猪胃肠道微生态平衡的调控技术研究进展

li6680

猪胃肠道微生态平衡的调控技术研究进展

动物的消化道内存在数目庞大、种类繁多的微生物，这些微生物与其宿主在长期的进化过程中保持着良好的平衡，构成一个统一的整体。正常情况下，这一生态系统中的微生物区系会随外界环境和动物食物的变化而在一定的生理范围内变动，但如果波动超过正常生理范围，就会引起病理过程，即所谓的生态失调（Dysbiosis）（李德发，2003）。肠道微生态平衡的打破往往导致肠道病原菌大量增殖，造成肠壁损伤，引起腹泻甚至诱发全身败血症，严重危及动物的健康。因此，肠道内微生物稳定的存在是协助动物免受感染，特别是胃肠道感染，保持动物健康生长所必需的（Fuller，1989）。有鉴于此，本文着重于对猪消化道内微生物群落的建立、平衡、失调及调控技术等几个方面进展作一综述，并对需要进一步研究解决的问题进行了探讨。 1 猪肠道菌群的建立和演替 初生仔猪的胃肠道是无菌的，从分娩到体外环境的几个小时之内，一个庞大的微生物群落迅速在胃肠道中形成。通常在仔猪出生后24h左右，空肠、回肠、盲肠和直肠内就分别出现并定居了双歧杆菌、大肠杆菌、乳酸杆菌、消化球菌、肠球菌、小梭菌、拟杆菌、真细菌和酵母菌，到8～22d时，双歧杆菌、拟杆菌、乳酸杆菌、大肠杆菌和消化球菌成为优势菌。细菌在肠道的定植顺序依次是需氧菌、兼性厌氧菌和专性厌氧菌，其原因主要在于需氧菌和兼性厌氧菌能够消耗周围环境中的氧气，为专性厌氧菌的生存和定植提供条件（Ducluzeau，1985）。 细菌在消化道内的定植和演替与仔猪消化道的构造及生理功能有关（李德发，2003）。初生仔猪胃酸分泌不足而使胃内pH值偏高，这使一些细菌能够通过胃而快速定植于肠道的不同部位。哺乳阶段，胃内产生的乳酸使pH值下降，此时只有耐酸菌（大肠杆菌和专性厌氧菌）才能在肠道近端定植（Ducluzeau，1985）。此外，影响固有细菌群落定植以及多样性的因素还包括食糜流通速度、pH值、温度、氧化还原电位、渗透压、内分泌、酶的活性、厌氧环境和食糜干物质含量等多种因素。一般，食糜在某一部位（胃、盲肠）停留时间越长，流通速度越慢，则在该部位将产生一个数量更大、种类更多的细菌群落（Robinson，1981）。不过，与食糜在某一部位流通速度加快相适应的是，该部位细菌的生长速度也加快（小肠），那些能粘附在肠壁上的细菌将有一个明显的定植优势（Varel，1987）。 2 仔猪胃肠道微生物群落的生理作用以及影响微生物群落稳定性的因素 2.1 仔猪胃肠道微生物群落的生理作用 2.1.1 营养作用 猪盲肠中的微生物菌群包括双歧杆菌、乳杆菌、真杆菌和大肠杆菌等，能够分解纤维素，合成多种蛋白质、氨基酸与维生素供宿主动物利用（Fuller，1989）。此外，肠道微生物还可以明显促进亚油酸的吸收，促进胆固醇向类固醇的转变及胆汁酸脱饱和、脱羟基等正常生理代谢过程，同时还参与一些药物或毒物在体内的代谢（Torrallardona，1997）。 2.1.2 抗病作用 胃肠道正常微生物的抗病作用主要包括：①竞争性排斥：使用无菌或抗生素处理的试验动物所做的试验证明，胃肠道的正常菌群可以竞争性地排斥外来致病菌在肠道的定植（Heugten，1996）。有关其详细作用机理，目前人们普遍接受的解释是，胃肠道已经存在的微生物和侵入的病原菌竞争肠粘膜上的粘附位点是这种作用发生的主要原因（Hentges，1992）。据报道，用乳酸杆菌接种处理仔猪后，与对照组相比，处理组仔猪肠组织匀浆液中的大肠杆菌数目显著减少，而乳酸杆菌则明显增加（Conway，1987）。