猪肠道对日粮碳水化合物的降解

和兴

引言 碳水化合物，如母乳中的乳糖，固体饲料中的单糖、双糖、寡糖和多糖，是猪日粮的主要组成成份。日粮碳水化合物由多种物质组成，它们在小肠中以不同的方式降解，具有不同的生理学功能。淀粉和双糖主要由唾液、胰液和小肠粘膜中的酶共同降解，其终产物（葡萄糖、半乳糖和果糖）通过门静脉吸收。相比较，猪小肠中不存在能打开一些寡糖和非淀粉多糖连接键的酶。但是，这些碳水化合物和一些淀粉（抗性淀粉）能够被主要存在于大肠（盲肠和结肠）中的微生物酵解。酵解的终产物主要是短链脂肪酸（SCFA）和乳酸(LA)，同样可以被机体利用。 从出生到成熟猪日粮中碳水化合物组成存在很大的差异：母乳中碳水化合物主要是乳糖，而提供给生长猪和成年母猪的日粮中碳水化合物在化学结构和组成上要复杂得多。因此，猪肠道随着日粮的改变而改变其形态学结构、消化酶活性和微生物酵解活性。本文的主要目的在于综述猪日粮中碳水化合物类型和从出生到成熟猪肠道对日粮碳水化合物的降解。 饲料中碳水化合物的分类 根据Weende典型饲料分析法，日粮中碳水化合物是指含有的粗纤维和无氮浸出物。无氮浸出物的含量可由100%与灰分、蛋白质、脂肪和粗纤维百分含量的差值计算得到。利用现代分析仪器可以根据化学组成将碳水化合物分得更具体。在最近的研究中，有人根据聚合程度、组成糖的一致性和糖苷键的类型对碳水化合物进行化学分类。低聚合糖（聚合度1～2）包括单糖和双糖。单糖的含量一般都很低。乳糖是母乳和乳制品（乳清）中主要的碳水化合物组分，而蔗糖是植物性饲料中含量最多的糖。寡糖（聚合度3～10）由3～10个单糖连接而成，通常存在于种子和许多豆荚、锦葵、菊科植物和芥属植物的副产品中。多糖（聚合度＞10）淀粉是许多植物性饲料中含量最多的碳水化合物，特别是谷物饲料。淀粉是α（1—4）键连接的直链淀粉和α(1—4)，(1—6)键连接的支链淀粉的混合物。两个α-葡聚糖以不同的比例存在于植物细胞中，在不同种类植物中的结构和大小也不同。根据X—射线衍射类型，淀粉可进一步分为A、B、C三种类型淀粉。A型淀粉存在于谷物中，通常有一开放的结构，而B型淀粉则有紧凑的结构，在块茎类植物如土豆中可以发现。C型淀粉是A型淀粉和B型淀粉的复合物，存在于豌豆和大豆中。植物细胞壁由一系列非淀粉多糖组成，这类非淀粉多糖通常与蛋白质或酚类化合物聚合，在部分细胞壁中与酚聚合木质素结合。植物细胞壁中主要的多糖为纤维素，阿拉伯木聚糖，β-葡聚糖，木葡聚糖，鼠李半乳糖，阿拉伯半乳糖。一些植物性饲料也可能包含细胞内非淀粉多糖，但是除了棕榈掌中的果聚糖和棕榈叶、椰子饼中的甘露聚糖，这种情况一般很少。 字串9 木质素不属于碳水化合物，但紧紧地与细胞壁多糖结合在一起。木质素可描述为一个由许多单位苯丙烷构建成的分散的网状结构，可能部分与细胞壁半纤维素多糖连接在一起。木质化可以起到两方面的功能作用。它可以固化纤维素的微原纤维和其它基质多糖，使得细胞壁硬化。在最近大多数的动物研究中，日粮纤维常用细胞壁、贮存非淀粉多糖和木质素来描述，可以通过酶测重法或酶化学测定法来测定。在一些旧的文献中还通常用粗纤维、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维。这些旧的测量方法虽然不同程度上低估了纤维含量，但是已被证明是能量消化率的有效参数。 胃肠道随着日龄增加与饲粮变化的发育 与其它器官一样，胃肠道的尺寸随着生长而改变。