肉用仔鸡锰营养研究进展

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l 锰的分布和代谢     锰作为一种金属元素，在自然界分布广泛，含量丰富，地壳中含量约1000mg/kg。作为饲料常规成分的玉米含锰约 5～6 mg／kg，豆粕或豆饼含锰约20～30 mg／kg，糠麸含量较丰富达 100～200 mg／kg，它们均以有机锰的形态存在。锰广泛分布于鸡体内的各个组织器官，以干物质计算，正常情况下肝脏、肾脏的锰浓度 2～ 3 mg／kg ，骨骼 8 ～10 mg／kg ，羽毛 5～ 20 mg／kg，皮肤1．2 mg／kg 鸡对锰的吸收主要在小肠部位，特别是十二指肠。Turlet等（1982）的研究认为家禽对锰的生物利用率低于家畜，但近期的研究表明家禽和家畜对锰的吸收利用率都在1％～4％，差异不大。以玉米一豆粕为基础的饲粮含锰量很低，肉用仔鸡最佳生长迅速，基础饲粮中锰含量一般不能满足肉用仔鸡最佳生长的需要，因此在肉用仔鸡的饲粮中额外补充锰是必要的。以及骨骼中锰沉积水平随饲粮锰水平增加而呈线性增加，说明这些器官组织易于富积锰。当饲粮中锰缺乏时，就会动用体内锰储来维持生长和繁殖。Wedekind等（1991）试验结果表明，饲喂缺锰饲粮时肝脏、肾脏和整个体组织锰贮动用速度比骨更快一些。锰的排泄主要经肠壁和胆囊排入肠内，排入肠内的锰部分被重新吸收再进人体内锰循环，对比试验表明锰的排泄较少受其他因素的影响。锰的吸收则受很多因素的影响，包括饲料的成分、其他矿物元素水平、植酸和纤维素的含量以及锰的化学形式。Weigwand等（1998）用同位素肌肉注射的研究表明，随着锰水平的提高，锰的真吸收率和净吸收率呈指数下降。随后的研究表明，在饲料中添加 2．8、9.1、25.8、59.7mg／kg的外源锰，平均排泄率分别为 88.9％、95％、97.9％和98.9%。     2 锰的生物学功能     锰是许多酶的结构成分、激活因子或辅助因子。血浆葡萄糖浓度受饲粮锰水平的影响，罗绪刚（1991）报道血浆葡萄糖浓度随饲粮锰的浓度提高而提高。目前已知锰是含锰超氧化物歧化酶(Mn－SOD)、丙酮酸羧化（PC）以及精氨酸激酶的组成成分。因此，锰在骨骼的生长发育中以及脂肪和碳水化合物代谢上发挥重要作用。     2．l锰超氧化物歧化酶     真核细胞内存在两种超氧化物歧化酶，即铜锌超氧化物歧化酶（Cu，Zn－SOD）和Mn－SOD。前者主要存在于胞浆中，后者主要存在于线粒体内，且Mn－SOD中锰离子不能被其他金属元素替代。Wesisiger和Fridovich（1971）从鸡肝中分离到此酶的活性形式，此酶的分子量为8000，有4个大小相等的非共价键连接亚基。每摩尔含2．3个原子锰，Mn－SOD的活性直接和锰有关。罗绪刚（1991）研究表明，在饲粮含锰20～ 156mg/kg水平范围内，心脏Mn－SOD活性和饲料锰水平显著相关。陈寒青（1997）的研究表明，蛋鸡血浆Mn－SOD活性和饲粮锰水平相关不显著。     2．2丙酮酸羧化酶     在丙酮酸羧化酶中，每个酶分子含有4个原子Mn。丙酮酸羧化酶是肝糖异生的关键酶，它的生物学作用是催化丙酮酸生成草酸乙酸。但Mn可被Mg代替，所以锰的缺乏并不显著影响此酶的活性。锰还和脂肪代谢有关，罗绪刚（1991）用缺锰日粮（l6mg/kg）测得，4周末时鸡血浆总胆固醇浓度显著降低，阻碍胆固醇的合成代谢，从而影响脂肪代谢。     2.3锰对骨骼生长的影响     锰对骨骼的生长发育具有重要作用，60多年前Wilgus就研究证实，缺锰会导致雏鸡滑腱症的发生，揭示了锰与鸡骨骼发育的关系。后来的研究表明，锰影响骨骼的发育，主要是由于锰参与构成骨骼基质的硫酸软骨素的形成，硫酸软骨素是有机质粘多糖的组成成分，而锰是多糖聚合酶和半乳糖转移酶的特异激活因子。在粘多糖的合成中，多糖聚合酶和半乳糖转移酶是必需的，它们催化以下反应：UDP－N一乙酸基一氨基半乳糖和UDP一葡萄糖醛酸合成多糖，由UDP一半乳糖与木糖形成半乳糖一半乳糖一木糖。这个三糖和丝氨酸连接，然后和氨基己糖聚合形成粘多糖。缺锰会导致粘多糖合成障碍，硫酸软骨素不能正常合成。     2．