解和放出能量。不同氨基酸经水解脱氨生成不同的产物，如粪链球菌使精氨酸水解脱氨生成瓜氨酸，大肠杆菌和变形杆菌水解色氨酸生成吲哚、丙酮酸和氨。大肠杆菌、枯草杆菌水解半胱氨酸生成丙酮酸、氨和硫化氢。
不饱和化脱氨：生成不饱和的脂肪酸和氨。
细菌对氨基酸的作用虽有差异，但是很多细菌能利用氨基酸代谢。如反刍月形单胞菌、埃氏巨球形菌、牛链球菌、溶纤维丁酸弧菌、啮齿真杆菌以及消化道内其他的细菌都能利用氨基酸。
(3)氨的生成  氨的生成是肠内菌最大作用之一，在下部消化道由肠内细菌作用生成的氨，来源于氨基酸的脱氨基反应、尿素的分解以及细菌细胞的自身融解。在猪消化道中盲肠脱氨基反应最高，胃和直肠最低。另外，脱氨基反应的活性由于氨基酸的种类不同而有差异，谷氨酸脱氨基反应达96%，而L—赖氨酸仅是8.7%。
肠内生成的氨通过肠道进入肝，在肝内通过尿素循环氨被解毒，形成尿素。此尿素一部分被转换成尿排出体外，另一部分尿素通过肠肝循环又进入肠内，经肠内尿素酶作用变成氨。据报道，肠内最优势菌的发酵乳杆菌，产气真杆菌、多酸拟杆菌等有强的尿素酶活性，肠内另一部分氨由于谷氨酸脱氢酶作用转换为谷氨酰胺，继而由于氨基转换酶作用转换为非必须氨基酸的氨基，再进一步成为形成蛋白质的氨基酸源。
另外，肠内的氨作为肠道菌的菌体氨基酸源被利用，合成菌体蛋白质。据报道，猪肠道优势菌中，尤其是拟杆菌、月形单胞菌、螺旋体、真杆菌、梭状芽胞杆菌、肠杆菌、链球菌等均能很好利用氨。
    3．短链脂肪酸的生成
短链脂肪酸又称挥发性脂肪酸，一般在消化道内见到的主要挥发性脂肪酸有醋酸、丙酸、丁酸。短链脂肪酸是草食动物的前胃发酵以及所有动物的下部消化道(主要在大肠)的发酵而产生。另外，在大肠内由于肠内细菌如拟杆菌、真杆菌、梭菌、革兰氏阳性球菌等厌氧性菌的作用使蛋白质分解和继续脱氨基反应而产生的。
大肠发酵的物质主要是食物纤维等的未消化多糖，糖经过细菌酶的分解产生代谢产物丙酮酸，再继续分解变换为主要终末产物的醋酸、丙酸、丁酸等。各种动物的大肠内容物以及粪便中短链脂肪酸的浓度不同。单胃动物大肠内存在的醋酸、丙酸、丁酸的浓度大约是1:0.3:0.5。另外，短链脂肪酸浓度在大肠(从盲肠到直肠)和肠内容物中的部位(肠内容物的中心和靠近肠粘膜部分)是不同的，而且在1日内也有变动。
反刍动物的前胃发酵产生的短链脂肪酸大部分作为能源被消耗，而单胃动物从大肠吸收的短链脂肪酸作为能的来源也不应忽视。另外，前胃以及大肠吸收的短链脂肪酸有一部分也能形成为脂质合成的主要前驱物。

4.维生素合成
肠内菌作用合成B族维生素，经肠道吸收被利用，但如何合成而被利用还不明了。现已知在鸡盲肠内能合成硫胺素、核黄素、生物素、泛酸、烟酸、叶酸、维生素B12等B族维生素，但是其中能被利用的仅限于叶酸，因合成的维生素有一部分在菌体内而被排出，既或在菌体外，如不能食粪也不能被利用。雏鸡盲肠内B族维生素也是多量的，但如不能在接触粪便条件下饲育，则能表现出B族维生素的缺乏症。肠内菌还能合成维生素K，有报道，防止大白鼠食粪时也会出现缺乏症。肠道内脆弱拟杆菌和大肠杆菌能合成维生素K。

5.细菌酶对代谢的调节
微生物在进行分解和合成代谢过程中都是在酶参与下完成的，因此，酶在微生物的营养和呼吸方面是不可缺少的。微生物的酶按其催化作用不同有①水解酶，是各种微生物普遍具有的酶，其作用是促进蛋白质、糖和脂肪等各种有机物的分解，使它们成为小分子量的易溶物质。水解酶的主要作用是破坏碳原子和氧原子或碳原子与氮原子之间的联系。常见的有分解纤维素、半纤维素、淀粉、果胶等的多糖酶；分解麦芽糖、蔗糖、乳糖等的双糖酶；分解蛋白质及其产物的蛋白分解酶以及将脂肪分解为甘油和游离脂肪酸的脂肪酶等。②发酵酶，是将糖类物质分解为简单化合物和产生能反应中起催化作用，其催化作用主要是通过氧化还原反应和磷酸化反应完成的。③呼吸酶，此类酶在微生物呼吸过程中氢和氧的转移上具有重要作用，如脱氢酶、氧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等。
微生物在代谢中酶的调节作用有：
(1)酶活性的调节  酶活性的调节是通过改变酶分子的活性来调节代谢速率，它包括酶活性的激活和酶活性的抑制。能够激活酶活性的物质称为激活剂，而抑制酶活性的物质称为抑制剂。
①酶活性的激活  最常见的酶活性的激活是前馈激活，常见于分解代谢，即代谢途径中后面的反应可以被该途径较前面的一个产物所促进，如粪链球菌的乳酸脱氢酶活性被前馈物质1-6二磷酸果糖所促进。
②酶活性的抑制  酶活性的抑制包括竞争性抑制和反馈抑制。反馈的含义是指反应链中某些中间代谢物或末端产物对前反应的影响。凡能使反应速度加快的称正反馈，而能使反应速度减慢的称负反馈。末端产物的反馈抑制在合成代谢中是很普遍的，当细胞内某一代谢途径的末端产物过量时，这个末端产物就反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性，使反应停止或减慢，从而避免末端产物积累过多。例如大肠杆菌合成亮氨酸时，异亮氨酸的积累过多就会抑制该途径中的第一个酶—苏氨酸脱氢酶的活性，于是停止合成α—酮丁酸，从而停止合成异亮氨酸。又如大肠杆菌中胞苷三磷酸的反馈作用。如果胞苷三磷酸的利用率低，胞苷三磷酸的浓度就会增高，结果出现反馈抑制；如果胞苷三磷酸的利用率高，结果胞苷三磷酸的浓度就降低，于是不出现反馈抑制。
(2)酶合成的调节  酶合成的调节是通过酶量的变化来控制代谢的速率，因此也称为酶量的调节，它包括有两种方式，即酶合成的诱导和酶合成的阻遏。
①酶合成的诱导  参与代谢活动的各种酶，有些是细胞所固有合成的，就是不需要某些物质(如底物)的存在而合成的。例如EMP途径中的一些酶，这类酶称为组成酶。另外还有一类酶，在一般情况下细胞内不产生或产生很少，当酶合成时需要某些物质(如底物)的存在，这类酶叫诱导酶。组成酶和诱导酶是一个相对的概念，即同一种酶在这种微生物内是组成酶，而在另外一种微生物内则可能是诱导酶，如β—半乳糖苷酶在大肠杆菌K12的野生型菌株中是诱导酶，而在该菌的一个突变株中则是组成酶。
②酶合成的阻遏  微生物代谢过程中，当代谢途径中某种末端产物过量时除可以用反馈抑制的方式抑制代谢途径中关键酶的活性，减少末端产物的合成外，还可以通过反馈阻遏作用，阻遏代谢途径中关键酶的进一步合成，从而控制代谢的进行，减少末端产物的合成。酶合成阻遏有两种类型，即末端产物的反馈阻遏和分解代谢产物阻遏，前者指代谢途径中末端产物过量积累时所引起的阻遏，后者是指两种碳源(或两种氨源)同时存在时，利用快的碳源(或氮源)阻遏了利用慢的碳源(或氨原)的有关酶合成。
总之，微生物代谢中酶的调节有两种方式，即酶活性的调节和酶合成的调节。前者是对已存在的酶的活性进行控制，因此与酶量的变化无关。而后者是通过酶量的变化来控制代谢的速率，也就是通过酶的合成或停止酶的合成来进行代谢调节。从调节效果看，酶活性调节显得直接而迅速，而酶量调节则间接而缓慢，但它可以阻止酶的过量合成，因而节省了生物合成的原料和能量。
(二)动物胃肠道菌群对宿主的有益作用
    结合前面所述，概括起来，动物胃肠菌群对营养物质的代谢效应主要包括两个方面：

1.酸化作用  有益微生物在消化道生长繁殖过程必然产生乳酸或挥发性脂肪酸如乙酸、丙酸等，最后导致肠道pH值下降，从而抑制有害微生物生长繁殖。正常动物消化道中大肠杆菌浓度很低，其中与pH值低很有关系。有益微生物产酸使pH值下降，对出生不久的小动物特别是幼猪，在消化系统发育还不成熟的时候，pH值值降低，有助于营养物质消化，特别是蛋白质消化吸收，这也可能是年幼动物补充益生菌后效果更好的一种解释。
有人认为，生长动物补充有益微生物相当于在消化道内建立了一个有机酸补充源，通过有机酸的作用，持续稳定促进动物生长。研究表明，使用芽孢杆菌后降低母猪肠道中的pH值和产氨量，增加挥发性脂肪酸浓度。用兔子做试验的研究表明，日粮中添加芽孢杆菌，门静脉血中的氨浓度减少30%。1987年Ahrend的研究表明，使用芽孢杆菌后，猪肠道中的挥发性脂肪酸浓度可提高18%，明显降低pH值。
2.酶学效果  目前的研究表明，动物胃肠有益微生物能产生活性很强的蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶等，这些代谢产物对消化道内营养物质消化吸收，提高饲料利用率，减少病原微生物产生有毒有害物质的底物具有直接的作用。这一作用模式被认为是有益微生物促生长作用最有吸引力的方面，特别引起了动物营养界重视。尤其是芽孢菌类对复杂多糖的降解能力，对提高、扩大饲料利用效率引起了饲料利用研究者的极大兴趣。1988年Hotcen英国罗威特研究所经过深入研究证明，芽孢菌类能产生活性强的分解甘油三酯、蛋白质、淀粉、木聚糖，β-1,4-半乳聚糖，P-2P-吡喃木糖苷，地衣多糖等多种营养物质的酶。其中大部分酶是高等哺乳动物和禽本身不能产生的酶。显示了芽孢菌类的极大营养潜力。1988年Sogarad的研究表明，芽孢菌在断奶猪中的效果与泰乐素和喹乙醇的效果类似。有试验表明，在小猪断奶头两周内，芽孢菌的促生长作用特别明显。1987年Peo用生长猪试验枯草芽孢杆菌的促生长效果表明，平均提高日增重6%—7%，提高饲料利用率3%—4%。Peo（1984）试验研究表明，芽孢菌在母猪中的效果更具有吸引力，其中最突出的效果是减少仔猪腹泻死亡率和增加断奶活仔数。1990年G. K. Collington等的研究表明，小猪断奶添加益生菌与添加抗生素一样，明显影响肠粘膜组织碳水化合物酶和蛋白酶活性。
三、微生态平衡失调与动物健康
(一)微生态平衡