究其原因就在于，乳酸杆菌是仔猪肠道的正常定植菌群，其在肠粘膜细胞上的定植有效抑制了病原菌的粘附（Conway，1987）；②产生抗菌物质如细菌素、有机酸及过氧化氢等：有些胃肠道正常的微生物能分泌一类选择性作用于细菌靶细胞的抗菌物质——细菌素，它们大多属于多肽类且具有水溶性，并在较低浓度时就有活性，在肠道中具有抑制有害菌生长繁殖的作用，对沙门氏菌、志贺氏菌、葡萄球菌、变态菌、假单胞菌和大肠埃希氏菌属（E.coli）都具有很好的效果（Juven，1991）。据研究，乳酸杆菌活菌的抑菌作用主要是通过乳酸杆菌所产生的细菌素，而不是通过降低病原菌在肠粘膜上的粘附实现的（Havenaar，1993）。其次，胃肠道严格或者兼性厌氧菌所产生的非解离态的有机酸（乳酸）能够降低肠道pH值，对某些病原菌（如大肠埃希氏菌）的生长具有抑制作用，因而也具有一定的抗菌效果（Stavric，1995）。第三，在某些情况下，一些乳酸菌能产生一定量的过氧化氢，既可以直接抑制许多病原菌，特别是某些革兰氏阳性菌的生长；同时，产生的过氧化氢还可以通过激活肠道内乳过氧化物酶—硫氰酸盐系统，发挥抑菌作用（Reiter，1991）。其作用机理是乳过氧化物酶和过氧化氢结合，然后将硫氰酸盐氧化成氧化性中间产物，这种物质能抑制微生物的生长，在低pH值条件下还具有杀菌作用（Ewing，1994）。 2.1.3 抗肠毒素作用 某些病原菌如大肠埃希氏菌属中的许多菌株致病时，分泌的肠毒素会与肠粘膜上的受体结合，不仅妨碍正常微生物与受体的结合，还会导致体液的丢失，但这种肠毒素可以被胃肠道正常微生物如保加利亚乳杆菌所中和（Fuller，1992a，b）。其次，胃肠道内的双歧杆菌能使过度增殖的革兰氏阴性菌，特别是肠杆菌科和梭形芽孢杆菌数目降低到正常水平，从而减少内毒素的释放量，降低由此所引发的败血症风险（Jeppsson，2000）。第三，胃肠道微生物在代谢过程中所产生的胺和氨等有害物质，会对宿主动物产生不利影响，特别是对消化道壁有很大的刺激作用和毒性（如胺），这可能也是导致断奶仔猪下痢的重要原因（Fuller，1989）。而研究发现，应用乳酸杆菌降低胃肠道中胺的产生，对于减轻胃肠道有毒物质产生而言，具有良好的作用（Porter，1989）。 2.1.4 免疫作用 胃肠道内的某些微生物能改善机体免疫功能，提高抗感染能力（Jeppsson，2000）。据研究，胃肠道中的双歧杆菌对巨噬细胞有明显的激活作用，其在肠道的定植在一定程度上相当于自然自动免疫，可以诱发机体的特异反应（Pollman，1992）。乳酸菌对于仔猪免疫能力的发育可能具有良好的作用，对于断奶仔猪为抵御外来抗原引起的炎症反应也是如此（Miller，1985）。据报道，口服或者腹腔注射乳酸杆菌能明显提高仔猪巨噬细胞和淋巴细胞的活性，引起白细胞数和血清总蛋白（主要是球蛋白）浓度的提高，增加小肠与结肠粘膜表面抗体的生成，从而有效提高机体的抵抗能力（Perdigon，1992）。研究表明，乳酸菌等胃肠道正常微生物能刺激机体免疫增强的原因主要在于，它们所具有的磷脂壁酸和细胞壁蛋白质等抗原与病原菌相同，能够有效刺激机体产生抗体，这些抗体再与病原菌产生交叉免疫反应，以抵御病原菌的感染（Ewing，1994）。 2.1.5 屏障作用 胃肠道内的某些内源微生物，主要是革兰氏阳性杆菌和球菌能够与肠粘膜密切结合，在肠粘膜的某些部位形成一层膜菌群，构成一个生物学屏障，从而有效阻止致病菌的定植和入侵（即抗细菌移位），保护动物机体免受感染（Conway，1994）。 2.1.6 抗肿瘤作用 在胃肠道内的某些微生物可以产生致癌因子，而另外一些微生物具有清除这些因子的能力。例如肠道中的双歧杆菌不仅具有降解致癌因子抑制肿瘤发生的能力，而且还对已经形成的肿瘤具有抑制作用（谭支良，2003）。 2.2 影响微生物群落稳定性的因素 2.2.1 疾病 在健康猪整个胃肠道内，乳酸菌、乳杆菌、双歧杆菌等是主要微生物，而链球菌、肠杆菌、消化链球菌和韦荣氏菌的数量极少或不存在，拟杆球菌属细菌只在大肠中极少量的存在，梭菌、葡萄球菌、酵母菌和霉菌基本上没有分离到（高巍，2001）。