羊发情调控技术研究进展

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羊发情调控技术研究进展

羊发情调控(control of estrus)技术是指利用外源激素或采取其他管理措施对母羊进行处理，有意识的控制母羊发情和配种，充分发掘优良种羊的繁殖潜力，便于生产和管理，获取最大的经济利益。羊的发情调控技术包括初情期调控技术，诱导发情和同期发情技术。
1.初情期的调控
初情期的调控(control of puberty)是指利用激素处理，使性未成熟母羊的卵巢发育和卵泡发育并能达到成熟阶段甚至排卵。在自然情况下，初情期前母羊的卵巢上的卵泡虽能够发育至一定阶段，但不能发育至成熟，可能是由于下丘脑-垂体-性腺反馈机制尚未健全，垂体不能分泌足够量的促性腺激素（Gn）剌激卵巢活动。但试验表明，性成熟前母羊卵巢具备了受适量Gn剌激后，其卵泡能发育至成熟的潜力。
初情期调控技术主要应用于世代间隔长的动物育种，以期缩短优良母畜的世代间隔，用于研究性未成熟母羊卵巢活动情况及对Gn的反应、卵泡发育潜能、卵子发育及受精能力等，在羊上报道和应用较少。
1.1初情期调控方法

诱导未成熟羊的发情方法与诱导性成熟乏情羊发情方法类似，只是用药剂量减少至30%-70%，由于性未成熟母羊卵巢上无黄体，没有卵泡波出现，因此不受季节等其他因素影响，任何时候都可以用Gn实施。对3月龄性未成熟山羊可用2.5mg FSH分3日6次给药，取得了较好的结果；也可一次肌注500IU～750IU PMSG。Hamra用含60mg孕激素(MAP)的海绵阴道栓处理8月～10月龄性未成熟绵羊（当地羊通常17～18月龄配种）14天,取阴道栓时注射500IU HCG,取得60%的受胎率。
2.诱导发情

诱导发情 (induction of estrus) 是对因生理（非繁殖季节、产后乏情）和病理（持久黄体、卵巢萎缩、幼稚型卵巢）原因不能正常发情的性成熟母羊，用激素和采取一些管理措施，使之发情的技术。
诱导乏情母羊发情，大多数是用激素处理。而母羊的性活动是在神经和内分泌的双重协调控制下实现的，一些情况下，非激素处理亦可达目的，如非繁殖季节以人工光照诱发母绵羊发情，在繁殖季节即将到来时，将公羊与母羊混群，促使母羊发情周期提早到来；激素处理促使母畜发情的作用是直接、明显和时间较确定的，非激素的诱因则是间接、延缓和时间不确定的。
2.1绵羊的诱导发情
绵羊属于较为严格的季节性繁殖动物，在休情期内或产羔后不久作诱导发情处理，可使母羊发情和配种受胎，从而增加母羊年产羔数，实现两年三胎。对于那些发情季节到来后仍不发情的母羊，亦可通过处理保证其有正常的繁殖能力。
绵羊激素诱导发情，主要用孕激素预处理14d～18d（药棒埋植或阴道栓），处理结束前1d～2d或当天肌注500IU～1000IU PMSG（或约10IU/kg体重）。如Wheaton用含400mg孕酮的海绵阴道栓处理乏情绵羊，结合注射600IU～700IUPMSG或GnRH，取得最高61%的产羔率。1999年，张居农等人用对比实验证实了对非繁殖季节母羊采用孕酮复合制剂，非繁殖季节的PRID(氟孕酮阴道海棉栓）和撤栓前一天注射PMSG，诱导母羊发情，提高了排卵率，高达159%，繁殖率达129%。高庆华等（2000）对深度乏情的未断奶卡拉库尔母羊颈部肌注复合孕酮制剂2mL同时阴道放置非繁殖季节氟孕酮阴道缓释装置,内含FGA50mg,埋植13d,在撤栓的同时肌注PMSG400mL,2～4d发情同期率93.3%。杨梅等人于2004年5月在羊非繁殖季节利用CIDR + PMSG对绵羊进行同期发情处理试验，埋植CIDR 7d ,埋栓的第6d ,肌肉注射PMSG500 单位和PGF2α0.2mg ,第7d 撤栓,撤栓后24h 肌肉注射LH 100 单位。结果在卵巢上出现卵泡或排卵的羊占处理羊数的97.44 %;出现红体(排卵) 的羊占处理羊的88. 46 %;平均排卵数1. 84 ±0. 11 枚;得出结论：利用埋植CIDR + PMSG同期化处理绵羊, 完全可以对乏情期的绵羊进行同期发情处理,而且可采用定时输精,无需通过试情公羊来鉴定母羊发情,可以减少劳动力。