1.微生态平衡的概念  1962年，Haenel提出了一个微生物群落的生态平衡定义，颇具代表性。定义是：“一个健康器官的，平衡的，可以再度组成的，能够自然发生的微生物群落的状态，叫做(微)生态平衡。”这个定义，着眼点在微生物，强调微生物群落的状态，指的是微生物群落的生态平衡，对宿主的作用与反作用，以及微生物与宿主统一体的意义，缺乏足够的认识。
考虑到微生态平衡的含义是指从微生物与宿主统一体的生态平衡出发，考察与研究微生物与微生物、微生物与宿主以及微生物与宿主和外界环境的生态平衡问题。有人提出微生物平衡的新概念即：“微生态平衡是在长期历史进化过程中形成的正常微生物群与其宿主在不同发育阶段的动态的生理性组合。这个组合是指在共同的宏观环境条件影响下，正常微生物各级生态组织结构与其宿主(人类、动物与植物)体内、体表的相应的生态空间结构正常的相互作用的生理性统一性。这个统一体的内部结构和存在状态就是微生态平衡。”而胃肠道微生态平衡实际上即指胃肠道微生物各种群之间，以及与宿主之间存在的相互联系与制约的关系，由此形成的微生态平衡。
2.影响微生态平衡的因素   影响微生态平衡的主要因素，可归纳为环境，宿主与微生物三个方面。
(1)外环境  外环境对微生态平衡影响包括对宿主的影响和对微生物菌群的影响两方面。
对宿主影响：空气中氧含量过低、氨含量过高及病原微生物含量增多、气温突变等环境因素，以及饲料与饮水变质、污染、组成成分的不全价、动物饥饿等均可造成宿主的代谢紊乱或感染，直到死亡。化学物质与辐射对宿主的影响，主要表现在组织、器官遭受侵害，自然防御机制受破坏，免疫机能降低或抑制。
对微生物菌群的影响： 外环境以微生物的影响以间接为主，主要是通过宿主生理功能改变，影响微生物菌群失调，定植状态异常，以及微生物性能的改变。例如，猪在饥饿时，其肠道原籍菌群在上皮细胞表面的定植受一定影响。又如有人测得，宿主受照射后，葡萄球菌的毒性增强，耐药性提高。环境温度减低，可使肠道内双歧杆菌菌量减少，引发菌群失调。
营养物质对有益微生物的影响十分重要。研究证明一些营养物质与益生菌混合，显著影响益生菌的活性。不饱和脂肪酸对益生菌具有拮抗作用，配合日粮中添加益生菌应尽量避免与添加油脂直接接触。也有研究表明，饲料中的油脂，在制粒过程中对益生菌耐受温热压的能力具有保护作用。矿物元素直接与益生菌接触，或多或少会影响益生菌的活性，饲料中钙显著影响乳酸活性。1990年Shurson等报道，日粮中高铜对无特异性病原菌的猪和正常环境下生长的猪的肠道微生物群落具有相反的影响，说明铜与肠道生物区系之间具有交互作用。

(2) 宿主  宿主是微生态系统的主要成员，因此任何影响宿主生理功能的因素及其自身的免疫机能遗传性状、均可直接或间接的影响微生态系统的平衡。
①免疫  免疫缺陷，及同位素照射、营养失调、疾病等可能引起免疫抑制的因素，均可造成微生态失调。
②遗传  有试验表明不同种属的猪、鸡其肠道菌群的组成与数量有显著差异，它们对某些疾病的易感性不同。说明宿主的遗传性因素，可能是控制正常菌群组成与数量的因素之一。
③生理功能  胃酸减少或缺乏，都会使胃内正常菌群菌数减少，使肠道厌氧及兼性厌氧菌，在胃内的数量增多。肠蠕动过速与缓慢，直接影响微生物在肠道内存留时间及繁殖数量。胆汁酸分泌减少，肠道粘液过少等，都可以影响正常微生物菌群的定植与数量，使得外袭菌易于侵入。

(3)微生物菌群  在微生态成员中，正常微生物菌群是主要成员，对宿主是有益的，同时也是构成微生态平衡的重要因素。微生物菌群除受外环境、宿主状态及其生境影响外，其自身状态与种群间相互关系的失调，也是引起微生态失衡不可忽视的因素。
(二)微生态失调及其原因
一般认为，微生态失调是指：正常微生物群之间，正常微生物与其宿主之间的微生态平衡，在外环境影响下，由生理性组合转变为病理性组合的状态。它包括三个方面的内容。一是菌与菌间的比例失调：正常菌群之间微生物群落的平衡状态遭到破坏；二是菌与宿主的生态失调，如宿主患病或抗生素过度使用，菌与宿主的平衡遭到破坏；三是菌、宿主与外环境统一失调，如外界环境改变引起宿主患病。因此，微生态失调主要有两方面的表现：一方面是正常微生物群的种类、数量和定位的变化，另一方面是宿主表现出患病或动物机体出现病理变化。这两方面互为因果。
引起微生态失调的原因是多方面的，如抗菌疗法，中毒、感染、肠炎、便秘等。此外，引起微生态失调的原因还有：①外界环境因素，如气候因素，气候的突变引起动物的腹泻，与肠道菌群微生态失调有关。②机体正常生理结构的破坏，如外科手术，消化道瘘管等也可引起局部微生态失调。③用免疫抑制疗法，动物接受激素、同位素治疗，导致免疫功能下降，可促进微生态失调。
(三)微生态失调与微生态平衡的转化
微生态失调与微生态平衡有密切关系。二者可互相转化，转化的条件是外环境。转化的过程是互生、抗生和偏生的过程。
互生是指两种或两种以上共同生长的微生物相互受益。保持微生物菌群的平衡状态。
抗生是指使用抗生素等药物后，微生物菌群间比例失调。
偏生是指两种微生物共同生长时，一方产生抑制另一方生长的因子，如病原菌产生抑制正常菌的因子，造成病原菌过度生长，机体就会患病，这即是微生态失调的一种表现。
微生态平衡与微生态失调的转化过程可用下图表示：


微生态平衡与微生态失调的转化过程


          互                    抗                 偏
          生                    生                 生
   环 境


      生态平衡               生态失调           生态失调                                    
      微生物菌               微生物菌           微生物菌
      群 平 衡               群 失 调           群 失 调



(四)微生态失调与动物健康
动物微生态失调之后，表现菌群失调，定位转移和内源感染，从而影响了动物的健康和生产性能。
有试验表明，下痢仔猪与各种条件完全相同的健康仔猪比较，下痢仔猪的肠道菌群出现严重比例失调，在测定的12种肠道菌中除肠球菌、葡萄球菌、酵母菌、沙门氏菌、芽胞杆菌、优杆菌、小梭菌、消化球菌8个菌的菌数均值没有显著性变化外，在空肠：大肠杆菌由5.0±1.5上升为6.4±0.9，拟杆菌由5.0±1.1下降为3.4±1.4，双歧杆菌由7.2±0.7下降为6.2±1.2；在直肠：大肠杆菌由7.1±1.0上升为7.7±0.9，乳杆菌由8.2±0.7下降为7.5±0.8，拟杆菌由8.2±1.1下降为7.4±1.1。同时下痢仔猪日增重降低，死亡率升高。
定位转移是指微生物群离开其原籍，游动在其他生态系、生境、生活小区且能定植下来，或者说微生物群由原籍生境转移到外籍生境或本来无微生物生存的位置的一种现象。在一个生态区域里，有外籍菌定植，就意味着生态失调。正常微生物群在动物和人的不同部位具有不同形态，在定性和定量上都各有其特点。这种定位在正常情况下是不容易改变的。但在临床长期大量应用抗生素的白痢病仔猪，常常看到耐药性的大肠杆菌向呼吸道转移引起肺炎或肺部感染。在抗生素的影响下，大肠杆菌可定植于呼吸道引起肺炎，也可定植于泌尿道引起肾孟肾炎、膀胱炎；或定植于阴道引起阴道炎等。
内源性感染(endogenic infection)是指自身的或同种属其他个体的正常微生物成员引起的感染。例如大肠杆菌、沙门氏菌一般为动物肠道的常住菌或过路菌。在一定条件下，可以引起宿主自身的感染，也可在抗生素的诱导下，产生耐药性，耐药菌又可引起其他个体感染。感染是生态平衡与失调相互转化的重要内容。感染是普遍的，发病是偶然的。感染是制止感染的最好措施，感染是保持微生物与宿主生态平衡的一种功能。感染的结局是隐性感染最多，显性感染其次，死亡最少。如果感染引起了免疫，控制了感染，则感染的主流是好的，因为感染可以保护大多数宿主不再受侵犯和感染，因而就可以减少因感染引起的极少数发病和极少数的死亡。预防接种，特别是活疫(菌)苗的接种就是以人工感染代替自然感染来预防感染的方法。

第三节  微生态环境的调控

一、微生态环境的营养调控
(一)反刍动物
反刍动物能够利用大量纤维素，由消化纤维素微生物在瘤胃中将纤维素分解为最简单的糖类。日粮纤维素的来源和水平，影响微生物分解纤维素的活性。
据试验在日粮中含纤维素17%时，瘤胃中的微生物群对纤维素具有最大的消化能力。纤维素水平低于13%和高于22%时，微生物群对纤维素的消化能力降低。对微生物所需生长因素研究证实，在动物日粮中含纤维素13%和22%时，瘤胃细菌区系在代谢活动中需要类脂、异戊酸、戊酸的混合物，当日粮中纤维素水平为17%时，在瘤胃中形成的微生物区系不需要这些物质。因此，日粮中所含的纤维素对瘤胃中分解纤维素细菌类型、比例，以及细菌对营养物质和各种生长因素的需要发生重要影响。
在日粮中可溶性糖类的水平和比例，对瘤胃微生物群分解纤维素活性亦有明显影响。以动物体活重计，每千克体重喂给3—4g糖，便可保证绵羊瘤胃中各类微生物群、纤毛虫的最适比例和最高的分解纤维素活性。糖水平降低到每千克体重0.7g，瘤胃微生物群结构没有发生明显变化，但伴随发生纤维素分解活性减弱。而糖的用量明显减少。
据研究在日粮中采用可溶性碳水化合物(糖和淀粉)，动物每千克体重用5—6g，糖和淀粉的比例为1:2，饲喂结果，绵羊瘤胃微生物区系可呈现高度分解纤维素活性，因而提高了可溶性碳水化合物，每千克体重达5.8g，不改变糖和淀粉的比例，则瘤胃微生物群分解纤维素活性降低。
氨基酸对瘤胃微生物分解纤维素活性亦有一定的影响。向瘤胃内容物中添加赖氨酸和半胱氨酸可增加分解纤维素活性。而脯氨酸可调节纤维素的消化作用。将赖氨酸和蛋氨酸同尿素一起添加于饲料中，饲喂绵羊，没有发现这些氨基酸在纤维素消化中的调节作用。采用体外试验的方法，以不同剂量L—赖氨酸和DL—蛋氨酸，检查对瘤胃微生物分解纤维素的影响，结果证明，无论是赖氨酸，还是蛋氨酸，都可刺激纤维素的消化作用。但效果在很大程度上取决于基质中氨基酸的浓度。如果赖氨酸的浓度较低时，则对纤维素消化作用影响不明显，而提高其剂量则刺激效果明显增长。当赖氨酸在基质中达到每毫升5—10μg时，刺激纤维素消化作用的效果特别良好。相反，蛋氨酸对瘤胃微生物在纤维素消化中的刺激作用，在低浓度时(每毫升0.01—0.1μg)发生，当基质中每毫升含蛋氨酸1微克时，纤维素的消化作用同对照组无明显差别；进一步提高蛋氨酸浓度，对纤维素分解产生抑制，当每毫升达到10微克时特别明显。
另外有试验表明日粮蛋白质水平可使反刍动物瘤胃微生物区系发生改变。
尿素在反刍动物日粮中的应用也证明了反刍动物不仅可利用NPN而且其瘤胃区系会随日粮添加NPN而发生改变。
(二)单胃动物
大量猪的试验表明，改变日粮可引起微生物区系组成的变化，尤其是高纤维日粮能促进纤维分解菌的增加和降低蛋白质浓度对断奶仔猪腹泻的缓解。
提高日粮可发酵碳水化合物的水平，可通过促进结肠新菌群的生长而促进对N的利用。
另外有试验表明，如给猪投服乳糖后，使整个肠道内乳杆菌菌数猛增，而大肠杆菌、链球菌、葡萄球菌、酵母菌等减少。给猪投服亚油酸，可使小肠内产气荚膜梭菌的增殖受到抑制。试验表明，在饲料或饮水中使用1%左右的乳酸，可改善早期断奶仔猪生长速度和饲料利用率，降低十二指肠和空肠中大肠杆菌计数以及腹泻发生率和发生频率(次/天)。此外，仔猪日粮与肠道中具有降解β—D—葡聚糖能力的粪乳酸菌的存在有关，这类细菌在初生仔猪是很普遍的，在哺乳过程中逐渐消失，7周龄时由于仔猪采食β—D—葡聚糖的大量增加又再度出现。另外，添加不能被宿主酶系统降解的低聚糖，这些糖能顺利进入大肠而被一些大肠特有的微生物发酵利用。从黑曲霉—A分离的β—呋喃果糖苷酶已被用于从蔗糖生产果糖低聚糖。果糖低聚糖能被大多数的双歧杆菌、拟杆菌和某些链球菌、乳酸杆菌以及肠细菌所利用，但不能被埃希氏大肠杆菌利用。一系列低聚糖和一些新的糖类(neosugars)已被特许应用于刺激增加猪乳酸菌的生长。这些糖包括岩藻糖缩合物(Palatinose Condensation Products)以及甘露糖、果糖、半乳糖和木糖等低聚糖。
二、微生物添加剂的作用
     随着动物微生态研究的深入人们已认识到微生物添加剂将是调控动物微生态环境最重要的方式之一。
(一)微生物添加剂的种类