这已在McCance的研究中发现，他观测了猪从出生到120日龄小肠重量和长度的变化。在生长前几周，小肠长度具有相当快的增长速度。随着日龄增大，大肠逐渐增长得比小肠大。这些变化可以从功能上加以解释：哺乳仔猪日粮的营养价值很高，不存在残余；随着生长，纤维供给数量的增多刺激了大肠的发育。 断奶过程常伴随着肠道结构和功能的变化。一般发现，与哺乳仔猪相比，断奶仔猪绒毛长度减小，隐窝深度加深。饲喂不同水平的开食料对肠道形态一般无影响。Kelly认为猪断奶时小肠形态和功能变化是失去母乳内源因子导致肠道早熟而直接造成的。其它一些可能导致断奶期小肠形态和功能变化的因素有日粮消化不良、细菌引起的炎症反应、病毒因素和对日粮抗原物质的过敏反应。 字串4 研究发现盲肠、结肠组织上皮结构和增殖在不同生长阶段和不同肠道区域也存在着差异。断奶后，大肠形态的变化主要体现在隐窝大小的增大和增殖能力的减弱，可能反映了肠腔刺激，即短链脂肪酸的减少。出生4个月后，又可观察到隐窝深度的增加和增殖能力的增强。 碳水化合物的组成对肠道发育有明显的影响。纤维的物理化学特性，例如系水力、粘滞性，对不同胃肠道区域有不同的生理作用。饲喂高纤维日粮的生长猪小肠细胞转变和形态发生了改变，可能与肠腔环境的物理化学性质变化有关。饲喂高纤维日粮的生长猪同样可观察到大肠细胞转变的加快、长度的增长和重量的增加。进一步的研究发现饲料颗粒的大小影响大肠的粘膜结构、上皮细胞增殖和粘蛋白的合成。 碳水化合物酶活性的发育 肠上皮细胞的转运过程不能运载任何大于单糖的物质，所以日粮中主要以聚合物形式存在的碳水化合物需要降解成低分子量的化合物。双糖和淀粉由唾液和胰液中的α-淀粉酶以及小肠刷状缘存在的各种低聚糖酶、蔗糖酶和乳糖酶进行降解。低聚糖酶包括：能从α-(1-4)链非残余末端去除单个葡萄糖残基的葡萄糖淀粉酶；可缩减α-(1-4)低聚糖，特别是麦芽三糖和麦芽糖的蔗糖酶和能切除支链淀粉外露的非残余末端α-(1-6)键的α-糊精酶。刚出生时，α-淀粉酶活性很低，但增长很快，特别是约4周龄后。Hartman等报道胰腺α-淀粉酶活性在1周龄断奶仔猪和未断奶仔猪中随着日龄增长得到了类似的提高。35日龄断奶仔猪在饲粮由母乳变成高淀粉日粮时，α-淀粉酶活性表现出快速增长。相比较，唾液α-淀粉酶活性在新生猪和成年猪中都很低。而且，唾液α-淀粉酶在酸性条件下不稳定，在胃中可被快速降解。所以唾液α-淀粉酶对淀粉的降解作用并不显著。乳糖和葡聚淀粉酶出生时活性很低，但是活性除了随着日龄增长而增强外，也表现出更强的日粮诱导型增长。Kidder和Manners报道葡萄糖淀粉酶活性一直增长至200日龄，然后活性水平下降。 字串4 在绝大多数哺乳动物中，包括猪，出生时小肠乳糖酶的活性较高，大约1周龄以后开始下降。但是，随着动物日龄的增长，乳糖酶活性的种间差异要比其它碳水化合物酶大得多。许多仔猪研究表明，蔗糖酶的活性随动物日龄增长而提高。Walker（1959）、Manners和Stevens（1972）发现从出生到3周龄蔗糖酶活性几乎呈线性增长。同样，在2～15日龄间蔗糖的相对消化率与动物日龄成显著的线性相关。Kidder和Manners又进一步报道猪在19日龄到7.5岁龄间蔗糖酶活性与年龄对数间存在紧密关系。 碳水化合物的消化 单糖 乳糖是母乳中主要的碳水化合物成分。