肉 碱 在 鱼 类 营 养 中 的 研 究 进 展

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肉 碱 在 鱼 类 营 养 中 的 研 究 进 展

目前，在动物营养学中，人们对促进动物生长，降低体内脂肪沉积，改善动物产品品质展开了大量的研究，特别是在促进动物生长和营养分配方面有了一定的突破。肉碱（carnitine）作为一种促生长剂已进入人们研究的课题。

1． 肉碱的结构、性质和分类

1．1结构
    肉碱（又称肉毒碱）是一种类维生素化合物。Krimberg（1905）从肌肉抽提物中发现肉碱，直到1927年Tomita等才确定其结构为此3-羟基三甲基丁酸，分子式为C7H16NO2，后又经广泛的生物和药物研究，1948年Fraekel发现肉碱是黄拟谷盗甲虫（Tenebrio molitor）体内及幼虫生长发育过程中需要的一种生长因子，称之为维生素Bt。1958年，Friz发现了肉碱在哺乳动物脂肪酸代谢中的主导作用。80年代以后，国内外开始在这方面展开研究。

1．2分类和性质
    肉碱有左旋（L-型）和右旋（D-型）两种异构体。L-肉碱为天然成分，存在于厌氧菌、植物和动物组织中，一般动物组织中的含量高于植物组织。D-型和DL-型（外消旋）肉碱均为人工合成物，无生物活性，且D-型可以抑制L-型的生理活性。FDA（美国食品与药物管理局）规定：L-肉碱为食品添加剂，D-型和DL-型肉碱不属于GRAS（一般公认安全）物质。

2.肉碱的合成、吸收与代谢
2．1肉碱的生物合成
    大多数动物都能自身合成肉碱，以Lys（提供碳链）和Met（提供甲基）为原料，在肝、肾、脑等组织中合成。其合成过程如下图1：(Rebouche,1996)


在动物组织中，一分子Lys合成一分子肉碱，Lys缺乏会导致机体内肉碱合成降低。Met主要提供甲基，L-肉碱与Met的克当量比为161/3：149，即合成1克L-肉碱需2 .78克Met。因而在理论上，在饲料中每添加1克L-肉碱可节约2 .78克Met.

2. 2肉碱的吸收
    根据试验口服L-肉碱30分钟后，有50-80%在小肠内主动吸收，被吸收的L-肉碱有50%以乙酰形式或游离形式进入血液，然后由血液进入各组织器官。体内不同组织细胞对肉碱的吸收速率是不同的。其中肾脏对肉碱的吸收最快，其次为肝脏，肌肉的吸收最慢，其最大吸收速度也只有肝细胞的1/1000。组织细胞对肉碱的不同结构表现出不同的亲和力，肾脏和心脏对L-型的吸收快于 D-型，但肝细胞和附睾对D-型和L-型的吸收速度相近。组织细胞的大小也影响其吸收过程，心脏细胞在增长过程中，其L-型肉碱浓度可由2umol/l上升到100umol/l，吸收速度提高50%.

2.3肉碱的代谢
    实验证明，肉碱的转移形式为游离肉碱，在肝细胞中酰基肉碱的释放速度要大于肉碱的释放速度。研究发现，L-肉碱D-肉碱同时注射到大鼠体内，经过4h尿中浓度分别为47%和10%，24h后浓度分别为71%和16%，表明L-肉碱在体内的转移比D-肉碱快。
    正常动物都是通过尿排泄的，少哺乳动物可由乳汁分泌排泄出。如奶牛奶中肉碱含量达0.1-0.5mM，山羊中达0.1mM，绵羊奶中接近1mM，人类奶中可达0.05mM。

3.肉碱的生理生化作用
    动物体内的能量主要来源于脂肪和碳水化合物的氧化，而脂肪氧化供能是动物体内能量的重要来源。心脏所需的能量几乎全部来源于脂肪酸。而脂肪酸是不能直接通过线粒体内膜进入线粒体进行β-氧化的，只有以酰基肉碱的形式才能够进入。因此肉碱作为脂肪酸尤其是长链脂肪酸进行B-氧化的载体对其氧化供能的速度起着决定性的作用，肉碱的浓度越高，脂肪的氧化速度越快，呼吸商增加，基础代谢率提高；同时脂肪能量的利用也越高（Kenpen等，1993，1995）。Santulli和D Amelio(1986)在尖吻鲈饲料中分别添加250PPm和100PPm的L-肉碱，发现其血浆中脂肪含量分别降低24%和20%。
    另外，肉碱还可调节线粒体内乙酰CoA与CoA的正常比率，保证鱼体正常的能量代谢以及为鱼类瞬时运动提供能量；排除体内过量的或非生理性的酰基团，清除固体肉碱基团积累而造成的代谢毒性，提高鱼体免疫力；参与Leu 、Ile 、Val等支链AA的代谢等生理作用。

4．肉碱在鱼类营养中的作用
    水产动物本身能合成肉碱，但由于高密度、集约化养殖的出现，配合饲料的大量使用，使得鱼体合成肉碱的量不能满足鱼体的需要，因此在配合饲料中添加肉碱是满足水产动物需要，促进其生长的重要措施。日本曾报道在饲料中添加100ppm肉碱分别饲喂日本鳗鲡、对虾和蛳鱼，经过10d的饲养后，增重率和成活率均有不同程度的提高，异常率有所下将。