用人工诱导仔猪下痢的试验结果也表明，下痢可以明显改变粘附于仔猪结肠粘膜上皮和结肠内容物中不同种类细菌的相对比例，这说明在影响微生物群落稳定性的因素中，疾病是一个很值得关注的方面（Robinson，1984）。 2.2.2 断奶 早期断奶仔猪因胃肠道发育尚不健全，难以适应断奶后包括环境、饲料和心理等方面的巨大变化，导致胃肠道原来稳定的微生物区系间的平衡被打破，引起仔猪严重腹泻，死亡率上升，极大的威胁着断奶仔猪健康快速的生长（Jonsson，1992）。据研究，与哺乳仔猪相比，断奶仔猪小肠中溶血性大肠杆菌和轮状病毒数量会明显增加，包括大肠埃希氏菌在内的多种病原菌如沙门氏菌、弯曲杆菌、产气荚膜梭状芽孢杆菌等，以及隐胞属原虫和轮状病毒、传染性胃肠炎病毒、猪腺病毒和冠状病毒等多种因素都会致病，严重威胁仔猪健康（Jonsson，1992）。 2.2.3 日粮 胃肠道微生物群落的稳定性除了受胃肠道内的生态环境（包括氧化还原能力、养分可利用性、pH值以及微生物种群之间相互影响等）和外界环境条件（如温度和湿度，可以通过影响过路菌和固有菌的滋生而扰乱胃肠道固有的微生物群落）影响外，日粮成分如纤维含量也是一个不可忽视的重要因素。据报道，改变日粮中的纤维数量可以调控胃肠道微生物群落结构，如高纤维日粮能够显著增加动物胃肠道中的纤维分解菌数目（Moore，1987）。日粮中的纤维按照可溶性纤维与不可溶性纤维来划分，它们在消化的过程中产生不同的结果（Mao，1996）。其中，前者主要存在于谷类包括小麦、大麦和黑麦中，能够抵抗肠道中的微生物酵解，可以像海绵一样吸纳水分，在增加粪便体积和预防便秘中具有良好的作用（Blot，1993）。后者因为会被结肠菌群酵解，而不能吸收水分和增加粪便重量（Stephen，1990），但由于结肠能够与可溶性纤维酵解产物特别是短链脂肪酸之间相互作用，通过添加不同种类及比例的纤维来改善机体的健康状况可以产生良好的效果，已引起人们的日益重视（Gibson，1998）。 3 胃肠道微生物平衡的调控技术 3.1 抗生素 抗生素可以通过抑制或杀灭病原微生物、抑制胃肠道中有害微生物区系的生长，维持肠道微生物特别是有益微生物区系之间的平衡，从而减少腹泻对仔猪造成的不良影响。许多研究表明，合理使用抗生素能够明显促进猪的生长、增加饲料报酬，提高繁殖性能，减少发病率和死亡率，对猪的胴体品质改善也有不错的效果（Saisbury，1993）。就抗生素的作用机理而言，其对胃肠道微生物区系平衡的调控作用是抗生素改善猪生产性能的一个重要原因（De Cupere，1992）。不过，值得注意的是，尽管抗生素的应用给畜牧生产者带来了巨大的经济效益，但是因抗生素应用所带来的两个重要问题——病原菌的抗药性和抗生素在动物体内及动物产品中的残留问题也愈来愈引起消费者的关注和忧虑（杨凤，2001）。虽然目前还没有直接的证据证明上述两个问题的存在，但事实上，现在已经有很多国家限制和禁止抗生素在饲料中的使用（如青霉素），对尚在使用的，特别是人畜共用抗生素，对其使用品种、应用对象、使用剂量、停药期以及畜产品中最大允许残留量标准等均制定了严格的法律条文，以尽量减少其负面影响对人造成的危害。由此可见，寻找理想的抗生素替代物已成为当务之急。不过由于相关替代产品的研究尚未成熟，效果还不够稳定，因此今后一段相当长的时间内，抗生素在饲料添加剂中仍将占据十分重要的地位。 3.2 益生素 益生素主要通过以下几方面来实现其对动物生长的调控作用：①产生抑菌物质：例如乳酸杆菌（主要是其代谢产物）能够产生细菌素、类细菌素，对革兰氏阳、阴性菌、酵母及真菌均有不同程度的抑制作用，不足之处是一般仅对本属或属较近的细菌才有明显抑制作用，因此不同的细菌素其抑制菌谱是不同的（姚建国，2000）；②粘附在胃肠道粘膜上皮细胞上，占据了上皮细胞的粘附位点，形成了一套保护性生物膜，从而在动物发生疾病或创伤后，肠道上皮通透性提高时，有效减少了病原菌的定位转移、日粮和粘膜抗原经肠道的转移，避免了局部炎症或者是自身免疫感染性疾病的发生，从而促进肠道的修复（Sogaard，1990）；③提高机体的免疫机能。