孕激素预处理结合PMSG，在诱导季节性乏情绵羊发情方面，效果较结合FSH好。可能是PMSG半衰期长，而季节性乏情的母羊需长时间的Gn处理才能促使其卵泡发育，但效果也不如PMSG。
单独用PMSG也可引起卵泡发育和排卵，但往往无明显发情表现。孕激素预处理期间对下丘脑和垂体分泌有抑制作用，处理结束后抑制解除，对下丘脑分泌GnRH和垂体分泌Gn有很强促进作用。
除使用孕激素处理外，2003年刘喜生等报道在发情季节使用三合激素对绵羊进行诱导发情得到了90.0%的同期率，认为三合激素同样可以诱导绵羊发情。
2.2山羊的诱导发情
山羊的诱导发情方法与绵羊的相似，以用孕激素处理为主，处理的时间有11d或21d。处理11d各月份都能较好地诱发母羊发情、配种，获得较高的受胎率。而处理21d反而效果稍差。孕激素处理山羊诱导发情，在孕激素停药前2d肌注500IU～700IU PMSG，可明显提高发情率和受胎率。赵永聚等2003年试验认为在孕激素阴道拴撤栓同时注射PGF2α0.05-0.1mg可缩短撤栓与发情开始时间，并延长发情持续时间。
3.同期发情
同期发情（synchronization of estrus）是利用激素对群体母羊处理使之在较集中的时间内发情的技术，也称发情同期化（estrus synchronization）。应用同期发情技术有利于人工授精技术的推广，提高繁殖率；促进品种改良；便于组织和管理生产，节约配种经费；作为其他繁殖技术和科学研究的辅助手段。
3.1同期发情技术原理

母羊的一个发情周期中，黄体期约占整个发情周情的70%左右，黄体分泌的孕酮对卵泡发育成熟有很强的抑制作用。只有黄体消退后，孕酮下降，卵泡才能发育至成熟，母羊才能表现发情。因此，控制黄体的消长，是控制母羊发情的关键，已知的控制黄体消长的途径有两个：制造人为的黄体期和消除黄体。
制造人为的黄体期是用孕激素处理，使母羊卵巢上的黄体自然消退，由于外源孕激素的作用，卵泡发育成熟受到抑制，而外源孕激素作用期间不影响黄体的自然消退。如果外源孕激素作用的时间足够长，则处理期间所有母羊的黄体都会消退而无卵泡发育至成熟。停药后，抑制解除，就可能在同一时期内出现发情、排卵。
消除卵巢上黄体有效、便捷的方法是肌注PGF2α及其类似物，PGc是目前最有效的PG制剂。PG处理后，促进黄体溶解使孕酮水平下降，卵泡发育趋向一致，从而导致同期发情。
3.2同期发情技术发展历程

羊同期发情研究始于20世纪50年代，1956年，Robinson开始用注射法使用孕酮对绵羊进行同期发情处理。1964年，Dziuk等和Hincls相继用口服、皮下埋植孕酮进行绵羊同期发情。早期的处理方法以口服或注射一定量的孕激素，持续16d～20d，因受胎率仅为正常配种的约70%，未能显示其经济效益，因而没有受到重视。
20世纪60年代后，生殖生理和生殖内分泌方面的知识迅速积累，多种经济有效的激素制剂上市，为同期发情技术研究及应用奠定了坚实的基础。同期发情技术在生产上得以推广利用正式开始于1965年Robinson采用阴道海绵栓埋植孕酮法进行的同期发情。