尽管小肠乳糖酶活性在前2周内出现快速下降，到8周龄时逐渐达到成年水平，但是并没有迹象表明仔猪在18日龄前出现乳糖消化不良。这是通过仔猪盲肠瘘管试验和屠宰试验，并与消化乳糖能力有限的成年猪进行比较得出的结论。但是水解乳糖得到较好吸收的同时使得尿中半乳糖的分泌量提高。因此，小肠中乳糖的水解可能受到某个因素的限制。通过被动扩散从小肠吸收的果糖也只能限量从小肠中吸收。消化乳糖和吸收葡萄糖的能力很强，这两种糖的消化吸收要比淀粉快得多。 寡糖 猪肠道粘膜中缺乏酶能降解植物性饲粮中含有的或用作饲料添加剂的寡糖。寡糖在研究初期被认为是一类抗营养因子，主要是由于其在小肠中潜在的聚集会导致腹泻，快速发酵和高产气量也会引起动物的不适。但是，寡棉糖（来自大豆、羽扇豆和豌豆）、寡果糖和寡转乳糖的研究都表明寡糖在回肠前具有高消化率，回肠后仅发现微量的寡糖。由于寡糖可能具备化学益生素作用，如刺激结肠中某个或某些细菌的生长或活性提高以改善寄主的健康，寡糖的研究也引发越来越大的兴趣。但有关寡糖对仔猪有益作用的研究还很有限。 字串2 淀粉 出生时，唾液和胰液中淀粉酶的活性几乎可以忽略，但在生后前3～5周内快速提高。这些条件限制了幼畜淀粉的消化，仅发现有很少量的淀粉被很好地消化，吸收也比葡萄糖、麦芽糖和可溶性的淀粉处理物慢得多。但是，淀粉的总肠道消化率未受到摄入淀粉类型的影响，而不同的热处理过程（辐射或挤压）在提高10～21日龄断奶仔猪生长速度和总肠道消化率方面显示出不一致的结果。 淀粉在肠道中降解的位置已经通过屠宰技术和在肠道不同位置安装瘘管进行研究。在猪十二指肠、空肠和回肠安装凹角瘘管的研究中，发现碳水化合物超过50%的吸收，及剩余物质和葡萄糖的吸收也不止一半发生在小肠空肠中段以前的部位。在安装双凹角瘘管的猪中，Johansen和Bach Knudsen发现在燕麦粉和燕麦糠中17～25%的淀粉在离幽门2.5米处被吸收，有24～37%的淀粉在离幽门4.6米处被吸收。Noah等研究肠道近段对天然和糊化玉米淀粉的吸收，发现淀粉预处理物中大约25%的淀粉在十二指肠瘘管上段被吸收（位于幽门后75cm处）。同样，Bach Knudsen等利用屠宰技术研究，发现64%的燕麦粉日粮和49%的燕麦糠日粮在小肠的前三分之一段被消化吸收。 谷物淀粉开放的结构使得其易于被α-淀粉酶水解。安装猪回肠瘘管的绝大多数研究表明当食糜到达小肠末段时大多数淀粉已经被吸收。38个给猪饲喂未加工谷物的试验结果显示淀粉的平均消化率为96.2%（范围在83.7～100%）。热处理、烘烤或挤压蒸煮会改变淀粉的天然结构，使得谷物中淀粉甚至更易消化。因而挤压蒸煮使谷物中淀粉消化率从83.7%提高到96.9%，烘烤使其消化率由94.8%提高到96.9～98.6%，已证实小麦、黑麦和燕麦制成的面包淀粉消化率超过98%。饲料的颗粒大小可能是降低淀粉小肠消化率的一个因素，因为粗大的颗粒包住了细胞内的营养物质，阻止了内源酶对其的消化。这已被Livesey等所证实，其利用回肠吻合术在回肠食糜中回收到16.5%的片状大麦，仅发现0.9%的粉状大麦。我们研究所的研究也证明了这一结果，发现粗大颗粒降低了猪小肠淀粉的消化率。 字串9 B型和C型淀粉的消化率常不及谷物淀粉。例如，用豌豆淀粉替代谷物使淀粉消化率大约降低0.8～3.3%。在豌豆淀粉的研究中发现干燥豌豆淀粉的消化率为88.9～92.9%，烘烤淀粉的消化率达85.7～94.2%。