1.按微生物种类划分

(1)乳酸杆菌类微生物添加剂  此类菌属是动物肠道中的正常微生物。该制剂应用历史最早，制剂种类也很多，其中包括乳酸杆菌发酵饲料、乳酸杆菌粉及乳酸杆菌提取物。能够作为饲料添加剂的乳酸杆菌有嗜酸乳酸杆菌、乳酪乳酸杆菌、发酵乳酸杆菌、唾液乳酸杆菌、短小乳杆菌、菜氏乳酸杆菌、植物乳酸杆菌及纤维二糖乳酸杆菌；双歧杆菌，如婴儿双歧杆菌、青春双歧杆菌、长双歧杆菌及短双歧杆菌等；全菌群，即混合制剂。目前主要应用的是嗜酸乳酸杆菌和粪链球菌。
(2)芽孢杆菌类微生物添加剂  此类菌属在动物肠道微生物群落中仅是零星存在。目前，至少有三种芽孢杆菌出现在市场上，即枯草杆菌，地衣多糖芽孢杆菌及toyi杆菌。用芽孢杆菌属作微生物添加剂比起乳酸杆菌属还具有能耐受胃内低pH值，在肠道的正常生态中只有少量存在，不会大量增殖，而且具有多种有效的酶促活性等优点。
(3)酵母微生物添加剂  与芽孢杆菌属一样，亦是零星存在于动物肠道微生物群落中。
2.根据饲用微生物添加剂菌株组成划分
(1)单一菌属饲用微生物添加剂  如不同作用的菌株通过不同比例而组合的芽孢杆菌类微生物生长促进剂以及类似组合的乳酸杆菌类益生素。实际生产应用中，真正单一菌株作为添加剂者是较少的。
(2)复合菌属饲用微生物添加剂  如由芽孢杆菌属与乳酸杆菌联合组成或由乳酸杆菌属与酵母联合组成的复合微生物添加剂。
(二)微生物添加剂的作用机理
关于微生物添加剂的作用机理在理论上有种种解释：


1.从微生物作用方式的角度
(1)优势种群说  正常微生物群与动物和环境之间所构成的微生态系统中，微种群中的优势种群对整个种群起决定作用。一旦失去了优势种群，则该微生态平衡失调，原有优势种群发生更替，使用饲用微生物添加剂目的就在于恢复优势种群。
(2)微生物夺氧说  当饲用微生物添加剂中某菌种以孢子状态进入畜禽消化道后迅速生长繁殖，消耗肠内的氧气，使局部的氧分子浓度下降，从而恢复肠内微生物之间的微生态平衡，达到治病促生长之目的。
(3)膜菌群屏障说  饲喂动物的有益微生物可竞争性抑制病原体附到肠细胞上，即屏障作用，也就是竞争性拮抗作用。同时在非有益微生物区系建立前，给新生家畜接种有益的微生物有助于家畜建立正常的微生物区系，排除或控制潜在的病原体，即人为的改变肠道微生物区系，也即所谓第一个学说所指出的建立新的优势种群。
(4)“三流运转”理论 微生态制剂可以成为非特异性免疫调节因子，增强吞噬细胞的吞噬能力和B细胞产生抗体的能力。此外，还可抑制腐败微生物的过度生长和毒性物质产生，促进肠蠕动，维持粘膜结构完整，从而保证了微生态系统中基因流、能量流和物质流的正常运转。
2.从微生物代谢方式的角度
(1)产生乳酸  活性微生物进入肠道后，尤其乳酸杆菌和链球菌将产生乳酸，毫无疑问这对新生仔畜是有益的。体外试验研究表明，在家畜饲料中添加芽孢属杆菌使空肠内容物pH值下降，乳酸、丙酸、乙酸的含量上升。然而，对于成熟的家畜肠道中pH改变的重要意义尚不清楚。
(2)产生过氧化氢  有些微生物在肠内一些特殊基质中可产生过氧化氢，而它对几种潜在的病原微生物有杀菌作用。
(3)防止产生有害物质  肠内大肠杆菌活动增强，导致蛋白质转化为氨和胺，二者具有刺激性和毒性。而有益微生物则有使肠内粪便及血液中的氨含量下降的作用。给兔饲以含6×109个孢子/克的饲料，结果门静脉血中氨含量下降了30%。
(4)合成酶  有益微生物在体内可产生各种消化酶，从而提高饲料转化率。如芽孢杆菌具有很强的蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶的活性，且还能降解植物性饲料中某些较复杂的碳水化合物。胃肠道菌群可分为三大类，其中颗粒结合群可和饲料中液体部分相结合，并迅速通过胃肠道。由于这类菌常含有消化酶，因此畜禽在盲肠中可得到益处。
(5)合成B族维生素  有益微生物在动物体内还可产生多种B族维生素，从而加强动物体的营养代谢。盲肠中的微生物活动可提供动物B族维生素营养需要量的25%—25%。然而，虽然微生物可为宿主动物提供少量的某些维生素、能量和氮，但这很可能对动物组织的营养并没有重大意义。
(6)产生抗生素类物质   某些乳酸杆菌和链球菌在体外可产生抗生素，如嗜酸菌素，乳糖菌素和酸菌素，但这些化合物在体内的作用尚不清楚。
目前对微生物添加剂的真正作用机理尚不十分清楚，有待微生态学、动物营养学、动物生理生化学及微生物学等多学科的科学工作者的通力协作才能全面深入地揭示其内在微生态平衡规律。
(三)微生物添加剂使用效果
有关饲用微生物添加剂产品的使用效果报道很多，但结果多不一致，总的来说都具有提高增重、饲料转化率、畜禽机体免疫功能，防病治病、降低死亡率的效果。至于使用效果不一的原因很多，与饲喂抗生素和产品质量有关。 大量研究表明，饲用微生物添加剂的使用可以提高畜禽日增重平均11%(2%—30%)，提高饲料转化率8%(3%—26%)，平均8.18%可降低发病率，平均54%(23%—90%)可降低死亡率，平均17%(27%—37%)。
(四)微生物添加剂与其它物质联用的效果
1.与抗生素、短肽等的结合效应   在畜禽日粮中同时添加抗生素与饲用微生物添加剂似乎会妨碍微生物添加剂的效果，而实际上，抗生素和饲用微生物添加剂联合使用仍能有效地提高畜禽生产效率。Tortuero等(1990)将腊样芽胞杆菌添加剂与维几尼亚霉素(Virginiamycin)同时添加到仔猪日粮中的试验结果表明，仔猪肠道中细菌总数，pH值等降低，仔猪增重有所改善。同样方法对肉鸡的试验表明：两种添加剂合用时肉鸡增重显著高于两者单独使用时的增重。但尽管如此，在两者并用时应考虑饲用微生物对抗生素的敏感性、动物的品种及年龄、抗生素和饲用微生物种类与质量等，是有条件的，不可一概而论。
2.与酵母培养物等的联合使用效果   在母猪日粮中联合使用细菌培养物或细菌与酵母培养物，可刺激后肠和盲肠的发酵，从而导致挥发性脂肪酸产量和细菌发酵终产物增加，可为母猪提供30%的能量需要，能提高母猪的养分利用率和产奶量。试验表明，母猪日粮中添加乳酸菌+酵母培养物(Lacto—Sacc)，可使断奶时仔猪的体重增加，而且断奶时间缩短。
此外，有人将肽和乳酸杆菌联合，用作饲料添加剂，在降低腹泄、死亡率，防治消化道疾患，提高生长速度方面取得效果，认为两者联用比单一使用乳酸杆菌或肽可显著提高日增重、降低腹泻率、死亡率。
三、化学益生素的作用
最近研究用植物外源凝集素(lectins)以及葡萄糖结合物(glycoconjugates)等天然饲料添加剂来达到调节小肠吸收表面的结构和功能的过程。这一过程是通过与细菌竞争在肠壁的附着或改变细菌附着的受体，从而最大限度地减少有害菌，同时增加有利品系在肠道的殖居优势而实现。该过程叫化学益生过程，而这些天然饲料添加剂被称作是化学益生素。
对化学益生作用的机理，目前的研究表明，许多微生物病原体都含有一种叫凝结素的醣蛋白。这种醣蛋白对特定的不能被动物消化的聚糖和上皮细胞受体具有结合能力。微生物病原体产生致病作用是微生物凝结素与上皮细胞中特定的低聚糖结合的结果。给予实验动物不可消化的低聚糖，会干扰细胞的识别和粘附能力。从而改变动物消化道局部或整个的微生物群落的生态平衡。使有益微生物的生存环境得到改善，促进生物正效应发挥。
对化学益生的作用真正机理尚不十分明了。其他一些解释认为外源凝集素改变小肠粘膜上皮刷状缘的表面受体的糖支链，使得某种细菌更易于与之粘连，从而导致某种细菌选择性地过度生长。细菌和寄生原虫都以特征的外源凝集素粘合因子(adhensins)与上皮细胞结合，来自食物或肠道分泌的糖类可能阻止这样的附着。
另外试验表明，低聚糖(如低聚果糖或反式低聚半乳糖)和乳糖醇在仔猪回肠及大肠的发酵，可促进乳酸菌生长。这些微生物能产生乙酸、乳酸，降低pH，抑制病原菌及腐败菌的生长，并有可能降低腹泻发生率。研究表明，动物对不可消化的低聚糖，只能在一个适宜的用量范围内才能产生正效应。生长动物日粮总的不可消化的低聚糖不宜超过5%。幼小动物不宜超过1%。若超过适宜用量，幼猪可能发生腹泻，反而影响有益微生物群落在微生态平衡中的主导作用地位。所以这类物质又被看作是有益微生物在促生长防病方面的协同因子。
基于不可消化的低聚糖与微生物的关系：日本研究者认为，这两种物质结合在动物中使用效果更好。当动物消化道微生态失去平衡、动物表现异常时，结合使用动物很快恢复正常。用小牛和兔子作实验的研究表明，单用低聚糖，使动物恢复微生态平衡，需要二周时间。若低聚糖与益生菌结合使用，能很快恢复正常，且效果更稳定，明显减小死亡率。
总之化学益生素作为一种调控动物微生态环境的有效方式，尽管其益生机理尚不十分清楚，还有许多方面需要进一步深入的研究，但它对动物有益生存环境的改善以及可促进动物正效应的尽可能充分发挥的良好效应，为益生菌的开发增效、助效方面提供了一个广阔的前景。