20世纪70年代发现PGF2α的溶黄体作用后，又开辟了另一类同期发情的途径。使用PGF2α及其高效类似物PGc一次或二次用药以及结合孕激素的方法。1970年Scaramuzzi，1971年Barrett等和1972年Coding 等以及1973年Douglas和Ginther等首次用PG或其类似物对家畜进行肌肉、皮下或子宫颈注射法进行绵羊同期发情，都取得了理想效果。
20世纪80年代以后，人们从激素的搭配和使用剂量等方面展开了广泛研究，特别是进入九十年代后，由于胚胎移植技术在生产中的应用，加速了同期发情技术的研究与应用，形成了多种处理方法，但基本方法是两种：孕激素—促性腺激素和PG注射法，只是在这些激素使用剂量和注射时间以及激素搭配方面不同。
3.3同期发情处理方法
经过多年来的研究与应用，形成了两种主要方法：孕激素+促性腺激素法和PG注射法，孕激素使用方法有两种：皮下埋植和阴道栓，其中阴道栓最常用。
3.3.1孕激素阴道栓法。
这种方法是将孕激素以海绵栓或有效释放装置如CIDR等形式埋置在阴道，预处理一定时间。2002年庞训胜比较了孕酮阴道栓处理12 天,14 天,16 天的96 hr 的发情率，认为以12 天为最佳孕酮阴道栓处理天数。
由于孕激素短期处理后发情率较低，因此在阴道栓中加入一定比例的雌激素或处理开始时注射一定的雌激素以加速黄体消退，处理结束后给予一定量的GnRH或FSH、PMSG ，以促进卵泡发育和排卵，提高受胎率。因此孕激素阴道栓配合促性腺激素又衍生出很多方法，如孕激素+GnRH，孕激素+FSH，孕激素+ PMSG 等。
1980 年，张儒学用甲孕酮配合垂体促卵泡素(FSH)和垂体促黄体素(LH)用阴道海棉栓在绵羊方面进行同期发情试验，阴道海棉栓浸吸甲孕酮 60 mg 处理 16 d，取出后，肌肉注射 FSH 30～35 IU，8 h后肌肉注射 LH 15～22 IU，获得的同期发情率 l00 %，受胎率为 78 %，产羔率为 142 %。1990年，陈家振等用孕激素＋PG＋PMSG 法，先用孕酮处理 7～9 d，然后注射 PGF2a和 PMSG，同期发情率为 86 %。1999年Ishida,N.在试验母羊阴道内放置CIDR 12d,，撤出装置前一天注射马绒毛膜促性腺激素12d 后，分3 组，第一组注射GnRH 100mg，第二组HCG 500ug，第三组给予2ml 的盐水对照，于取出装置后44-45h 人工授精，受胎率、繁殖率、产羔率差异不显著。
孕激素阴道栓+PMSG 法最常用，目前被认为是最适用于绵羊，既简便效果又好的一种方法，国外试验所得的受胎率为34-100%，国内张居农试验所得试验结果表明，大范围推广时也能得到80%的受胎率。1982年，J.N.BShrestha等人采用40mg的FGA浸渗的阴道栓处理12-14d，撤栓时肌肉注射500IU 的溶于生理盐水的PMSG，在无角陶赛特羊、萨福克羊和北方雪维特羊上分别得到79%、51%,和65%的受胎率。2004年杨梅等实验得出,利用埋植CIDR + PMSG同期化处理绵羊, 完全可以对乏情期的绵羊进行同期发情处理,而且可采用定时输精,无需通过试情公羊来鉴定母羊发情,可以减少劳动力。
目前国内使用的孕酮栓有两种：CIDR和海绵栓。CIDR价格较海绵栓高，但效果要好于海面栓，任志强等2002年对鲁白山羊进行同期发情处理，认为CIDR 是一种很有效的同期发情药物，CIDR 配合PMSG效果好于注射氯前列烯醇方法。从开始放置CIDR 到第16 d 时取出,放置时间长,对发情反应、卵泡活力、排卵率并无显著的影响。取CIDR 栓后不足24 h ,便出现明显强烈的发情表现，发情率88.2%。
3.3.2 PG处理方法