据研究，口服给仔猪益生素如嗜热双歧杆菌能显著增加空肠中段和回肠固有层中含IgA的细胞数目（Fuller，1989），通过腹腔注射双歧杆菌和乳杆菌可以有效提高机体巨噬细胞和自然杀伤细胞的活力（叶成远，1999）；④与病原菌竞争营养物质：病原菌多数是需氧菌，而益生素中的芽孢杆菌属菌种也是需氧菌，它们能消耗掉肠道中的氧气，使病原菌在肠道的生长繁殖受到抑制；此外，由于益生素在肠道菌群中一般是优势菌，数量上占绝对优势，其对肠道营养物质如氨基酸、维生素、矿物质等的消耗，也在很大程度上抑制了病原菌的生长（Fuller，1989）；⑤研究表明，益生素也可以合成大量维生素（B族维生素）及某些特殊物质如植酸梅等提高机体对养分的利用（Maxwell，1995）。 作为益生素产品应具有如下特点：①活菌制剂的组成微生物必须是动物胃肠道内的正常微生物，且对动物无害；②能克服胃酸和胆盐等条件存活；③具有适宜的粘附或定植因子；④具有产生有机酸或其它代谢物抑制病原微生物致病的能力；⑤在加工条件下仍能保持稳定和生物活性；⑥能耐受较长时间储藏而不致于失活（Fuller，1989）。同时具备上述条件的微生物并不多，主要包括乳酸杆菌、芽孢杆菌、拟杆菌、双歧杆菌、链球菌、酵母属以及片球菌等共50多个种，其中在生产实践中使用最多的是乳酸杆菌、芽孢杆菌、双歧杆菌、链球菌和酵母菌（田允波，1998）。 益生素产品在治疗仔猪腹泻性疾病过程中表现出良好的效果。Pollman（1986）发现，活菌制剂处理能明显提高断奶仔猪日增重，降低其死亡率，改善猪的生产性能。据报道，仔猪从出生后1～2d开始直接饲喂活菌制剂，可显著降低断奶仔猪腹泻的发生率，存活率提高4％～5％（Pollman，1992）。曹国文（1997）用无毒芽孢杆菌治疗仔猪黄痢和白痢，均取得了明显疗效，前者的治愈率分别达96％和94％，后者分别为97％和94％。朱万宝（1999）用包含腊样芽孢杆菌、粪链球菌等4种微生物的活菌制剂在治疗仔猪腹泻时，也取得了相似效果。 不过有关益生素的应用效果的报道目前很不一致。Nousiainen（1993）总结了国外26个使用乳酸菌益生素产品的研究报告，其中有16个试验的猪生产性能得到了改善，而有9个试验的生长性能与饲料转化效率都有所下降，还有8个是仅在猪的饲料转化率方面得到了提高，不过可以肯定的是，益生素在仔猪上的应用效果明显比大猪好，这一点与国内的试验报道一致（顾宏伟，1993）。由于益生素产品种类繁多，质量良莠不齐，各个实验室和养殖场的条件不一样等在很大程度上影响了益生素作用效果的稳定性。一般影响益生素作用效果的因素主要包括营养及健康状况、环境应激、动物种类、品种及年龄、益生素的活力和稳定性、益生素的动物特异性、饲喂方式、抗生素及日粮其它成分和动物胃肠道的微生物组成等几种主要因素（李德发，2003）。 到目前为止，对益生素的研究绝大多数还停留在使用效果水平上，对其作用机理的研究还很不够。今后在益生素的基础理论研究方面，特别是动物营养物质代谢和微生物代谢规律上看，以下两个方面的深入是很有必要的：①专门化和序列化菌种的研制生产，如专门应用于仔猪黄白痢和早期断奶仔猪腹泻方面的益生素产品；②机理的研究。对肠道微生物菌群的定性、定量和定位是开发和研制益生素的重要条件，这对新的针对性更好的菌种的寻找是十分有益的。今后随着人们对环境保护愈来愈重视，动物粪便污染在畜牧业集中的地区已经成为一种公害，研制与开发可以减少臭气和粪便排放的益生素，减轻畜牧业的发展对环境造成的压力已经是势在必行。由此可见，作为一种天然绿色添加剂，益生素没有抗生素的副作用，今后在畜牧业上的应用必将更加广泛。 