第十章 饲料添加剂

目的要求
在学习了解饲料添加剂概念和分类的基础上，重点掌握抗生素、益生素和酶制剂等饲料添加剂的主要种类、作用特点、应用效果和各类添加剂的发展方向。

第一节   抗生素

一、 概述
抗生素是微生物（细菌、放射菌、真菌等）的发酵产物，对特异微生物的生长有抑制或杀灭作用。目前包括化学合成或半合成法生产的具有相同或相似结构或结构不同但功效相同的物质。
饲用抗生素是以亚治疗剂量应用于饲料中，发挥其作用。
二、 饲用抗生素的种类及应用效果
1．种类
多肽类、大环内酯类、含磷多糖类、聚醚类、四环素类、氨基糖苷类、化学合成抗生素
2．饲用效果
抗生素对保持动物健康、促进动物生长、提高饲料利用率有明显效果。其应用效果与抗生素种类、饲粮类型、圈舍条件、环境、动物种类及动物不同生长阶段等因素有关。
几种抗生素联合使用比单独使用的效果可能更好。
三、 抗生素的作用机制
1、 抑制或杀灭病原微生物，减少病率。
2、 抗生素能抑制动物肠道内有害微生物区系，有利于维持肠道微生物的平衡状态。
3、 动物采食抗生素后可使小肠重量变轻，肠壁变薄，肠绒毛变长，提高养分的利用率。
4、 可减少幼龄动物的腹泻，尤其可降低未吮初乳的幼龄动物的腹泻发生率，因而促进动物生长。
四、 应用抗生素存在的问题
争议的焦点主要是：1、病原菌产生抗药性问题
              2、在动物体内和动物产品中的残留问题

第二节   酶制剂

一、 概述
是具有生物催化活性的蛋白质。
应用量最大的有：非淀粉多糖、植酸酶、淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶。
酶制剂发展很快，其原因有：
1、 饲料资源的合理利用与开发的需要
2、 外源酶提高饲料的利用率，有利于动物健康和生产成绩的提高。
3、 生态畜牧业的需要
4、 酶制剂是一种安全的饲料添加剂
二、 酶制剂的应用
1、基本情况     使用的种类不多，木聚糖酶用量最大。
2、应用的条件    针对性强    饲料类型不同，动物状态不同，环境条件不同所使用的酶制剂不同。      
生产上主要使用的是复合酶。
3、酶制剂的应用效果    多数实验表明，饲料加酶可提高动物生长速度，改善饲料利用率，降低动物发病率，提高生产效益，减少养分的排泄量。
家禽饲料应注意使用β-葡聚糖酶和木聚糖酶。
植酸酶的应用是酶制剂发展的重要领域。
4、 酶制剂的应用方式
（1）直接在饲料中添加固体状的酶    （2）将液态酶喷洒在制粒后的颗粒表面
（3）用于饲料原料的预处理          （4）直接饲喂动物
三、 应用酶制剂尚须解决的问题

第三节 益生素

一、概述
指可以直接饲喂动物并通过调节动物肠道微生态平衡达到预防、疾病、促进动物生长和提高饲料利用率的活性微生物或其培养物。
二、种类
主要有两大类：1、乳酸杆菌类     2、芽孢杆菌类
三、应用效果
提高增重和饲料转化率、增强机体免疫机能、防病治病、降低死亡率、提高生产效益等。
四、存在问题与发展方向
五、化学益生素
是一类具有益生素功能的化学合成物，本质上为低聚糖。

第四节 其他饲料添加剂

一、激素
1．性激素    促生长的原因可能与提高蛋白质合成强度有关，即增加氮沉积。
2．促、抑甲状腺素制剂   碘化酪蛋白是促甲状腺素制剂；硫脲嘧啶是抑甲状腺素制剂。
二、营养重分配剂
1．生长激素
对生长激素的作用机理的解释：（3种）
使用生长激素应注意的问题：
（1） 应提高饲料蛋白质和氨基酸水平
（2） 对环境温度变化很敏感
（3） 需重新估计一些参数
（4） 猪肉品质和可加工性会下降
2．β-肾上腺素能刺激剂（β-兴奋剂）
三、酸化剂
目前使用的种类：单一酸化剂、以磷酸为基础的复合酸、以乳酸为基础的复合酸
四、缓冲剂
五、离子载体和甲烷抑制剂
六、离子交换化合物

第十二章  各种营养物质间的相互关系

目的要求
在学习前几章的基础上，总结学习并掌握主要营养物质之间的相互关系，认识养分整体平衡的重要性。

第一节  三大有机物间的相互关系

一、能量有机物关系
能量与蛋白质关系：适宜能：蛋比
能量与C·H2O的关系：CF增加1%，总能消化率下降3.5%；C·H2O是能量主要来源。
能量与脂肪关系：脂肪额外生热效应，脂肪增加1%，ME摄入量增加0.2-0.6%。
二、蛋白质与C·H2O、脂肪的关系
蛋白质的AA（Leu除外）可生糖，所有AA可生成脂肪。
C·H2O生成α-酮酸，而后合成non-EAA；脂肪的甘油部分可生成酮酸后生成AA；C·H2O和脂肪对蛋白质有庇护作用。
三、CF与有机物的关系
CF增加1%，蛋白质消化率降低0.3%，有机物消化率降低2-8%。
四、AA相互关系
AA平衡：降低蛋白质需要量。
AA间的关系：
协同：Met→Cys，Phe→Tyr，Gly→Ser
拮抗：Lys与Arg，Leu与Ile，Ile-Val，Thr与Try，见书P108。

第二节 有机物与维持、矿物质间的关系

一、蛋白质与维生素的关系
1．蛋白质与V
（1）蛋白质促进VA的吸收利用（影响VA载体蛋白质的形成）；VA不足影响蛋白质合成。
（2）VD促进Ca结合蛋白质的合成，生大豆蛋白提高VD需要。
（3）核黄素缺乏影响蛋白质沉积；蛋白质缺乏，B2需要量提高。
（4）B6不足影响AA、蛋白质代谢；提高蛋白水平或AA不平衡，B6需要量提高；B6缺乏，Try转化为烟酸的效率下降。
（5）Met可补偿胆碱的不足；胆碱不足，降低蛋白质合成效率。
（6）B12参与Met的合成（植物），Met可补偿B12的不足。
2．C·H2O、脂肪与维生素
几乎所有V均与C·H2O、脂肪代谢有关，典型例子如：
（1）VA不足，糖元合成下降。
（2）C·H2O提高，B1需要量提高。
（3）脂肪增加时，B2需要量提高。
（4）VE影响脂类代谢，VE防止脂类过氧化。
（5）胆碱影响脂肪代谢，胆碱不足，脂肪在肝中沉积产生脂肪肝。
（6）脂肪影响脂溶性V的吸收。
三、有机物与矿物质之间的关系
1．S、P、Fe等为蛋白质的组成成分。
2．高蛋白提高Ca、P吸收，特别是Lys可促进Ca、P吸收。
         Lys水平           Ca吸收%          P吸收%
         按标准              71.32              57.8

  标准的85%          54.33              38.6
3．高脂肪和高纤维降低Ca、P及其他元素的吸收
4．一些单糖，如乳糖、 葡糖、半乳糖及果糖促进Ca、P吸收。
5．一些AA促进矿物元素的吸收利用。
Met、Cys、His等可促进Zn、Fe的吸收；S-AA促进Se的吸收利用，但Arg与Zn有拮抗作用。
6．Zn、Mn、Mg等元素是很多有机物代谢酶的辅助因子，雏鸡试验表明，日粮Zn为10-30ppm时，血糖量增加，50-70ppm提高肝糖无生成量；提高Zn促使体内脂肪的氧化，使肌肉和肝脏含脂量下降；Mn、胆碱、生物素的缺乏均是家禽溜腱症的原因。

第三节  维生素、矿物质间的相互关系

一、维生素与矿物质间的关系
1．VE与Se的关系  
一定条件下，VE可代替部分Se，但Se不能代替VE，但Se可促进VE的吸收，而减少VE需要量。
2．VD与Ca、P：VD促使Ca从肠道吸收，促使P从胃酸重吸收。
3．Mn、胆碱、生物素缺乏是溜腱症的重要原因，但尼克酸不足，补Mn不能完全治愈。
4．VC与Fe、Cu：VC促进Fe的利用并减轻Cu过量的毒性，但Cu可促进VC的分解。
5．Zn与VA：Zn可促进胡萝卜素转化为VA，促进VA的吸收。
二、维生素之间的关系
1．VE可促进胡萝卜素转化为VA，并促进VA、D的吸收。
2．B1与B2有协同作用，缺一则影响另一个的利用。
3．B2与烟酸有协同作用，B2促进Try→烟酸。
4．B12促进泛酸、叶酸的利用，促进胆碱的合成，B6不足可影响B12的吸收。
5．VC能减轻VA、E、B1、B2和泛酸的不足症，A、E可促进VC的合成。
三、矿物质之间的关系
1．Ca与P
2．Ca、P与Zn、Mg、Cu有拮抗关系，Cu与Zn为拮抗物。
3．Cu、Mo、S二二间均有拮抗关系。
4．Fe、Cu、Co有协同关系。
5．Cu与Zn、Fe有拮抗关系，高Cu需提高Zn、Fe需要量。

第十三章 动物营养学的研究方法

目的要求
在学习了解养分利用与营养需要的评定方法基础上，着重掌握化学分析法和消化试验法，了解各类养分生物利用率的主要评定方法。

第一节 化学分析法

一、营养物质的分析（包括概略养分和纯养分分析）
二、抗营养因子分析
三、动物组织和血液理化成分分析

抗营养因子
                                     化学物质
                          生长养分
化学分析                              总能（燃烧热）


   水分


营养物质         
CP
                          概略养分
   EE
                                      CF
                                      Ash
                                      NFE