用PG对羊进行同期发情，必须是繁殖季节已到，母羊即将进入发情周期时。绵羊发情周期的第4d～16d，PG处理才有效，由于羊的黄体在上次排卵后第5d和第4d才对PG敏感，故一次PG处理后的发情率理论值为70%左右；因此通常采用两次注射PG或其类似物。第一次注射PG 10-14d后再次进行PG处理。PGF2α的用量是肌注4mg～6mg，PGc的用量是50μg～100μg。PG同期发情后第一情期的受胎率较低，第二情期相对集中且受胎率正常。1997
年张天民等人经过一系列的试验证明，采用1次阴唇注射氯前列烯醇0.05mg,并同时注射300IU PMSG和LRH-A2100mg
做辅助处理，96h 同期发情率为100%，情期产羔率为100%。2002年田树军等在山羊上采用间隔8天两次注射PG的方法，取得了88.9%（0-72h）的同期效果。闫金华等（2005）认为对进行一次同期处理未发情的山羊,在第一次处理后第10 天进行第二次补注,每只羊注射氯前列烯醇0.6 ml ，同样可达到提高同期发情率( 96.89 %～97.6 % ) 、发情母羊数。 2003年赵霞等人比较了PG、CIDR+PMSG、孕酮海绵栓+PMSG等方法对山羊进行同期发情处理，结果三种方法发情率无显著差异，但PG处理组黄体合格率（77.78%）显著低于CIDR+PMSG组（97.70%）、孕酮海绵栓+PMSG（97.08%）。从降低每只同期发情羊的处理成本考虑,处于发情季节的羊宜采用PG方法, 若要求达到发情周期化的羊数量不大,而可供同期处理的羊数量足够大时,可采用一次注射的处理方法,从而通过降低注射次数来降低同期发情羊处理成本（田树军2002）。
3.4影响同期发情效果的主要因素

同期发情技术是一项综合技术，其效果受多种因素影响，如被处理羊的状况，处理方法，药品质量、激素剂量，处理的时间等因素对发情的效果及受胎率都会产生较大影响。
3.4.1
羊的生理状况
被处理母羊是影响同期发情效果的重要因素之一，好的同期发情处理方法，只有在羊身体素质良好和生殖机能正常、无生殖道疾病、获得良好的饲养管理时才能得到好的效果。
在实际生产应用中，绵羊对外源激素的反应低于山羊，且不稳定。李俊杰等（2004）利用孕酮栓+PMSG+PG方法对绵羊和山羊进行同期发情处理，0-72h 绵羊同期率为80.5%，显著低于山羊96.3%的同期率。
由于不同品种羊初情期和利用年限不同，因而不同品种同一年龄羊可能得出不同的结果。马世昌等（2005）比较不同年龄的小尾寒羊同期发情效果,在1～4 岁之间,随羊年龄增加,同期发情率有明显的增高趋势,3～4 岁的母羊比1～3 岁母羊提高了21.5个百分点。而同年和占星等人在夏季用CIDR + PMSG法对云岭黑山羊及其杂种羊进行同期发情处理,结果表明: 1～2.5 岁受体羊的发情率比3～5 岁羊高17.74 个百分点( P < 0.05) ,移植率高11.06 个百分点( P > 0.05)。
另外卵巢机能状况直接影响同期发情效果，高建明等（2006）试验结果表明具有正常发情周期活动的母羊同期发情率好于未知发情周期正常的母羊，采用阴道埋置孕酮海绵栓+肌肉注射PMSG方法同期发情效果分别为96.8 % 和81.4 %; 肌肉注射PG的方法同期率为92.3 % 和23.8 %。
3.4.2
处理方法
不同的处理方法对同期发情效果影响较大，1993 年，谭景和等人分别用提纯 FSH、PG、孕酮、PMSG 对绵羊进行超排和同期发情试验，结果用孕酮同步法优于用 PGF2a 法。陈兵2003年研究比较了孕酮栓处理时间对发情持续时间和撤栓至发情时间间隔的影响，认为短期法(D=5)诺孕酮海绵栓放置5d同期发情效果要好于长期法（D=13）。2004年肖西山等人采用孕激素+PMSG和前列腺素（氯前列稀醇）两种方法处理山羊，结果表明孕激素+PMSG组比氯前列稀醇处理组同期发情率高出23.38个百分点。