3.3 益生元 狭义的益生元主要是指寡糖类产品，包括果寡糖（FOS）、甘露寡糖（MOS）和异麦芽糖（MO）等，通常在生产中使用较多的是前两种。其中，MOS是从啤酒酵母中分离得到的，由2～10个单糖组成，具有许多重要的生理功能。MOS一般和沙门氏杆菌、大肠杆菌等有害微生物细胞壁中的外源凝集素结合，减少微生物与寄主细胞壁结合的机会，防止有害微生物群落的形成。研究表明，以MOS为主的低聚糖的作用机制在于它能干扰肠道病原体的繁殖，为细胞提供丰富的甘露糖源，避免了细菌与肠壁的亲和；同时MOS不能被病原菌利用，但是却可以激活有益菌，促进肠道微生物群落向更加有益的细菌和类型转变（韩仁归，2000）。 据研究，日粮中添加MOS能够显著改善仔猪特别是体重较轻仔猪的生产性能，日增重可增加13％，腹泻率显著降低，饲料报酬明显改善，效果优于Yucca extract（丝兰提取物）、β－葡聚糖和有机酸制剂等（Ko，1999a）。不仅如此，MOS对仔猪的免疫功能也有一定的影响。据报道，日粮中添加MOS能够明显增强仔猪免疫球蛋白的活性、增加小肠B淋巴细胞数和免疫球蛋白含量，同时MOS还可以促进和增加初期免疫反应，提高肠管淋巴球的反应能力，增加肠管内白血球的巨噬细胞作用，这与小鼠中的结果类似（Spring，1998）。 FOS是一种非消化性寡糖，在小肠中有选择性吸收能力，可以破坏有害微生物，增加小肠中有益菌的密度，在大肠中对挥发性脂肪酸的产生也有一定效果（Spencer，1997）。据研究，日粮中应用0.1％的FOS能够促进仔猪肠道发育，增加肠绒毛的高度，提高氮消化率（Russell，1998a,b）。不过Jin（1994）发现，在日粮中添加0.3%的FOS虽可改善育肥猪的日增重和料肉比，但这种效应在肥育期末逐渐减弱消失。 3.4 酸化剂 断奶仔猪胃酸分泌不足，导致胃白酶活性降低，蛋白质消化率下降，同时高pH值也为有害菌在胃肠道内的繁殖创造了良好的条件，致使仔猪消化功能发生障碍，体质变差，最终引起腹泻。为克服这种不利影响，人们在生产中普遍使用了酸化剂，以增加消化道酸度，刺激胃消化酶活性，提高饲料的消化率，表现出良好的效果（Bolduan，1998）。 酸化剂的促生长机理主要在于：①降低饲料和胃中的pH值，促进无活性胃蛋白酶原转化为有活性的胃蛋白酶。同时减慢胃的排空，增加蛋白质在胃内的消化时间（Krause，1994）；②抑制胃和小肠内大肠杆菌等有害微生物的繁殖，减少其与机体争夺营养或其它消化性疾病的发生（Ravindran，1993）。目前，生产中的常用酸化剂主要包括单一酸化剂、以磷酸为基础的复合酸化剂和以乳酸为基础的复合酸化剂3种。单一酸化剂中延胡索酸和柠檬酸有正效果，磷酸效果不佳，盐酸和硫酸基本无效；复合酸化剂中以乳酸为基础的复合酸要显著优于以磷酸为基础的复合酸（杨风，2001）。 3.5 其它 日粮组成、饲喂方式等对仔猪胃肠道的微生物区系也会产生一定影响。研究发现，高蛋白水平日粮会加剧肠道消化产物蛋白质的腐败分解，导致病原微生物的繁殖，引发严重腹泻（董国忠，1996）。而饲喂发酵碳水化合物可以显著增加肠道中乳酸杆菌和双歧杆菌的数量，纤维素含量增加则能降低回肠沙门氏菌数目（Howard，1993）。不过有关日粮营养水平、日粮结构、其它添加剂应用时，猪胃肠道微生物群落的变化情况，目前还缺乏系统深入的研究。 4 结语 胃肠道微生物与宿主（猪）之间的平衡有效地保证了猪健康快速的生长态势。在今后的研究中，应继续加强有关微生物调控的基础理论研究，深入探讨胃肠道微生物群落调控的机理和各种调控因子之间的协同作用，特别是对微生物与胃肠道粘膜发育、营养代谢以及免疫之间的关系。这对于采取得力措施开发理想的微生态制剂，对猪胃肠道微生物群落进行有效调控，维持动物健康，进一步降低产品成本和提高畜产品质量，不失为一种行之有效的好办法。