第二节    消化试验

一、消化试验概念与目的
目的：测定消化率
任务：采食量，排粪量。粪的概念：（1）肛门外（体外）；（2）不同消化道消化段未食糜。
测定对象：饲料原料，饲粮
测定方法：体内测定，体外测定
排粪量收集：全部，部分
二、体外消化试验
1．全收粪法
动物：健康，代表性，3－5头
饲粮：代表性，准确
预试期：目的：排出前期食糜，适应环境，摸清采食排粪规律
        时间：牛羊10天，猪马禽6－8天
正试期：收粪，牛羊10天，猪禽5－7天，马6－8天
设备：代谢笼、收粪袋、普通饲圈
评价：优：可靠，重复性好
      缺：（1）费时费事
         （2）只能测消化率
         （3）有时不能使用，如，放牧时，群饲时
2．指示剂法
原理：均匀混合的指示剂，完全不被消化且完全排出时，食入指示剂量=排出指示剂量，则： F1C1=F2C2  F1/F2=C2/C1
消化率%=[（F1N1-F2N2）÷F1N1]×100=100-（F2÷F1）×（N2÷N1）×100
        =100-（C2÷C1）×（N2÷N1）×100
对指示剂要求：（1）在消化道均匀分后，不消化吸收，全排泄，回收率100%。
             （2）无毒无害。
             （3）易测定。
指示剂种类：（1）外源：Cr2O3
           （2）内源：4N HCl不溶灰分
试验要求：与全收粪一致，此外，指示剂均匀混合。
计算例：某饲料CF消化率试验结果：C1=3%，C2=6%，N1=40%，N2=40%
    则：CF消化率=100－（3÷6）×（40÷40）×100=50%
评价：优：简便，成本低
      劣：准确性取决于指示剂种类，混合均匀度，测度准确度
3．不同肠段（回肠末端）消化率测定
（1）屠宰；（2）瘘管术
常用指示剂法。
4．单一原料消化率测定
二次试验：一次，基础日粮
          二次，试验日粮（50～80%基础+20～50%被测料）
假设：基础日粮养分消化率不高（养分间无互作）
则：F：待测料养分消化率，T：新日粮消化率，B：基础日粮养分率
f：新日粮中待测料比例
Ff＋B（100－f）=T
F=100（T－B）÷f＋B

例：CF消化率
            T=60%，B=50%，f=30%
            F=100（60－50）÷30＋50=83.4%
方法与要求：同全收粪法
评述：优：测原料
      劣：未考察养分互作
三、体外消化试验（营养学，P118）
四、尼龙袋法（营养，P118）

第三节  代谢试验

一、概念与目的
测定饲料代谢能及养分代谢率的试验
总能代谢率 MGE=GE－（FE＋UE）÷GE×100%
养分代谢率 Mn =N2－（NF＋NU）÷NI×100%
二、操作过程
在消化实验基础上准确收粪，排粪量，排尿量。
设备：代谢笼
鸡：易于进行代谢试验

第四节  平衡试验

一、概念与目的
目的：根据养分摄入量与多途径分布量相等的原理，测定饲料养分的消化代谢和利用效率。
二、N平衡
食入N=粪N＋尿N＋沉积N＋皮屑N
N消化率=（食入N－粪N）/食入N
N沉积率=沉积N/食入N  （净蛋白利用率）
BV=沉积N/消化N
三、C平衡
食入C=粪C＋尿C＋日产出CO2＋肠道气体C＋沉积C＋离体产品C
沉积C：（1）蛋白质，含C 52%；脂肪，含C76.7%
四、能量平衡
食入能=各途径含能之和
肉中能量来自于含C、N的有机物，按C、N平衡也可能获得能量利用率。
1．直接测热，测热率见（《营养学》P120表12-2）
热增耗：二种采食水平下动物产热量之差。
2．间接测热：RQ=CO2÷O2
呼吸测热装置，测CO2、O2量
3．C、N平衡
4．比较屠宰试验
饲料饲给动物，前后体成分成沉积能量的情况反映饲料营养价值。

第五节  饲养试验

参见（《饲养学》P76）
概念
目的
优点
缺点

第六节  化学预测法

一、概念与目的
应用饲料组成预测饲料营养价值，即根据化学组成建立预测方程。
目的，避免动物试验，降低成本，缩短时间，迅速对饲料作出评定。
二、预测方程
1．线性方程：y=a＋b1x1＋b2x2＋…＋bnxn
y：营养价值（消化率、DE、ME、NE、沉积率、可吸收养分）
a：截距、实数
bj：偏回收系数
xj：自变量，饲料第j种化学成分
条件：xj之间对y的作用无互相作用，对y的影响是线性，可加的。
实测见教材P47-48。
2．非线性模型
三、预测效果评定
二个参数评定预测的可靠性。
1．决定系数：相关指数，r2、R2。R2越大，可靠程度越大。
2．剩余标准误，rsd，表示预测的精度和准确度
rsd越小越好。
3．影响可靠性的因素
（1）Y实测值的可靠性与精确性。
（2）饲料组分化学分析值的准确性。
（3）参与方程建立的Xj的种类与数量。
（4）预测方程模型的选择。

第七节  饲料能量利用效率的测定

一、直接测定
1．总能（燃烧值）
概括了有机物的价值，易于比较，对人、肉食动物适宜。
缺点，区别性不大，玉米18.5MJ/kg，大麦18.9，苜蓿干草18.0，小麦杆18.5
2．消化能
直接测定：DE=（GE－FE）/W
消化能与营养价值：
             GE             DE
  玉米       18.5            16.4
  大麦       18.9            14.4
  苜蓿草粉   18.0            11.3
大豆秸     17.7            10.0
消化能未考虑气能，将气能划为ME是不合理的，气样损失是在消化层次上，吸收之前，不应作为ME的部分。
3．ME
反刍动物：气能难于收集，可估计（用可消化C·H2O量）
猪：代谢试验
禽：Sibbald（1976）、强饲法
TME：成年公鸡→绝食24-32h       强饲饲料（40-50g）→收粪24-32h
另一组鸡食24-32h            收粪24-32h
AME=（GE·I－F）÷I            F——排泄为总能
TME=[（GE·I）-（F强饲－F绝食）]÷I
AME：Farrell（1978）快速测定法
成年公鸡→训练采食（1小时内采食完定额）→饲喂1小时，收粪24h→测量，套算。
AME&TME：双指标中速测定法（DSQ法）（Dupreez，1984）
试验饲粮+Cr2O3→10只成年鸡预饲2天后，其中4只采食2天，3只自由采食40%2天，3只自由采食70%2天，4天适应期，正试期3天，收粪，记录采食量，用第2天收的粪进行分析。

                       排泄物能

                                   b
                                                            能量摄入
AME=[GE·I－F（第一组）]÷I
TME=（1－b）GE
MEn=GE－EE－BN
GE：饲料总能
EE：食入1g饲料的排泄物含能
N：食入1g饲料DM沉积的N量
B：系数,表示每1g沉积N分解时从尿中排出的能量，34.4kJ/g
N的测定
平衡试验：Nb=N2－（FN +UN）       成年公鸡
屠宰试验：NS=N2－N1             肉仔鸡
4．NE
（1）测HI：一是直接测定，测二次采食时的产热量之差；二是测定RQ。
（2）沉积净能的测定：C、N平衡；RQ
二、间接推算
1．DE：可消化有机养分量乘以能值系数。
2．ME：
反刍：ME=0.82DE
猪：ME=DE(96－0.202CP)/100
3．NE
三、主要能量体系简介
1．TDN，始于1910年美国，1958年用新体系。
  TDN（%）=X1＋2.25X2＋X3＋X4
2．Kellner淀粉价
1kg纯淀粉在肥育阉牛中的沉脂量为248g，以此为衡量单位，通过C、N平衡试验测定1kg其他纯养分或饲料对成年牛的沉脂量，折合成淀粉当量。如：

1kg可消化养分	生成脂肪（g）	含能量（MJ）	淀粉价（kg）
淀粉	248	9.87	1
纤维	248	10.04	1
蔗糖	188	7.49	0.76
蛋白质	235	9.20	0.94
向日葵油	598	23.79	2.41
谷实脂肪	526	20.92	2.12
青粗饲料脂肪	474	18.83	1.91

3．北欧大麦饲料单位
以1kg大麦的沉积脂肪量为一个衡量单位，相当于沉积173.6g体脂，含能3.90MJ.
4．前苏联燕麦单位
以1kg中等燕麦的积脂量作为衡量单位，含能1414大卡。
5．Nehring能量饲料单位体系
在Kellner基础上发展，以产脂净能（NEF）为评定营养价值的指标，分别用牛、绵羊、猪、禽进行代谢试验，测出产脂净能，再进行消化试验，测出饲料可消化养分含量，拟定回归公式。
能量饲料单位=2.5NEf  （反刍）
            =3.5NEf
（猪禽）
6．加州净能体系
1968年在加州创立，用于评定肉牛营养价值。
每种饲料的营养价值用二个数值表示，维持净能和增重净能。
Lg F=2.2577－0.2213ME
NEm=77÷F
NEg=2.54-0.0314F
F：每kg代谢重的需要的饲料DM量（g）
ME：饲料代谢能值（Mcal/kg DM）
NEm：维持净能（Mcal/kg DM）
NEg：增重将能（Mcal/kg DM）
7．美国产奶净能体系， Flatt（1969）净能体系
大量奶牛能量平衡试验制订的，先测饲料DE，计算NEL
NEL=0.68DE－0.36

第八节  蛋白质营养价值评定体系

一、单胃动物
1．蛋白质含量
2．消化率
（1）表观消化率
（2）真消化率=[NI－（NF －Nef）]÷NI
NI ：摄入N；NF ：粪N；Nef：内源粪N，测定方法：无N日粮法；回归法。
3．代谢率：
（1）表观=[N2－（NF＋NU）÷NI] ×100%   
（2）真代谢率=N2－（NF＋NU－Nef－Neu）×100%
  NU ：尿N；Neu  ：内源尿N。
很少用于哺乳动物，主要适于家禽。
4．回肠末端AA消化率
5．BV，1909年提出，（1）表观BV；（2）真BV。
6．蛋白质效率比（PER）（1914年提出）=体增重÷蛋白质摄入量
7．净蛋白比（NPR）
=[（测试组的体增重（g）－无N组的体增重（g））÷测试组食入蛋白质量（g）]×100%
8．总蛋白利用率（GPU）=体N沉积量÷食入N量×100%
9．净蛋白利用率（NPU）（测试组体N增量－无N组体N增量）/ 测试组食N×100%
10．化学比分
被测饲料第一LAA占蛋白质的比值÷全蛋相应AA占蛋白质的比值×100%
如：玉米Lys 0.25%，蛋白质8.5%，Lys占蛋白质2.94%
鸡蛋中Lys占蛋白质7.2%，则玉米的化学比分为2.94÷7.2×100=40%
11．EAA指数
被测饲料各EAA与全蛋中相应AA之比的几何平衡值
公式：
ai：饲料中某EAA含量%
A：蛋中相应AA含量
n：所涉及的AA种数
12．有效Lys的测定
Lys的ε-NH2处于游离状态时有效。
（1）FDNB法：ε-二硝基苯Lys，水解释放后430nm比色。
（2）染料结合法（DBL），偶氮磺酸染料与Lys、Arg、His形成不溶物，测出染料用量；用丙酸酐将Lys的ε-NH2掩蔽后，测染料用量，前后之差表示有效Lys量。
13．理想的模式
二、反刍动物
1．传统评定方法
CP、DCP、BV
缺点：（1）大量N在瘤胃降解，表观消化N不能代表消化吸收N。
（2）BV受能量及其他因素影响，因后者影响微生物生长。
（3）内源N测定不可能，因不能长期喂无N饲粮。
2．新体系，无全世界公认体系   
（1）可降解与未降解蛋白
降解率测定：
A．测进入十二指肠的饲料蛋白质，100-（进入十二指肠的饲料蛋白质÷食入蛋白质）×100；
B．尼龙袋法测袋中蛋白质消失量；
C．测微生物蛋白的产量。
（2）过瘤胃蛋白小肠消化率——重要指标之一。
范围60-90%，平均70%。
（3）微生物蛋白消化率与利用率
微生物总N中，80%为AA N，15%核酸N，5%NPN，微生物N占反刍动物营养N源的70-100%。
一般，微生物N的小肠消化率为85%（70-85%），吸收后的微生物N的利用率60-80%。