豌豆淀粉有相当低消化率的原因在于：淀粉被包在厚壁的纤维细胞内；C型豌豆淀粉颗粒的结晶结构；淀粉糖与支链淀粉相当高的比值。研究还发现未加工的B型管状淀粉（如土豆）甚至有更低的淀粉消化率。Just等发现未加工的土豆淀粉替代谷物淀粉后淀粉和蔗糖（可溶性的碳水化合物）的回肠消化率要降低不少。但是，未加工的土豆淀粉在实际养猪生产中仅偶尔利用。 非淀粉多糖（纤维） 尽管没有内源酶分泌到胃和小肠中或存在于肠道刷状缘来降解非淀粉多糖中葡萄糖苷键，仍有部分非淀粉多糖在肠道上段消失。这些降解是由存在于这一区域的胃肠道微生物导致而成。Jensen和Jorgensen报道总的厌氧性细菌有一逐渐的增加，从胃中的107～109存活数增加到小肠中的109存活数。也已报道胃和小肠中的食糜可检测到一定含量的乳酸和短链脂肪酸。存在于胃肠道这些部位的有机酸不仅是由NSP发酵而得到，其它碳水化合物（蔗糖、寡糖和淀粉）的降解也可得到。 根据51个利用回肠瘘管进行消化试验研究得出的结果，非淀粉多糖在小肠末段的平均消化率为24%，在不同试验间有很大的差异（范围在-10%到+62%间）。NSP在胃肠道各区域的消化率有很大的差异，这当然不仅是由于NSP类型的影响，技术因素（饲粮添加水平、取样技术、标记物的类型等）也不可避免地部分导致NSP消化率较大的差异。 字串9 谷物日粮的研究结果一致表明线性的相当可溶的β-葡聚糖有较高的消化率，其中燕麦的消化率在17～73%之间，大麦的消化率在70～97%之间。相比较，小麦、黑麦和燕麦中的支链阿拉伯木聚糖在回肠食糜中可或多或少地回收到，其中小麦制品的消化率为-10～12%，燕麦制品为-8～11%，燕麦制品为-10～19%。在大麦基础日粮中，阿拉伯木聚糖的消化率在-7～51%之间，纤维素在21%到50%范围内。根据芜菁中糖醛酸和半乳糖及豆类中糖醛酸和阿拉伯糖在回肠前高的损失量可以判断果胶多糖也可能有很高的消化率。但是，一些研究表明果胶多糖具有低消化率。 NSP降解的主要场所为大肠。在胃肠道这个区域，食糜被保存停留好长时间（通常20～40h），使得细菌能大量生长繁殖：每克新鲜食糜中有1010～1011存活数细菌。Moore等对猪粪细菌进行了详细研究，结果表明链球菌属是其中最常见的细菌，占总细菌的27.5%。乳酸菌属、梭菌属、真杆菌属、类杆菌属和消化链球菌属是其它一些常见的细菌。大肠对NSP和其它碳水化合物发酵得到的产物是短链脂肪酸（主要为醋酸盐、丙酸和丁酸盐）和气体（H2、CO2和CH4）。当日粮中NSP含量提高时，更多的底物进入大肠使得微生物活性提高，SCFA和气体的产量提高。SCFA被大肠快速吸收，能提供生长猪24%的维持能量需要，对成年猪可能提供更多的能量。 字串6 影响NSP总肠道消化率最重要的因素包括NSP的来源、溶解性、木质化的程度、日粮中添加水平、停留时间、动物日龄体重和微生物的组成。不少利用谷物、豆荚和草料进行的研究都表明以NSP来源作为其消化率影响因素的重要性。在这些研究中，整粒大麦中纤维素的总肠道消化率为23～65%，小麦整粒和小麦碎粒的相应值为24～60%，燕麦整粒和燕麦碎粒为10～84%，燕麦片和燕麦麸为78～83%，小麦、黑麦及燕麦的糠麸和外壳为13～42%，大豆、羽扇豆和豌豆的外壳为2～84%，草料为21～47%。溶解性是明显影响NSP降解率的另一因素。可溶性NSP的膨胀和高吸水力导致其表面积增加，使得残留物易于成群。