参考文献 1 曹国文，姜永康，邓世明，唐建安，黄萍，李建明，李光伟.蜡质芽孢杆菌悬浮剂治疗仔猪下痢的试验[J]. 四川畜牧兽医，1997，（4）：16～17 2 董国忠. 饲粮蛋白水平和氨基酸平衡对早期断奶仔猪大肠蛋白腐败作用和生产性能的影响.博士学位论文.四川农业大学，1996 3 高巍，孟庆翔，肖训军，夏兆刚.生长猪胃肠道乳酸菌、双歧杆菌和大肠杆菌的数量和分布规律[J]. 中国农业大学学报，2001，6（5）：81～86 4 顾宏伟.饲喂益微制剂对肉仔鸡生产性能、血浆IgG和SOD酶活性及盲肠沙门氏菌的影响[D]. 硕士学位论文，北京：北京农业大学，1993 5 韩仁圭，李德发，朴香淑.最新猪营养与饲料[M].中日农业科学技术出版社，2000.10～13、150～208 6 李德发.猪的营养[M]（第二版）. 中国农业科学技术出版社，2003.22～41 7 田允波，陈小波，张曦，韩剑众，李琦华，葛长荣. 益生素的研究和应用现状[J]. 云南畜牧兽医,1998，4：17～29 8 杨凤.动物营养学（第二版）.中国农业出版社，2001.143～146 9 姚建国. 化学益生素和益生素在动物营养中的应用[J]. 粮食与饲料工业，2000，7：34～36 10 叶成远. 寡糖饲料添加剂[J]. 畜禽业，1999，10：12～13 11 朱万宝，常志州，叶小梅，方毅，金洪效，薛勤.复合益生菌饲喂断奶仔猪的效果[J]. 饲料研究，1999， 4：1～2 12 Blot, W. J., L. I. JY and P. R. Taylor，et al. Nutrition and intervention trails in Linxian，China：supplementation with specific vitamin/mineral combinations, cancer incidence and disease-specific mortality in the general population[J]. J. Natl. Cancer. Inst.,1993,85：1 483～1 492 13 Bolduan, G., H., Schnabel, E. and Schneider, R. Recent advances in the nutrition of weaner piglets. Pin News and Information.1998, 9 :381～385 14 Trans. Huang J. The Proceedings of the Ⅵ International Symposium for Digestion and Physiology of Pigs. Chengdu :Sichuan Science and Technology Press, 1997,233～242 15 De Cupere, F., P. Deprez, D. Demeulenaere, and E. Muylle. Evaluation of the effect of 3 probiotics on experimental Escherchia coli enterotoxaemia in weaned piglets. J. Vet Med. B.,1992,39:277 16 Ewing, W. N and D. J. A. The Living Gut: An introduction to Micro-Orgainisms in nutrition. A Context Publiction. UK,1994 17 Fuller, R. Probiotics in man and animals. Journal of Applied Bacteriology, 1989,66:365～378 18 Fuller, R. History and development of probiotics. In: R. Fuller (Ed.) Probiotics: The Scientific Basis. pp 1-8. Chapman & Hall, London 19 Fuller, R. Problems and prospects. In: R. Fuller (Ed.) Probiotics: The Scientific Basis.,1992b,377～386 20 Gibson, G. R. Dietary modulation of the human gut microflora using prebiotics[J]. British Journal of Nutrition,1998,80：209～212 21 Havenaar, R., and J.H.J. Huis int Veld. In vitro and in vivo experiments with two commercial probiotic products containing Enterococcus faecium and Bacillus toyoi. In: J. F. Jensen,1993 22 Hentges, D. J. Gut flora in disease resistance. In: R. Fuller(Ed.) Probiotics: The Scientific Basis.,1992,87～110 23 Heugten, E. van., M. T. Coffey and J. W. Spears. Effects of immune challenge, dietary energy density and source of energy on performance and immunity in weanling pig[J]. J. Anim Sci.,1996,74：2 431～2 440 24 Jeppsson, B. LactoBacilli and bifidobacteria. Educational programme, 22nd ESPEN Congress[J]. Madrid. Spain,2000,25～27 25 Jin, L., L. P. Reynolds, D. A. Redmer, J. S. Caton and J. D. Creshaw. Effects of dietary fiber on intestinal growth, cell proliferation, and morphology in growing pigs. J. Anim. Sci.,1994,72:2 270 26 Jonsson, E., and P. Conway. Probiotics for pigs. In: R. Fuller (Ed.) Probiotics: The Scientific Basis.,1992,260～316 27 Juven, B. J., N. J. Stern. Meinetsmann. J. Appl. Bacteriol,1991,70：95～103 28 Ko， T. G., J. D. Kim, Y. K. Han and In K. Han. Study on the development of antibiotic-free diets in pigs weaned at 21 days of age. Korean J. Anim. Sci.