第九节 矿物质、维生素生物利用率评定

一、矿物元素
1．含量
2．消化率与利用率：消化率=（I－F）÷I×100%   无意义
                   利用率=[（I－（F+U））÷I]×100%
扣除内源部分为真消化率，真利用率，测内源量用同位素法。
3．生物效价：以某一参比物质完成某一生理功能的能力作为100，被测元素完成同一功能的相对能力
4．血液或组织中元素的浓度或其专一性化合物的浓度。
二、维生素
1．含量
2．生物学效价
3．血液或组织中维生素或其专一性物质的浓度

第十四章  动物营养需要与饲养标准

目的要求
学习并掌握动物营养需要与饲养标准的概念及其在实际生产中的意义和作用。

第一节  饲养标准

一、概念
1．营养需要：群体均值；
2．饲养标准；
3．饲养标准含义。
二、内容
1．方法、条件、特点；
2．需要量；
3．营养价值表：指标，表达方式；
4．典型配方。
三、应用
1．科学性；
2．灵活性。

第二节  营养需要的研究方法

一、衡量需要量的指标
1．增重及产品产量
2．养分沉积量或产出量
3．理化指标
不同指标的结果不同， 如仔猪Try需要量，应综合多指标确定。
                  增重速度          蛋白质          N沉积          血液含量
Try需要%      0.069            0.074           0.082             0.063
二、研究方法
1．综合法，如食盐（猪）需要0.2-0.3%
盐%  
0   0.1   0.2   0.3   0.4   0.5   1.0
ADG  0.40  0.63  0.66  0.67  0.67  0.67  0.61
F/G   3.45  3.20  3.21  3.26  3.32  3.36  3.37
优缺点：
2．析因法
R=aWb＋cx＋dy＋ez…
优缺点：

第十五章  动物的采食量

目的要求
学习并掌握采食量的概念，影响采食量因素及实际生产中调节采食量的措施。

第一节 采食量的概念和意义

一、采食量的概念
采食量通常是指动物在24小时内采食饲料的重量。采食量有随意采食量、实际采食量。
（一）随意采食量 （VFI）  
随意采食量是单个动物或动物群体在自由接触饲料的条件下，一定时间内采食饲料的重量。随意采食量是动物在自然条件下采食行为的反映，是动物的本能。
（二）实际采食量
是在实际生产中，一定时间内动物实际采食饲料的总量。
随意采食量和实际采食量二者既有区别，又有联系。随意采食量是动物的本能，一般随动物日龄或体重增加而增加。实际采食量可能与随意采食量相同，也可能存在一些差异，这取决于动物自由接触饲料的程度和方式。在自由采食时，实际采食量一般与随意采食量相近，不可能大大超过随意采食量，除非采取强饲。
二、采食量的衡量
用采食饲料的重量来表示  
通常用24小时内采食饲料的重量来表示。但因饲料干物质和营养浓度不同, 故采食量相同，并不意味着摄入的养分数量相同。
用能量摄入量表示   
这种方法优于前者，同饲料的采食量具有可比性。
预测采食量的公式见教材。
三、采食量的意义
采食量是影响动物生产效率的重要因素。
采食量是配制动物饲粮的基础。
采食量是合理利用饲料资源的依据。
采食量是合理组织生产的依据。

第二节   采食量的调节

一、调节采食量的中枢神经系统
   （一）中枢神经系统的作用     
其作用是使动物产生饥饿感和饱感，调节食欲的大小，从而引起采食的开始和停止，控制采食量。
饥饿（hunger）：指动物在一段时间内未采食而消化道内食物已排空时的生理状态。
饱（satiety）：指动物采食后，消化道已充满食物时的生理状态。
食欲（appetite）：是指动物想吃食的愿望。
食欲、饥饱状态均与采食行为和采食量有关。
（二）CNS 的部位   
下丘脑是调节采食量的重要部位。在下丘脑存在两个与采食量相关的中枢，即：
饱中枢：位于下丘脑的腹内侧核，是抑制摄食的中枢部位。当饱中枢兴奋时，饿中枢受到抑制，动物产生饱感，采食停止。
饿中枢：位于下丘脑两侧的外侧区，是刺激摄食的中枢部位。饿中枢兴奋时，动物的食欲旺盛，刺激采食。
二、调节采食量的其他途径
（一）化学静态理论（Chemostatic theory）或化学调节  
消化道食糜成分和吸收的养分通过其浓度的变化，参与采食量的调节。调控采食量的化学因素有: 葡萄糖、挥发性脂肪酸、氨基酸、矿物元素、游离脂肪酸、渗透压、pH值、激素等。其中葡萄糖和挥发性脂肪酸是最重要的因素。     
（二）物理调节   
通过胃肠道紧张度、体内温度变化等来调节采食量，其中，胃肠道紧张度最重要。物理调节主要与胃肠道容积或饲料和消化道食糜的体积有关。
（三）脂肪稳衡理论(Lipostatic theory)

脂肪稳衡理论由Kennedy G.C.（1953）提出，用来解释采食量的长期调节机制。采食量的长期调节取决于动物体内的能量储备，与能量储备相关的物质则可能作为反馈信号影响CNS活动，从而控制采食量。脂肪稳衡理论认为，动物采食是为了保持体内有一定量的脂肪储备，若动物体脂处于亏损状态，则动物的采食量趋于提高，以弥补体内脂肪的损失。   
参与调节的主要因素：
胰岛素，  肾上腺素能物质 ， 莱普汀（Leptin）     
综上所述，动物采食受多种机制的调节，如图14-2所示。

色     味        胃肠道            血液中           机体
         香    质地      机械受体            肝脏           脂肪组织

                  化学受体            后脑           肌肉组织
                   采食             消化              代谢

时间

图14-2  采食量的反馈调节         
                表示随着采食饲料到养分存积在体内过程中，流向CNS的反馈信号

引自Forbes J.M.(1999),p.5。


三、各种家畜采食量调节机制的异同
共同点  
猪、禽和反刍动物的采食量调控都由中枢神经统一控制, 控制机制没有本质的差异，都很复杂，受多种机制控制，某个单一的或几种机制都难以解释采食量调节的全过程。   
不同点
猪：以化学调节为主，过食现象最严重, 对能量平衡和脂肪稳衡机制反应不如家禽和其他动物敏感。
禽：以化学调节为主，脂肪组织对采食量的调控作用不如其他单胃动物重要。
反刍动物：物理调节机制作用最大。

第三节  影响采食量的因素

一、动物因素
（一）遗传因素     
（二）生理阶段   
动物的生理阶段对采食量的影响机理既与物理调节有关，也与化学调节（主要是激素分泌的影响）有关。
（三） 健康状况     
患病和处于亚临床感染的动物常表现出食欲下降。
（四）疲劳程度   
过度疲劳的动物，采食量会下降。
（五）感觉系统     
对动物采食量的调节作用不如对人类摄食的影响大。
（六）学习   
动物可从过去的采食经历或通过人为的训练，而对饲料产生喜好或厌恶。
二 、饲粮因素
（一）适口性（Palatability）   
适口性是一种饲料或饲粮的滋味、香味和质地特性的总和。饲料的滋味包括甜、酸、鲜和苦四种基本味。 饲料的香味来自挥发性化合物。
提高饲粮适口性的措施有：
选择适当的原料；
防止饲料氧化酸败；
防止饲料霉变；
添加风味剂。
（二）能量浓度   
动物采食首先是满足能量的需要，动物具有“为能而食”的本能。
能量浓度对采食量和饲料转化率的影响在生产上具有重要意义。
（三）饲粮蛋白质和氨基酸水平
（四）脂肪   
（五）中性洗涤纤维      
（六）矿物元素和维生素   
（七）饲料添加剂   
三、环境因素
见第十五章。
四、饲喂技术
（一）饮水   
（二）饲料形态      与粉料相比，颗粒料可提高采食量。
（三）饲喂方式和时间    自由采食时动物的采食量高于限饲时。
（四）饲喂的连续性     

第十六章  营养与环境

目的要求
学习并掌握温热环境对动物营养代谢和需要的影响，了解动物营养与环境的关系。

第一节   热平衡与温热环境

     一、热平衡
(一)热平衡的概念
动物的产热量和散热量相等即为热平衡。 动物的产热和散热见教材图15-1所示。
（二）热平衡的调节
热平衡的调节方式有两种：
1．物理性调节   指动物通过调整姿势、增减体表面积、扩张或收缩体表血管、改变被毛或羽毛覆盖情况等来调节体热散失程度的方式。
2．化学性调节   指动物通过提高体内养分代谢速度和肌肉节律性收缩（寒颤）来提高产热量或增加呼吸次数（如热性喘息）来提高散热量的方式。
二、温热环境
（一）温热环境的概念
温热环境包括温度、相对湿度、空气流动、辐射及热传递等因素，他们共同作用于动物，使动物产生冷或热、舒适与否的感觉。
温热环境常用综合指标来评定，如有效环境温度(Effective Ambient Temperature,简称EAT)。
（二）温热环境的划分
1．温度适中区   也称为等热区。在此温度范围内，动物的体温保持相对恒定，动物的代谢强度和产热量正常。
下限（最低）临界温度（LCT）：等热区的下限有效环境温度；
上限临界温度（UCT）上限有效环境温度。
最适生产区：在等热区中最适合动物生产和健康、动物的代谢强度和产热量保持生理最低水平的温度偏区。
2．热应激区   指高于上限临界温度的温度区域。  
3．冷应激区   指低于下限临界温度的温度区域。
    有效环境温度与动物的体温、产热、散热相互关系如图15-2。

第二节 温热环境对动物营养的影响

一、对动物采食量的影响  
(一) 生长肥育猪  
环境温度高于21℃时, 温度每上升1℃, 每头猪每天采食量减少60-100g(13KJME/g);环境温度低于15℃时, 温度每下降1℃, 每头猪每天采食量增加约19.5g。
在4-28℃温度环境中, 生长猪的随意采食量可按下式计算
     VFI(g饲料/kg活重)=46.5(±0.00031)-0.66(±0.00004)(Ta-LCT)
     LCT=24-(0.15×活重(kg))                     (残余方差为0.0077)
式中：Ta为环境温度
(二) 鸡
温度在18-21℃外, 每上升或下降1℃, 生长鸡和产蛋鸡的采食量相应降低或增加1.6-1.8%。鸡对温度变化能产生适应，一旦适应后, 环境温度对采食量的影响程度大大减少。经总结大量文献资料发现，环境温度从26℃升高到29℃，蛋鸡采食量下降较小，温度继续升高到32℃，采食量明显下降。
在15-30℃的环境中, 产蛋鸡的采食量（Y）可用下面公式计算:
白来航  Y(KJ.ME/天/只)=1606-35.283Ta+1.6469Ta2-0.0362Ta3?
黄壳蛋系Y(KJ.ME/天/只)=3597-294.47Ta+13.589Ta2-0.21833Ta3?
(三) 反刍动物
肉牛：温度在15-25℃外，低于15℃,采食量增加2-25%; 高于25℃, 采食量降低3-35%。
奶牛：饲粮为60-65%优质粗料和35-40%精料时,在-20℃时的采食量比10-20℃时高约35%; 在25-27℃时, 采食量开始下降, 在40℃时的采食量比18-20℃时低60%。
小公水牛：在32.6℃时的采食量比在温度适中区时低15%。
绵羊：采食量变化与奶牛类似, 即: 在炎热环境中采食量下降; 而温度低于温度适中区时, 采食量增加。剪毛后绵羊的干物质采食量(DMI)与温度变化呈线性关系:
DMI(g/kg体重0.75) = 111.3 - 0.52 Ta
二、对养分消化、代谢和利用的影响
（一）对养分消化的影响