这些特性为可溶性NSP的降解准备了很好的条件。因此，大量燕麦中的β-葡聚糖、豌豆和甜菜浆中的果胶多糖以及黑麦中可溶性的阿拉伯木聚糖在盲肠和结肠前段已经被降解。其它一些细胞壁多糖，尽管并未测定为可溶，在进入大肠的过程中也可能被降解。例如，黑麦糊粉细胞中线型木聚糖的发酵很慢但很完全。进一步的研究发现，半纤维素和非纤维多糖除一些例外通常消化要好于纤维素。 不少研究报道了木质素作为限制NSP降解的因素的作用。 未木质化的细胞壁材料（小麦粉、燕麦片、黑麦粉、燕麦麸和甜菜浆）的纤维素和阿拉伯木聚糖的消化率要远高于木质化的细胞壁材料（燕麦或小麦的外壳、小麦麸、燕麦外壳）。木质化的小麦、燕麦和玉米外壳或糠麸中纤维素和半纤维素的消化率也明显低于未木质化的羽扇豆和大豆外壳。而且，由于多糖和木质素的紧密连接整个多糖-木质素复合物变得不易溶于水。与未木质化的材料不同，主要的细胞壁多糖实际上得到同等程度的降解，纤维素的消化吸收也不及半纤维素多糖。 字串4 对于细胞壁的包含物对纤维物质的影响有不同的研究结果。有研究报道纤维含量影响纤维素和NSP的消化率，但Stanogias和Pearce的研究却没有得到纤维水平和含有物质消化率之间一致的联系。 食糜在动物胃肠道中停留的时间以及消化酶、微生物降解的时间都显著影响摄入饲粮的消化程度。给46种草食哺乳动物喂草型纤维时，Van Soest报道平均停留时间与纤维素消化率间有一线性关系。但是，尽管Stanogias和Pearce的研究表明随着纤维含量的增加食糜的停留时间减少，仍然得出停留时间和中性洗涤纤维总肠道消化率间无显著关系的结论。 一些因素使得纤维物质在母猪或成年猪中得到比仔猪和生长猪中更好的消化吸收。成年动物往往具有低的单位体重食入量、较慢的食糜蠕动、较大的肠道容量和较高的分解纤维活性。Varel报道成年动物结肠中有比生长猪多6.7倍的分解纤维细菌。试验已表明母猪的粗纤维消化率和代谢能的含量都高于生长猪。饲喂一些谷物副产物和大多数粗饲料后可观察到这两组动物间的显著差异。Jorgensen等用三种可溶性纤维含量逐渐增加的日粮分别饲喂体重为20、90和225Kg的猪，结果对于中含量和高含量纤维的日粮，能量的总肠道消化率随着日龄增加而提高，但正常纤维含量的日粮未得到同样的结论。Noblet和Bach Knudsen也发现母猪对纤维素和非纤维多糖的消化率高于生长猪。最近的研究表明怀孕母猪可提高25%的纤维日粮消化率。 字串5 饲喂高纤维日粮的长期作用也可能观察到。Longland等报道饲喂高纤维日粮的猪可能在1周后通过氮和能量平衡来适应该种日粮，但是适应抗性NSP残留物的消化率常需3～5周的时间。这一结论可以通过生长猪和成年猪结肠中分解纤维细菌的数目来证明。在分别饲喂四种日粮——对照日粮和纤维含量逐渐增高的日粮（20%玉米芯、40%和96%紫花苜蓿）的研究中，饲喂40%和96%紫花苜蓿的日粮后分解纤维细菌的数目相对于对照日粮要提高200%。相反，饲喂20%玉米芯的日粮对分解纤维细菌的数目没有作用。总的说来，饲喂高纤维日粮后分解纤维细菌占细菌区系的10%。 结论 猪的肠道从出生到成熟之间能够根据日粮中碳水化合物组成的变化来调节组织形态结构及酶和微生物的活性。这确保猪小肠在哺乳阶段能有效消化乳糖，断奶后能消化蔗糖和淀粉。随着动物日龄的逐渐增加，大肠逐渐生长超过小肠，使得母猪比生长猪更能消化降解纤维物质。