硬骨鱼类消化系统发育的研究

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关于硬骨鱼类消化系统的发育研究, 最早的是对其结构和生理意义，这在很早就有很多国内外学者进行过研究。二十世纪九十年代以后，就硬骨鱼消化系统发育和发育的形态、组织学等方面的研究工作越来越多,大多是研究鱼类仔鱼期及稚鱼期，马爱军[ 1 ]
、刘飞[ 2 ]、陈舒泛[ 3 ]、陈慕雁[ 4 ] 、王晓清[ 5 ]等分别对黑鲷、湘云鲫及湘云鲤、团头鲂、长吻鮠的消化系统的生长发育进行了研究。

1　鱼类消化系统的发育及构成

鱼类消化系统发育, 包括胚胎发育和胚后发育两个阶段, 其中胚后发育是消化系统分化和发展的重要阶段。杨安峰[6]认为在早期胚胎中, 内胚层形成原肠管, 但在原肠的两端, 原口及原肛部分则是由外胚层凹入的, 另外, 中胚层的结缔组织、平滑肌、浆膜共同形成消化管的外壁, 原肠形成消化管的内壁粘膜上皮和许多衍生物(主要有脑下垂体、肝脏、胰脏、鳔、甲状腺等)。魏刚[7]和刘文生[8]等分别对鲶、加州鲈的胚胎发育研究也证实了鱼类消化系统早期胚胎发育过程。吴维宁[9]、郭恩棉[10]和蒲红宇[11]等研究不同鱼类消化系统胚后发育后得出的结论基本一致, 他们认为,鱼类消化系统胚后发育可分为3 个功能阶段: 第1阶段为内源性营养阶段, 卵黄囊很大, 口裂未形成, 消化道呈直管形; 第2 阶段为消化系统初步发育成型期, 消化管具备单纯的基本结构, 具有一定的摄食、储存、消化和吸收生理功能; 第3 阶段为形成吸腺和幽门盲囊等阶段, 消化系统发育完善,具备成鱼的结构。在消化系统构成方面, 鱼类同大多数脊椎动物一样, 是由消化管和消化腺两部分组成。其消化管可分为口咽腔(鱼类口腔与咽腔无明显分界, 故合称为口咽腔)、食道、胃、肠等, 大型消化腺有肝脏、胰脏等, 这些结构都是由胚胎期的原肠及其突出分化形成的。上海水产学院[12]认为消化管一般由内向外分为粘膜层、粘膜下层、肌层及外膜4 层。粘膜层腺细胞经常分泌粘液以保持腔面的润滑和粘性, 此层又由上皮、基膜、固有膜和粘膜肌层组成。上皮细胞类型与其机能表现出相关性, 如胃、肠的柱形细胞利于消化和吸收, 口咽腔、食道、肛门的复层扁平细胞可减少摩擦等。上皮的基底面附着在基膜上, 基膜是一层薄而透明的膜, 介于上皮与固有膜之间。有膜由致密结缔组织组成, 含有神经、血管、淋巴组织和腺体, 有弹性, 除有联系上皮与深层组织的作用外, 对管壁在收缩时的牵引力的改变起缓冲作用。粘膜肌层由薄层平滑肌组成, 收缩时可改变粘膜的形态, 有利于营养物质的吸收、腺体的分泌和血液的运行。粘膜下层由疏松结缔组织组成, 含有较大的血管、神经丛及淋巴组织, 有联系粘膜与肌层的作用。在粘膜下层的外围有两种不同类型的肌纤维。口咽腔、食道、肛门等处的肌层是横纹肌; 胃、肠的肌层为平滑肌。外膜为疏松结缔组织, 其中含有神经、血管和淋巴管等。如在疏松结缔组织外覆有一层间皮, 则称为浆膜, 是消化管壁与周围器官互相联系固定的组织, 也可以减少消化管蠕动时的摩擦。