4锰与生长发育 低锰日粮添加适量的锰能促进肉用仔鸡的增重和饲料利用效率。罗绪刚（1991）采用实用饲粮饲养AA肉雏鸡28 d，鸡体重在96mg／kg锰水平时达到最大，但鸡体重、采食量、饲料效率在饲喂缺锰和最适添加水平饲粮间差异并不显著（P＞0.05）。不同学者的研究结果并不一致，朱玉琴（1998）在基础饲粮中添加 0、60、120 mg／kg MnSO4·H2O和 40、60mg/kg Mn－ Met，结果 120 mg／kg MnSO4·H2O和 60mg／kg Mn－ Met组增重都比未添加锰组显著增加（P<0．05）。周明等（1987）在日粮中添加 60mg／kg硫酸锰形式锰源时，肉仔鸡增重比不添加组提高11.7％（P<0．01），肉仔鸡胫骨、趾骨和胸肌纤维直径的生长加快（P＜ 0．01），添加 30 mg／kg锰水平时即能满足骨骼生长的需要。     3评价锰利用率的指标和不同锰源效价     衡量锰最低和适宜需要量的指标开始时使用滑键症的发生率和表观的生长表现。结果表明，这些缺乏症指标均不十分敏感，不能鉴别出不同锰源间锰有效率的差异。随着鸡的生产潜力的不断提高，特别是现在肉用仔鸡生长快速，早期推荐锰的添加量在实际生产中往往并不能满足肉仔鸡的最佳生长需要。随着研究技术和手段的不断进步，科技工作者开始采用新的方法确定和评价锰吸收率和利用率，以确定锰的适宜添加水平。因为饲粮中总锰含量不能确切地反映饲粮中实际可利用锰的状况，国外学者Weigand（1988）采用放射性同位素45Mn测定锰的真沉积率和净沉积率。但现在国内外更多采用的方法是采用外源饲粮锰在体组织内的沉积，并建立回归关系方程应用斜率比的方法，测定各种不同锰源的相对生物学效价和确定适宜的需要量（罗绪刚1991、1992），这种方法更接近于生产实际。许多学者研究表明，组织锰含量中骨灰锰含量是评价鸡锰生物学有效率的最敏感的指标，当饲粮锰水平低于100mg/kg时，饲粮锰水平与骨灰锰水平的相关系数仅为0．67，高于100 mg/kg时则高达0．95。胰锰、肝锰。肾锰也可以作为评定不同锰源相对生物学效价的标识。罗绪1991的研究还表明，从锰缺乏（16mg/kg）到适宜锰水平（156mg/kg），锌锰超氧化物歧化酶活性也是一个敏感指标（P<0.01）。     国外学者在评定不同锰源的相对生物学效价时，为了避免低剂量可能受到环境污染的影响，一般采用高剂量和较大浓度水平，一般在0～5000mg/kg锰水平范围内。Baker（1983）用胰锰作标识估测MnC12·4H2O和MnSO4·H2O有相似的生物学效价。由于日粮组成成分的差异，不同学者得到的相对生物学效价不尽相同，不同锰源相对生物学效价一般顺序是 Mn- Met＞ MnCl2＞ MnSO4·H2O＞MnO(试剂级)＞MnCO3＞MnO。Baker等（1987）报道，锰的蛋白质络合物与MnSO4·H2O有相似的生物学效价。     4 肉用仔鸡对锰的需要量以及缺乏和过量的影响     肉用仔鸡随品种、日龄、饲粮组成等不同而对锰需要量存在差异。NRC（1994年版）推荐的标准是，在饲粮安全裕量的基础上，额外添加 60mg／kg锰，我国的饲养标准还是20世纪80年代制定的，基本上是引用国外的标准，推荐肉用仔鸡的添加量为 60mg／kg。Baker等（1986）研究报道，在酪蛋白一葡萄糖纯化口粮中（含 Mnl.4 mg/kg）添加 14mg/kg的锰即可基本上满足肉仔鸡的生长需要。但在实用饲粮中，许多因素影响锰的吸收和利用，同时以玉米——豆粕为基础的饲粮中锰含量一般都较低（在15～30mg/kg范围内），不能满足肉仔鸡生长发育的需要。罗绪刚（1991）报道，我国肉用雏鸡（以MnSO4·H2O计）适宜添加水平为 120mg/kg；朱玉琴（1998）的试验也得到了相似的结果，同时还认为，如果以Mn－Met的形式添加，适宜的锰水平为60mg/kg。而周明等（1989）用海佩罗肉鸡进行的试验表明，饲粮中适宜的添加水平（以MnSO4·H2O计）60mg/kg。两者有差别可能与日龄、饲粮组成及锰含量有关，罗绪刚和朱玉琴的试验都是28日龄；肉鸡的生长速度不同，海佩罗８周末的体重只有ＡＡ肉仔同期的一半。因此，在添加锰时，除考虑不同的锰源外，还要考虑鸡的品种、日龄、性别等因素。     