(In Press),1999a 29 Krause,D. O., P. C. Harrison and R. A. Easter. Characterization of the nutritional interactions between organic acids and inorganic bases in the pig and chick. J. Anim. Sci.,1994,72:1 257～1 262 30 Mao, Y., S. Nobaek and K. Behzad, et al. The effects of lactobacillus strains and oat fibr on methotrex-induced entercolitis in rats. Gastroenterology,1996,111：334～344 31 Maxwell, F. J., C. S. Stewart. The Neonatal Pig：Development and Survival（Edited by M. A. Varley）,1995,155～186 32 Miller, E. R., P. K. Ku, Z. Q. Wang, W. R. Zhang and M. G. Hogberg. Efficacy and safety of perenteral iron orotate. Michigan Report of Swine Research,1985,AS-SW-8519 33 Moore, W. E. C., L. V. H. Moore and E. P. Cato, et al.Effect of high-fiber and high-oil diets on the fecal flora of swine. Appl Environ Microbiol.,1987,53:1 638～1 644 34 Nousiaine, J. Lactic acid bacteria as animal probiotics. In: A. Salminen, and A. Von Wright（ed）.Lactic Acid Bacteria. New York（US）：Marcel Dekker,1993，315～356 35 Perdigon, G., and S. Alvarez. Bacterial interactions in the gut. In: R. Fuller (Ed.) Probiotics: The Scientific Basis,1992,146～180 36 Porter, P., W. D. Allen. The relationship between intestinal flora and the immunity of the intestinal tract[J]. Rev. Sci. Tech. Off. Int. Epiz.,1989,8（2）：465～489 37 Reiter, B and J. P. Perraudin. Lactoperoxidase: biological functions, peroxidases in chemistry and biology. CRC Press,1991,143～80 38 Ravindran ,V. and Kornegay ,E. T. Acidification of weane pig diets.A review.Journal of the Science of Food and Agriculture,1993,62 :313～322 39 Robinson, I. M., S. C. Whipp and J. A. Bucklin, et al. Characterization of predom inant bacteria from the colons of normal and dysenteric pigs. Appl Environ Microbiol.,1984,48：964～969 40 Russell, T. J., M. S. Kerley, G. L. Allee and M. D. Howard. Fructooligosaccharide improves nitrogen metabolism and reduces fecal excretion of Odor Metabolites in the weaned pig. Anim. Sci.,1998a,79: 83 41 Sand, L. B. and F. A. Mumpton. Natural Zeolites. Pergamon Press, British J. Nutrition,1978,63：339～349 42 Russell, T. J., M. S. Kerley, G. L. Allee and M. D. Howard. Supplmentation of Nursery diets with Fructooligosaccharide enchances Growth performance of the weaned pig. Anim.Sci.,1998b,100：104 43 Saisbury ,D. W. B. Pretecting against stress - probiotics boost natural resistance. Pigs January/ February,1993,32～33 44 Sogaard H. et al., Microbials for feed begond lastic acid bacteria . Feed International,1990,（4）: 33～37 45 Spencer, J. D., K. J. Touchette, H. Liu, G. L. Allee, M. D. Newcomb, M. S. Kerley and L. W. Gace. Effect of spray-dried plasma and fructooligosaccharide on nursery performance and small intestinal morphology of weaned pigs. J. Anim. Sci.,1997,75(1)：199 46 Spring, P and M. Privulescu. Mannanoligosaccharide: Its logical role as a natural feed additive for piglets. Proceedings of 8th WCAP, Pre-Conference Symposia,1998,21～27 47 Steel, N. C. and T. G. Althen and L. T. Frobish. Biological activity of glucose tolerance factor in swine. J. Anim. Sci.,1977,45：1 341 48 Stavric, S., and E. T. Kornegay. Microbial probiotics for pigs and poultry. In: R. J. Wallace and A. Chesson (Ed.) Biotechnology in Animal Feeds and Animal Feeding.,1995,205～231 49 Stephen, A. M. New perspectives in carbohydrates[J]. Canadian Pharmacy Journal,1990,123：443～450 50 Trans Mou C-Y. The Proceedings of the VI international Symposium for Digestion and Physiology of Pigs. Chengdu： Sichuan Science and Technology Press,1997,247～250 51 Varel，V. H. Activity of fiber. Degrading microorganism in the pig large intestine[J]. J. Anim. Sci.,1987,65：488～496