2　鱼类消化系统发育的形态学研究

近几十年来, 随着鱼类消化系统发育的不断深入研究, 人们开始对鱼类发育不同时期的消化系统进行解剖观察并对其形态做了具体的描述。刘建虎[13]和马爱军等对石斑鱼、大口鲇、黑鲷的解剖结果一致表明: 不同类别的鱼其消化系统的发生过程基本一致: 首先是单一简单的直形盲管的形成, 接着肠管变粗变弯, 口凹形成,肛孔裂开, 再者是消化管出现不明显的分区, 雏形的消化腺的形成, 活动的上下颌的出现, 最后是肠管进一步分化, 胃肠开始蠕动, 并向摄食过渡。龙祥平根据南方鲶幼鱼外部形态、内部器官解剖和活动习性的变化, 结合前人对鲤形目一些鱼类发育过程中肠型的变化的研究结果, 将南方鲶消化系统的形态发育分为9 个时期: 孵出期; 肛凹、直肠分化期; 口凹形成期; 口裂、肝原基出现期; 下颌活动、肝原基出现期; 胃肠分化期; 颌齿形成、胃肠蠕动期; 消化道贯通期及消化系统完善期, 为有胃鱼肠道发育的形态分期提供了资料。陈细香[14]对大鳍蠖肝脏、胰脏的胚后发育进行研究后认为, 与大多数硬骨鱼类一致, 大鳍蠖肝脏、胰脏在仔鱼前期开始发育, 后逐渐完善, 5 日龄肝后部开始贮存脂质, 7 日龄仔鱼肝前部开始积累脂质。由此可见, 不同学者对不同鱼类消化系统发育的研究所分阶段有所区别, 但对其形态学的描述基本一致。即: 消化管发育分化的同时也伴随着消化腺的生长发育。总体表现为首先是内源性营养的供给, 消化管前后贯通, 但各摄食和消化器官机能不完善,仔鱼尚不能摄食; 其次是内源与外源的混合营养,卵黄囊被均匀吸收, 摄食或滤食器官出现初步分化的同时, 食道、胃和肠的粘膜褶皱及消化腺也出现一定的分化, 具有初步食物消化吸收的能力; 最后发育为完全自食外源性营养, 这时, 经过一段时间的发育, 卵黄囊全部消失, 摄食或滤食器官逐步完善, 消化道出现较大分化, 食道粘膜上皮细胞中间出现大量粘液细胞, 纹状缘发育已较好, 肌肉层逐渐发达, 仔鱼可以开始主动积极地捕食饵料。

3　鱼类消化系统发育的组织学和细胞学研究

　　为了确定合理的饲养技术措施, 人们开始对鱼类消化道发育的组织学等特点进行进一步研究, 并随着生物技术的发展逐步由形态学研究深入到组织学、组织化学和细胞学等研究领域。早期从事鱼类消化系统的组织学研究的国外有主要有Bierry[15]等,研究了鱼类消化腺的原基来源,研究了幼鲤各器官的原基来源、演化, 并对前人的工作做了讨论和总结。在国内, 林浩然[16]对不同的鱼类的肝脏、胰脏原基来源的不同进行了研究。随着研究的深入, 吴维宁、刘建虎、马爱军、陈细香、吴金英[17] 、阮国良[18]、赵惠玲[19]、黄峰[20]等分别对团头鲂、鲇、黑鲷、大鳍蠖、石斑鱼、月鳢、鲤鱼、大口鲶等消化系统的胚后发育进行了细致的研究, 并对消化系统的组织学特点与摄食方式和食性转化的关系做了讨论, 同时还对胃肠道上皮细胞的类型, 消化管各段上皮在发育过程中组织结构的变化作了研究。刘建虎等在研究鲇肠上，皮超微结构的同时, 还研究了消化管发育过程中碱性磷酸酶的变化; 马爱军等研究黑鲷肠道细胞的发生时对柱形细胞及内膜系统的结构和功能进行了一定的研究; 蒲红宇等除了研究鲇仔、稚鱼消化器官与味蕾的发育外, 还对卵黄囊与消化系统发育的关系, 后肠黏膜上空泡的结构作了相应的研究。学者们在研究消化系统发育组织学的同时,着重对鱼类的胃肠道进行了研究, 其涉及的内容也比较广, 目前的热点问题主要有以下几个方面:

(1) 研究胃肠道上皮细胞有丝分裂活动, 多核合胞体结构与胃肠粘膜皱襞的相互关系以及胃肠上皮细胞的更新过程。(2) 研究仔鱼期肠上皮特殊细胞—纤毛柱形细胞的结构和功能。(3) 研究仔鱼后期，肠上皮空泡结构的来源, 内含物功能及其与仔鱼营养的关系。(4) 研究中、后肠上皮内嗜酸性颗粒的显微及亚显微结构, 讨论中、后肠对蛋白质大分子物质的吸收利用。(5) 利用组化方法研究肠上皮纹状缘、杯状细胞内含物性质, 胃肠上皮细胞内酶的分布状况与功能等。总之, 在研究鱼类消化系统发育的同时, 学者们不仅对不同种类的硬骨鱼类的消化系统作了形态、组织、显微及亚显微等方面的研究, 而且还对粘液细胞的类型、胃腺细胞的结构、胃肠道内分泌细胞的种类作了描述; 并从生理学角度讨论了消化吸收、肠道结构和环境、食性的相互关系; 对同一物种在不同季节、摄食和饥饿条件下肝脏对糖原贮存的差异、胰脏分泌活动、酶活性的差异等均进行了深入的研究; 而且对不同种属间肠道与食性的关系进行了比较研究和讨论。在研究正常仔鱼的消化系统的发育之余, 还研究了不同环境条件下鱼类消化系统的发育, 王志坚等[21]研究了不同蛋白质水平人工饲料对南方鲇幼鱼增长率和消化腺结构的影响。所有这些研究都为国内外鱼类消化系统的形态学、组织学、组织化学及以后细胞、核酸生物学的研究打下坚实的基础，同时这些研究又为鱼类饲养繁育提供了理论基础。