环境温度升高，可提高动物的消化能力；环境温度下降，则降低动物的消化能力。
环境温度对养分消化的影响机理为：温度影响胃肠道运动和消化液分泌, 从而影响排空速度和消化过程。
（二）对养分代谢的影响
冷环境中,猪、牛、绵羊的尿氮排出量增加，导致表观代谢能值降低。高温可降低尿能和粪能损失, 代谢能值增加。
冷热应激时，动物需提高代谢率来调节产热和散热，动物总产热提高。
（三）对养分利用率的影响
温热环境通过影响动物采食、消化、代谢及产热来改变养分用于机体维持和生产的分配比例，影响饲料能量的利用效率。
三、对养分需要量的影响
（一）能量
冷应激和热应激均提高动物的能量需要量。
猪；环境温度在温度适中区以下每下降1℃, 20 kg、20～60kg和 60～100kg的生长肥育猪每天分别需增加14、27和38g 饲料(12kJ.ME/g)以补偿热散失。环境温度在低于18～20℃时, 每下降1℃, 母猪维持能量需要增加4%。
鸡：生长鸡或产蛋鸡处在18～21℃环境温度以外时, 温度每上升或下降1℃采食量降低或增加1.6-1.8%。产蛋鸡能量需要可按下式计算:
ME(kJ/天/只)=544W0.75(1.015)△t+23△W+8.66EE
式中：W为体重(kg), △W为每天生长增重或失重(g), EE为蛋重(g), △t 是25 ℃环境温度的差值(℃)。
牛：肉牛的维持净能(NEm)需要可用按下式计算：
NEm ( MJ/天 ) = aW0.75
式中：a 在温度适中区中为0.3222；当环境温度高于上限临界温度时, 每增加或减少1℃, a要相应地减少或增加0.00293, 或者维持代谢能减去或增加0.91%。
绵羊：当环境温度低于下限临界温度时， 绵羊需要的维持代谢能(MEm)可按下式估计:                                       
                                     △T
MEm ( kJ/天 ) = 534.7 W0.75 + b
                                  I
式中：△T是有效环境温度与下限临界温度的差值; I是总隔热系数(℃/kJ.m2.天); b是动物表面积(m2)。当温度高于上限临界温度时, 应改变饲粮粗精比例来调节能量浓度, 保证绵羊食入足够能量。
（二）蛋白质和氨基酸
温热环境不影响动物对蛋白质、赖氨酸及蛋氨酸的需要量, 也不影响赖氨酸和蛋氨酸的利用率。但应根据采食量变化调整饲粮中蛋白质、氨基酸的浓度。
（三）矿物质
冷热应激时，动物体内代谢加强、某些矿物元素排泄增加，从而增加矿物质需要量。
（四）维生素   
冷热应激均提高代谢率，并影响消化道中微生物对某些维生素的合成，因而增加维生素需要量。
（五）水  
温热环境对动物的需水量影响很大。

第三节 动物营养与环境保护

一、 动物对环境污染的影响
引人关注的环境污染有N、P、铜、锌、砷、硒、 有毒有害气体（如氨、硫化氢等）、抗生素残留等，其中，最为关注的是N和P的污染。
二、 保护环境的营养措施
（一） 准确预测动物的营养需要
（二） 利用理想蛋白质技术配制饲粮，降低饲粮蛋白质水平，减少氮的排出量。
一般而言，饲粮添加第1-3限制性氨基酸，蛋白质降低2-4个百分点，N排泄量可减少20-30%。
（三） 应用生物活性物质提高养分消化和利用率
已成功应用的生物活性物质包括酶制剂、有机微量元素化合物、微生态制剂、除臭剂等。
（四） 限制某些饲料添加剂的使用
对环境有污染的一些饲料添加剂应限制使用，如高铜、高锌、砷制剂等。
（五） 合理调制饲料，提高饲料利用率

第十七章  维持需要

目的要求
学习并掌握动物生产中维持的概念和意义，确定维持营养需要的基本方法和影响维持营养需要的因素。

第一节  维持需要概念及意义

一、概念
二、意义
1．生物学意义
2．营养学意义
3．生产意义（比例随生产而变）

第二节  维持需要的测定方法

一、维持能量需要的研究方法
1．测基础代谢
（1）基础代谢概念（见统编书P133）；
（2）测定条件（笔记本）；
（3）测定方法（直接、间接法）
（4）基础代谢产热量
（5）与维持需要关系，反刍：DE÷ME=82%；ME÷NE=50~60%，猪分别为96%、70%
2．采食动物维持需要测定
（1）饲养试验，测体重恒定的采食量；
（2）能量平衡；
（3）回归估计。
二、维持蛋白质需要的研究方法
1．绝食条件下
维持蛋白质需要包括维持机体成分不变所需蛋白质的量及用于代谢维持养分的需要。动物采食无N日粮时，体N损失途径：内源尿N，代谢粪N，体表N损失。
EUN=KW0.75，K=80~200，成牛，120，犊牛190，一般所有动物取140~150mg。相当于2mg/kcal BMR，或0.5mg/kj BMR。
MFN按粪DM计、按采食量计、按与EUN的关系计。猪鸡MFN为EUN的40%，马60%，反刍80%。
TCP=（U＋F＋S）÷EP  
TCP——总CP需要量 g/d
U——内源尿N损失的蛋白质量，2.75W0.75
F=代谢粪N损失的蛋白质量，F=0.068FDM(粪干物质)， kg/d
S=皮屑被毛出汗中的蛋白质  S=0.2W0.6
Ep，饲料蛋白质转化为可利用蛋白质的效率，成年0.45，哺乳犊牛0.75
2．采食情况下
喂多个CP水平的日粮，外推或内推到零N平衡
3．维持AA需要（P139表14-5）
三、矿物元素、V维持需要
研究不多，（1）手段困难，难配出完全缺乏某一元素/V的日粮；（20养分再循环的干扰。
通常与能量挂钩，或按每头每天、每kg体重计。

第三节  家畜的维持营养需要

一、猪的维持需要
二、家禽的维持需要
三、反刍动物的维持需要
见笔记本

第四节  影响维持需要的因素

见《家畜饲养学》，P103-111；教材p231。
一、动物因素
二、饲料组成及饲养方式
三、环境因素

第十八章  生长育肥的营养需要

目的要求
学习动物生长发育和养分沉积的规律及其影响因素，掌握生长肥育动物对各种养分需要量的确定原理及方法。

第一节  生长概念及规律

一、概念
二、生长规律
总体模式、部位发育规律、体组织养分沉积规律
三、研究生长规律的意义

第二节  生长育肥的营养需要

一、能量需要
1．综合法；
2．析因法，先讲P240-243内容，再举例计算（笔记本）
二、蛋白质氨基酸需要
p．244，重点讲NRC（1998）猪营养需要的蛋白质氨基酸确定模型。
三、矿物元素需要   重点讲述生长育肥对各种矿物元素的需要特点
四、维生素需要     重点讲述生长育肥对各种维生素的需要特点

第三节  生长肥育的饲料利用效率

一、表示饲料利用率的方式
  F/G、G/F、单位增重的能量或蛋白质/氨基酸消耗量
二、生长育肥的能量利用效率

机体合成体脂的效率是65-95%,合成体蛋白质的效率是80-90%。差异主要来自合成的原料。

牛、猪、家禽ME转化为NE的效率(K)

	牛	猪	家禽
Kp(蛋白质沉积)	0.72	0.75	0.75
Km(维持)	0.38	0.56	0.45
Kf(脂肪沉积)	0.60	0.74	0.75
DE转化为ME的效率	0.82(牛羊)	0.96	0.96

三、生长育肥的蛋白质利用效率
生长肥育猪对蛋白质的利用效率用如下公式推算:
              Y=22.67-0.56X+0.009X2
式中Y为沉积氮(g),X是食入氮(g)。由沉积氮和食入氮可计算食入蛋白质的利用效率。
20-100kg体重,蛋白质的利用效率从42%降至35%。
四、影响生长育肥饲料利用效率的因素
动物的生长速度和生长内容受动物品种(品系)、性别、营养、初生重、环境等多种因素的影响。见教材236页。

第十九章   繁殖的营养

目的要求
学习繁殖动物（以母畜为主）配种前后及妊娠期母体及胎儿的营养生理规律，掌握妊娠母畜营养需要的特点及需要的模型。

第一节  营养对繁殖的影响

前言
1．营养是影响繁殖成绩的最大因素
2．繁殖动物营养需要的确定比其他动物更困难
3．营养对中长期繁殖成绩的影响的资料很少
4．养分的过多过少对每个繁殖阶段均明显影响
5．从畜牧生产的全过程来看，繁殖动物是影响生产效益的最大因素
一、营养对初情期的影响
1．严重限食推迟初性期，降低初情体重，提高不发情率；
2．后备期高水平饲养提高体增重，降低自然发情率和受胎率；
3．机制可能与下丘脑GnRH的释放、继而LH（重样）的释放有关。
二、短期优饲
1．配种前10-14天提高营养水平提高瘦母猪排卵数
2．母羊有超排的潜力，短期优饲可提高排卵数
3．机制是优饲提高LH和催乳素的释放量。
三、妊娠期
1．妊前期高营养提高胚胎死亡率（排卵数增加，睾酮量下降）
2．妊后期高营养提高初生重，全期每日多喂1兆卡DE，初生重增加44g，分娩前1-2周添加脂肪提高仔猪成活率，对平均成活率低于80%的猪群和初生重小于1kg的仔猪有效，分娩前消耗1kg脂肪，提高成活率17%。
四、哺乳期
1．母猪吃不够养分而失重
2．营养→产奶及奶成分→幼畜生长发育
3．营养→母畜体况→产后再发情
4．营养可能影响后期成绩
五、产后发情
1．产后发情影响母畜繁殖成绩
2．体况和产后失重程度影响发情间隔
母猪体况用最后肋骨距背中线 65mm处的背膘厚来反映（TW），断奶时TW与分娩时背膘（Tf）、哺乳期采食量（I）和带仔数（N）有关：TW=-0.28－0.27Tf＋0.037I－0.50N
发情间隔（I）：
  初产猪：I=27-1.3×TW
  经产猪：I=14-0.4TW
初产TW低于13mm，经产低于10mm对断奶后发情不利。
产1窝仔猪需种猪料490kg，哺乳期补料5kg，肥育1头猪（10-100kg）耗料292kg，则有：

断奶头数	每头猪总耗料	种猪料比例%
2	542	45
4	419.5	29
6	378.7	22
8	358.3	17
10	346	14
12	337.8	12
14	332	11

第二节  繁殖周期中母畜及胎儿的营养生理规律

一、 体重变化基本规律
200


体重

（kg）





150　  

100

配  分 配 分 配  分 配  分 配 分 配  分   
                 种  娩 种 娩 种  娩 种  娩 种  娩 种  娩
                 1       2      3      4      5      6  胎次

二、妊娠期母体变化规律
1．代谢增强，孕期合成代谢，原因有三：见教材p260。
2．体重增加，二个成分：（1）子宫及内容物增长；（2）母体增重
三、胎儿发育规律
1．体长变化；
2．养分变化。

第三节  繁殖的营养需要

一、能量需要
1．需要量；
妊娠期：
总需要=维持+母体增重+胎儿增重
维持=110W0.75(kcal/d)
母体适宜增重25kg，其中25%脂肪，15%蛋白质
沉积1kg蛋白质需DE：5.7÷46%=12.5 Mcal
1kg脂肪需DE： 9.4÷76%=12.5 Mcal
则母体增重1kg需DE：25%×12.5＋15%×12.5=5
Mcal
全期25kg增重共需DE：5×25=125 Mcal
每天需DE： 125÷114=1.1Mcal
胎儿增重为20kg，每天需DE 0.19Mcal
故；母体+胎儿增重= 1.29 Mcal DE/d
则不同体重母猪的日需要量为：
平衡配种体重（kg）      120      140      160
平均妊娠体重（kg）      142.5  
162.5  
182.5
维持DE（Mcal）         4.53     5.00  