2004年季尚娟比较分别用CIDR(处理1)、CIDR+PG(处理2)、 CIDR+PG+PMSG(处理3)处理徐淮山羊比较同期发情的效果。CIDR+PG十PMSG处理组 0-24h的发情率最高（34.3%）;而同期率、总的发情率、受体山羊移植后妊娘率各处理间的差异均不显著;胚胎移植中实际可利用羊数量以阴道栓法最高;未排卵受体山羊三组之间差异不显著(9.375%、0、4% );一侧黄体数目3个或者三个以上的受体山羊，以CIDR+PG+PMSG最高。马世昌等人（2006）用PG与PMSG结合CIDRS 处理宁夏寒滩杂种绵羊母羊均获得了较好的同期发情效果,其中PG处理组72 h 同期发情率为73.33 % ,PMSG处理组为83.33 %。PG处理组羊发情时间主要集中于处理后0～24 h 和24～48 h ,PMSG处理组羊发情时间主要集中于处理后的24～48 h，其中PG结合CIDRS 处理成本较低。
孕酮栓方法对处于繁殖季节和非繁殖季节(即乏情季节) 的羊均有效,而PG方法仅对处于繁殖季节的羊有效。从降低每只同期发情羊的处理成本考虑,处于发情季节的羊宜采用PG方法,处于非发情季节(即乏情季节) 的羊宜采用孕酮栓方法（田树军等2002）。
3.4.3药品的质量和激素使用剂量。
在孕激素类的埋植物和阴道栓方面，我国尚无一家标准化、规模化生产的厂家，产品的质量和同期发情效果难以保证。在生产中使用进口的孕激素产品，因价格过高而不现实，只能在一些科学试验中使用。国产的PGc,由于生产规模小,可能会出现批次间质量不稳定的问题（桑润滋主编《动物繁殖生物技术》）。
在使用相同的处理方法，激素剂量不同也会对同期发情效果产生较大影响。田树军等（2004）试验研究对哺乳母羊注射250 IU/ 只孕马血清促性腺激素羊的同期发情率(90.0 %) 明显好于注射330IU/ 只孕马血清促性腺激素的羊(68.8 %)。
3.4.4处理时间
季节是影响羊同期发情处理效果的一个重要因素。1999年，杨永林等人在中国美利奴羊上做同期发情和冻胚移植中，用孕激素阴道海棉栓处理14d，撤栓时肌肉注射PMSG 500IU，同期发情率在繁殖季节和非繁殖季节分别为53%、66%，受胎率分别为20%、55%。何生虎（2003）在不同季节用同一种药物处理受体羊,认为4 、6 月份同期发情效果明显比11 月份差,11 月份处理的受体羊同期发情率、移植率、妊娠率分别达93.5%、70.9 %、58.0 %。赵永聚等（2004）比较春季、夏季、秋季和冬季对山羊同期发情效果的影响,结果表明:处理羊只的发情率以秋季最高,为94.74 %;与春、夏、冬季相比差异极显著(P < 0.01);以夏季发情率最低,仅为59.55 %;春季和冬季发情率分别为72.57%和78.95% ,处于中等。
多年来，形成了两种同期发情方法：二次注射前列腺素法(间隔11-13天)和孕激素长期处理法(12-14天)。虽然这些方法能够诱导母羊发情，但是由于这种处理方法导致了个体之间的发情和排卵异步化(asynchrony)，结果引起老化、变性的卵泡排卵或未发育成熟卵泡排卵，受精率较低，研究表明同期发情和超排的变异性与激素处理时卵巢上存在的大卵泡有关，利用激素调控发情之前有必要使卵巢上黄体和卵泡状态得到控制（Wildeus，2000）。因此，同期发情技术应注重对卵泡的生长发育调控，使母羊间的卵泡生长发育趋于同步，达到同步排卵，这样才能获得较高的情期受胎率。总之，提高短时间内集中发情率和情期受胎率是今后值得研究的重点方面。
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xuhua

这是你的繁殖seminar，还是你要发表的综述啊？前者的可能性大一点吧！