鸡锰的缺乏将出现许多症状，主要表现有滑腱症，长骨变短，颅骨缩短，胫骨、挠骨、尺骨弯曲，脊柱侧凸和后凸，趾骨亦形，跗骨端变粗衙，最明显的是腿病发病率较高。罗绪刚（1991）报道，用缺锰的玉米一豆饼为基础的日粮（含Mn18mg/kg）饲喂肉用仔鸡，腿病发生率高达56.7%。朱玉琴（1998）研究也得到了相似的结论，在饲粮中添加适量的锰能使腿病的发生率大大降低，当添加到120mg/kg时，腿病的发生率降至10％以下。锰的缺乏，还能低增重，降低饲料转化效率，但并不显著。     锰的缺乏还能引起某些生理生化指标的改变，锰是Mn-SOD结构成分，锰缺乏将起Mn-SOD活性的下降。Mn-SOD的主要功能是清除线粒全内氧自由基，防止线粒体脂质过氧化，Ｍn-SOD活性低到一定程度，就会发生Haber-Weiss自由基过氧化毒反应。羟基自由基是毒性最强的氧化自由之一，能使线粒体膜质过氧化，线粒体膜构象发生改变，还会攻击线粒体膜上其他的蛋白质和酶，从而影响线粒体功能的实现。罗绪刚（1991）研究发现，锰缺乏会导致心和肝线粒体超微结构异常，还会使血清、肝脏琥珀酸脱氢酶活性下降。     5 影响锰吸收利用的因素     饲粮中许多因素影响锰的吸收利用。South-em和Baker（1983）报道，在纯合日粮中，14mg/kg锰水平即能满足雏鸡生长需要，但在实用饲粮中，却会导致锰的缺乏。Hokores和Rorers（1963）报道，饲喂含有30％高粱粉的饲粮，生长鸡滑腱症的发生率明显增加。大豆蛋白也影响锰的吸收利用。王安（1991）报道，在饲粮中加入超过24％的麸皮，组织中锰的沉积率显著降低。Halpin等（1987）研究表明，在缺锰日粮中，米糠、麸皮中的锰能增加组织锰的沉积水平，添加锰达到或超过最低需要量后，就将影响添加锰的利用。他们认为影响的机理可能是胃肠游离的植酸、纤维和锰形成了大分子的难以溶解和吸收的络合物。     锰还和其他矿物元素相互作用。Thom-oson等（1972）研究认为，锰和铁有相互作用，并且认为它们在小肠粘膜上有共同的结合位点。但Halpin和Black后来得到的结论都不尽相同，锰含量过高将影响铁的吸收利用。Black后来的试验结果表明，饲粮铁水平达到或低于需要量时，添加100mg/kg无机锰将降低鸡血红蛋白浓度和红细胞压。饲粮中磷和钙的含量也将影响的吸收利用，不同学者得出的结论不尽相同，早期报道认为，饲粮钙和磷同时过量，均明显提高滑腱症发生率，说明降低了锰的有效性（Wilguws,1938;Casky和Norris,1939），据认为是过量Ca2（PO4）2通过吸附锰使可溶性锰减少而降低锰的吸收。但近期Wedekind(1991)随后用同位素稀释技术也得到了相似的结论。Wedekind和Baker(1990)另一次试验表明，钙源中仅贝壳粉中的钙降低锰的吸收率，且磷过量对锰的吸收比钙具有更大的拮抗作用。罗绪刚（1991）报道，锰的缺乏将降低某些组织Cu和Zn的含量。锰同时还可能和其他矿物元素和维生素存在相互作用。     6 锰的氨基酸螯合物     氨基酸螯合盐比无机盐具有许多优点，在消化道内具有良好的生物学稳定性，易为机体所吸收，无毒副作用，无沉积现象发生。许多试验证明，氨基酸螯合盐的生物学效价明显优于无机态矿物盐。据认为无机盐易与肠道内其他物质螯合成难以吸收的大分子，在肠道被吸收的很少，而氨基酸螯合盐能被机体直接吸收。氨基酸螯合盐与第二代有机酸螯合盐相比，微量元素与氨基螯合成环状的化合物，这些螯合物的分子电荷趋于中性，在动物体内具有高度的生物学活性和催化生化反应的生化基础。大部分研究者认为Mn-Met的生物学效价高于试剂级MnSO4&#8226;H2O。Henry(1989)报道，以MnSO4&#8226;H2O。为100对照，蛋氨酸锰的生物学效价为120。Fly1987报道，Mn-Met比MnO具有更高的利用率。雏鸡喂蛋氨酸的雏鸡，饲料转化效率明显较高。

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劲松

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