5.47
生产DE（Mcal）         1.29     1.29  
1.29
总需要                  5.82   
6.29   
6.76
饲料需要量（kg/d）       1.8   
1.9   
2.0
玉米-豆粕日粮含DE3.34Mcal 1kg
温度，每低于临界温度1℃，增加4%的维生素需要。
哺乳期：
维持=110W0.75或高5-10%
每kg奶含能1.3Mcal，DE——奶的效率65%
则产1kg奶需DE：1.3÷65%=2Mcal
失重，30%脂肪，13%CP
失重1kg含能： 0.3×9.4＋0.13×5.7=3.56Mcal
体能转化为乳能的效率为85%，则可提供乳净能3.56×85%=3兆长
或失重1kg相当于供应DE，3÷65%=4.6
Mcal /kg

不同体重哺乳母猪DE需要量

产仔后体重（kg）	145	165	185
产奶量（kg/d）	5.0	6.25	7.5
能量需要
维持	4.5	5.0	5.5
产奶	10.0	12.5	15.0
总需要	14.5	17.5	20.5
需饲料（kg/d）	4.4	5.3	6.1

（饲料含DE3.34Mcal/kg）

2．供应方式，妊娠期1/3，哺乳期2/3
二、蛋白质
前期12%，，后期13%，或36g/Mcal DE，  38g/Mcal DE
三、矿物质维生素
1．数量需要；
2．比例。

第四节 繁殖公畜的营养需要

一、确定营养需要的原则
二、营养需要基本特点

第二十章   泌乳营养需要

目的要求
学习并掌握动物泌乳的规律，营养对泌乳的影响，重点掌握奶牛泌乳的营养需要及通过营养措施提高泌乳量和泌乳效率的基本原理，了解奶牛的主要营养代谢疾病。

第一节  乳成分及形成

一、各种动物乳成分
干物质10-26%，脂肪1.3-12.6%，蛋白质1.8-10.4%，乳糖1.8-6.1%，灰分0.4-2%，兔、水牛乳最浓，养分最高，但乳糖最低，驴最稀，乳糖最高。
二、影响乳成分的因素
1．内因：牛品种，泌乳周期的不同阶段（P176第一段），胎次。
2．外因：（1）营养水平（P186），前期低能提高产奶效率，现期，高能提高产奶量
        （2）精粗比
三、乳的形成
在乳腺内形成，各种原料来自血液，有的不经转变直接扩散到乳中（V、矿物质、乳清蛋白，免疫球蛋白），有的则作为原料在乳腺中合成，如酪蛋白、白蛋白、大部分乳脂、乳糖。合成乳糖的原料是血中的葡糖和短链脂肪酸。乳脂大部分（97%）是甘油三酯，在乳腺合成，小部分来自血液。乳中酪蛋白、白蛋白、乳球蛋白在乳腺中利用血液来的AA合成。乳成分合成所需能量主要是乙酸。

第二节  泌乳营养需要

一、能量需要
析因法：维持：85W0。75
增重：增重1kg需8个NND， 失重1kg减少6.56 NND（中国标准）
增重1kg需21.42MJ NE，失重1kg减少20.58MJ NEL（美国标准）
产奶：1kg标准乳=740~750大卡 或3.1MJ
1kg猪乳=1.3Mcal=5.2MJ
二、蛋白质
析因法：维持：2.1W0.75，消化率75%，BV70%或4W0.75
（CP）
增重：每kg含160g蛋白，消化率75%，BV67%，则需CP 319g/kg增重
产奶：乳蛋白含量=1.9＋0.4×乳脂率  消化率75%，70%
1kg标准乳含蛋白34g，需DCP49g或CP65g
               猪乳含蛋白质6%，BV70%。
三、矿物质、V
Ca、P含量及计算见书
奶牛Ca、P维持需要量分别为6g、4.5g/100kg体重，
生产1kg标准乳需 Ca 4.5g，P 3g。
食盐：维持需要为3g/100kg体重，产奶需要1.2g/kg标准乳。
维生素中，主要考虑VA、D、E
母牛每100kg活重19mg胡萝卜素可满足需要。
VD 5000-6000IU/头·天，  VE 1000IU/头·天
四、干物质水
牛在一般环境下，产乳1kg需水2-2.5kg
乳牛需水量（10g/头·天）

产奶量（牛体重600kg）	环境温度（℃）
	<16	16-20	>20
10	81	92	105
20	92	104	119
30	103	116	133
40	113	128	147

第三节 营养对泌乳的影响

一、营养水平
生长期：乳牛生长期采用高能饲料,造成乳房脂肪沉积过多, 影响分泌组织增生, 导致以后产奶量低、生产年限短、产奶效率低。
现期：乳牛现期营养水平对产乳量及乳成分含量也有影响。饲喂高能量水平有利于产奶量提高, 但乳脂下降。
二、 蛋白质水平
泌乳母牛特别是高产牛每天从奶中排出大量蛋白质, 饲料蛋白水平不足会降低奶的产量
三、 脂肪含量与性质
提高饲料脂肪含量，可增加产奶量，有时也使乳脂量略有增加。低熔点植物油食入过多，导致牛奶中不饱和脂肪酸增多，短链脂肪酸减少，有时还会降低乳脂熔点，影响乳脂品质。
在饲料脂肪含量相同条件下, 脂肪来源不同, 其效果不一样。以油料籽实作为脂肪源时, 既使产奶量提高又增加乳脂量；而以豆油为脂肪源时, 只提高产奶量而不增加乳脂量。
四、 精、粗饲料比
精料比例大不利于乙酸发酵, 而有利于丙酸发酵,导致乳脂率下降，而体脂增加

第四节 奶牛主要营养代谢疾病

一、产乳高热症
是泌乳牛最常见的营养代谢性疾病。
病因是调节血钙水平的内分泌系统失调。
血钙低是该病的典型特征，故又称为低血钙症，表现为瘫痪、虚脱和逐渐昏迷。
在临产前口服高剂量的VD能减少乳热病的发病率。分娩前2-3周的母牛饲料降低钙、增加氯水平可降低发病率。  
二、酮病  
奶牛泌乳早期（产犊后最初六周）易发此病，发病高峰约在产后3周。
该病的病因是产后采食量不足和产奶量的迅速上升导致机体出现能量负平衡，血糖降低。此时，体脂大量动员，所产生的甘油通过糖异生过程生糖以弥补血糖的不足，脂肪酸部分因不能生糖而转化为酮体，从而导致酮血症。
患病奶牛常出现食欲不振，迟钝，产奶量和乳脂率下降。严重时胚胎发育受阻，出现流产或死胎。
分娩后提高母牛采食量，给患病牛静脉注射葡萄糖，服用或注射促肾上腺皮质激素和皮质类固醇可有效预防和治疗此病。
三、低血镁症
最常发生在老年牛分娩后数天到数周。
该病特征是血镁减少，神经过敏，缺乏食欲，大量分泌唾液，惊厥和抽搐。
饲料缺镁为发病的先决条件。
提高镁的供给量是预防此病的有效方法。

第二十一章  产蛋的营养需要

目的要求
以蛋鸡为例，重点学习并掌握蛋的组成、营养对蛋形成的影响，产蛋的营养需要及影响营养需要的因素。

第一节  蛋的成分及形成

一、家禽营养生理特点
二、蛋成分
56-58g鸡蛋含热78Kcal，80%来自蛋黄，20%来自蛋白；蛋白质6.5g，蛋清略多于蛋黄；脂肪5.8g，全在蛋黄中；C·H2O 0.4g，全在蛋黄中。
蛋壳，蛋黄，蛋清，10.5：31.0：58.5
蛋壳：CaCO3；蛋黄：蛋白质、脂类、磷、微量元素、维生素。
三、蛋的形成
蛋黄：形成之前叫蛋黄，即卵巢上生长成熟的浸泡，性成熟前生长慢，性成熟时生长迅速。9-10天成熟并排卵。
蛋清：在输卵管形成，膨大部有很多腺体，分泌蛋白包围卵黄，约3hrs到达管腰部，分泌形成内外蛋壳膜，约74分钟到达子宫部，在此18-20hrs。
蛋壳：在子宫部形成，完整蛋进入阴道部，等待产出。
四、营养因素对产蛋的影响
1．能量、蛋白质、脂类及V不足：降低产蛋量，蛋重量轻，蛋小。
2．营养影响蛋壳和蛋黄，对蛋清无影响，脂溶性V、B12、I、Se受日粮影响大。
蛋中Fe、大部分水溶性V、大部分能量元素和蛋白质AA受日粮影响小。

第二节  营养需要

一、能量需要
维持代谢能需要MEm=KbW0.75/Km  
Kb为单位代谢体重的基础代谢能量需要，成年母鸡每千克代谢体重需要一般为345kJ；Km为维持代谢能转化为维持净能的效率，一般在0.8-0.82。
产蛋能量需要（MEe）＝K2W0E0/ke
    W0 为每枚蛋的总重量（kg），E0 为蛋的能量含量（kJ/kg）   
    K2 为产蛋率，Ke为产蛋代谢能转化为净能的效率，代谢能用于蛋中沉积的能量总效率一般在0.58-0.86。
二、蛋白质AA（AA见书，P197）
    维持蛋白质需要(克/只·日)＝6.25KW0.75/Kj
    K 为单位代谢体重内源氮排泄量（克/千克）, W0.75

为代谢体重（千克）,Kj 为饲料粗蛋白质转化为体蛋白质的效率。成年鸡每日内源氮的损失约为每千克代谢体重0.201g。 在产蛋前期（21-41周龄）, 鸡的体重以1.5kg计,每天总的内源氮的排泄量约为0.201×1.50.75=0.273g。所以机体每天维持生命活动消耗的蛋白质为0.273×6.25=1.71g。产蛋鸡将饲料蛋白质转化为体内蛋白质的效率约为0.55, 所以在此期间, 维持的蛋白质需要为3.1g/天, 在产蛋后期（42周龄后）为3.4g/天。
产蛋的蛋白质需要   可根据蛋中的蛋白质含量和产蛋率确定，即：
产蛋的蛋白质需要（克/只·日）＝WeCiKm/Kn
We  为每枚蛋的重量（克），Ci
为蛋中蛋白质含量（%），Km 为产蛋率，Kn 为饲料蛋白质在蛋中的沉积效率。一枚56g重的鸡蛋含蛋白质6.5g,饲粮蛋白质沉积为蛋中蛋白质的效率以0.5计, 所以产一枚蛋的蛋白质需要为6.5/0.5=13.0g。以产蛋率70%计,每天产蛋的蛋白质需要13.04X70%=9.1g/只·日
三、矿物质
钙：3.5-4%；有效磷0.3-0.4%； 钙磷比为5-6:1；
食盐的需要量为0.37%。
四、维生素

第二十二章 产毛的营养需要

目的要求
以绵羊为例，了解毛的组成和结构、形成、影响产毛量的主要因素，掌握产毛营养需要的特点以及营养与毛品质的关系。

第一节 毛的成分和形成

一、毛的结构与成分
胱氨酸含量高达10%。
二、毛的形成

第二节 产毛的营养需要

一、营养对产毛的影响
二、产毛的营养需要
见教材

63人

哇哇哇   太多  呵呵  辛苦

shchh1983

太好了，感谢阿！

clczsok

太好了，感谢!