梁师傅

好文章....MOS.不知道那里有的买?

zjhkc

好文章,这对于采取得力措施开发理想的微生态制剂，对猪胃肠道微生物群落进行有效调控，维持动物健康，进一步降低产品成本和提高畜产品质量，不失为一种行之有效的好办法。

牧童

又出膏药了 还是顶一把. 其实不仅这一篇文章 本论坛很多文章都是有参考价值的. 尤其是许多在杂志发表过的文章 都是经过专家审阅过的 至少没有明显的胡说 所以我们读后都该给个回贴以表示感谢 然而咱这个论坛的规定就复杂了 非要你打字写不可 还不可以只说好贴,顶一类的简单文字 难啊 这些繁琐的规矩不一定有利有弊网站的发展 一年来 没有这么多的规矩 网站发展 有了这些规矩后的效果呢? 建议有心的帮主去研究一下 例如注册人数增长曲线 发贴量增长曲线 转贴资料增长曲线 回贴和灌水贴增长曲线 精华贴增长曲线 ............................ 不知道有没有这类帮主???????????????/

牧童

不过也给楼主题个意见 你转贴人家的资料 把参考文献都罗列出来了 为什么偏偏把作者给删除了啊? 为了表示对原作者的尊重 还是不要删除的好 莫非楼主就是本文的作者? 那就另当别论了................

zxg2007

例如注册人数增长曲线 发贴量增长曲线 转贴资料增长曲线 回贴和灌水贴增长曲线 精华贴增长曲线 ............................ 不知道有没有这类帮主???????????????/ 很好的建议，反映了论坛的发展

吉斯羽

好文章，很有借鉴作用，外源性胃肠道微生物添加途径与影响因素值得研究，特别是通过饲料添加尚有温度/贮存时间等技术难点，应进行攻关研究。

往事如风

很难为楼主的文章!姑且不说是否是转载的!但楼主的文章确实反映了仔猪营养研究的方向!为此我谢谢楼主!:huahua:

hexie525819

呵呵 什么什么曲线的提议真的很有意思啊~~