4.1肉碱对鱼类生长作用
     Burtle（1987）在12g的鲶苗饲料中添加100ppm L-肉碱，在28℃水温下饲养12周后，发现试验鱼苗的日增重为0.74克，比对照组0.69克高7.25%，结果表明L-肉碱对鲶鱼鱼苗有明显的促生长作用。Santulli等（1986）在尖吻鲈鱼苗试验中也发现有明显的促生长作用，其研究结果表明，添加L-肉碱，通过促进鱼体内脂肪代谢，从而促进尖吻鲈鱼苗的生长，提高生长速率。
    在草鱼生长试验中，添加鱼促四号（肉碱的盐酸盐）可明显提高草鱼相对生长率，降低饵料系数（曹俊明等，1997）。在团头鲂稚鱼期饲料中添加肉碱，其增重率可提高27.32%，饵料系数降低20%。
    鱼类在不同的生长阶段对肉碱的吸收利用情况也不同，这使得在鱼类不同生长阶段添加肉碱其效果也不一样，在幼鱼阶段其效果最为明显。据报道，L-肉碱对鳗苗的增重率提高11%，对成鳗的增重率则提高5% 。
    Stavros chatzifotis等（1996）通过对黄鲷的实验发现，在黄鲷含Lys 14g/kg日饲中添加肉碱能促进黄鲷的生长，在含Lys 10g/kg的饲料中添加肉碱对黄鲷的生长无明显影响，指出Lys作为肉碱的前体，其在饲料中的含量直接影响添加的肉碱作用的发挥，并认为补充肉碱的鱼的生长加快是由于鱼类摄食量的增加。
    肉碱的作用主要是通过促进脂肪氧化供能，鱼体摄入的脂肪的量也成为肉碱发挥作用的前提。当饲料中脂肪含量为96g/kg时，添加50PPm L-肉碱，非洲鲇可达最大生长速度35.99g/kg.d,而当饲料中脂肪含量为155g/kg时，添加680PPm L-肉碱，可达最大生长速度34.7g/kg.d。可能是由于在低脂水平下，L-肉碱的添加可以使脂肪氧化达到最大程度，所以在添加较低的L-肉碱时，其生长速度相对较大。

4.2肉碱对鱼类品质的影响
     鱼体的品质是指鱼体的营养价值（如：Pro含量、脂肪含量等）和健康品质（如：含肉率、肉肝重、肝比重等）。
4.2.1 肉碱对鱼体组织脂肪的影响
     现代集约化养殖，使得Pro含量低、能量高的配合饲料代替了天然饲料，而在配合饲料中，碳水化合物和脂肪含量升高。由于鱼类活动的减少，使得鱼体内脂肪在肝脏和肌肉中大量沉积。在饲料中添加肉碱后，就可通过促进脂肪氧化分解而减少鱼体脂肪的沉积，提高鱼品质。
     Burtle (1987)在12g的鲶鱼饲料中添加100-300Oppm的L-肉碱，鱼体脂肪减少了2-3%。在尖吻鲈饲料中分别添加250ppm和100ppm的L-肉碱，而血浆中脂肪含量分别降低了20%和10%（Santulli等1988）。
     Stavos charzifotis等（1996）在研究Lys和肉碱对黄鲷的影响时发现Lys和肉碱都明显降低肝中DNA，EPA以及所有n-3,n-6脂肪酸含量，20-24个碳原子的长链脂肪酸也明显减少，但Lys的含量与肉碱作用的发挥之间的联系没有明确的结果。
     在鱼类饲料中添加肉碱，降低脂肪中胆固醇，甘油三脂含量的同时，磷脂的含量增加，这可能是因为肉碱在代谢中转化为甲基胆碱，而甲基胆碱是磷脂的一种成分，所以在肉碱促进能量产生的同时，组织中磷脂含量提高。在尖吻鲈的研究中还发现，在饲料中添加L-肉碱，使血浆脂Pro模式也发生了改变，其中β-脂Pro含量下降，可能与血浆中甘油脂的减少有关（Santulli,1988）。

4.2.2对体蛋白的影响
     鱼类配合饲料总往往出现Lys和Met缺乏，添加游离的EAA由于不能同步吸收从而影响鱼体合成自身需要的肉碱，同时多余的AA也得不到充分利用而出现浪费。在饲料中添加肉碱，可以减少体内Lys和Met用于合成肉碱的消耗。从而使饲料中AA得以平衡，节约蛋白质。在大西洋幼鲶饲料中添加L-肉碱，其蛋白质含量增加62%，肌肉中Gly含量由1.25g/kg增加到6.72g/kg，增加了4.3倍；肝中Gly含量也由118.3g/kg上升到145.2g/kg，增加了1.2倍。同时通过促进β-氧化而提高了CoA/CoA-SH和ATP/ADP的比率，提高了体内丙酮酸羧化酸的含量，而降低支链a-酮酸脱氧酸的含量，从而为NEAA的合成提供碳架，为Leu、Ile、Val提供支链a-酮酸,减少体内游离AA含量，增加体内N储蓄量，节约蛋白质。
     吴遵霖（1985-1986）通过对鲤鱼品质的分析发现，在鲤鱼鱼种饲料中添加100ppm的L-肉碱，鲤鱼肉蛋白含量提高3.02%,含脂率下降5.42%，EAA比例，EAAI及PS均分别提高了2.8%,6.8%,5.6%,可食部分比例提高 4.7%,肝重比例减少2%，鱼品质有明显的提高。

4.3 肉碱对鱼类代谢的影响
     鱼类的代谢分为标准代谢（SM）和活动代谢（AM），标准代谢（Standard metabolism）是指鱼类在饥饿、静止时的代谢，其代谢率称为标准代谢率。由于鱼类是活动的，所以标准代谢率难以测定。活动代谢（Active metabolism）是指与活动有关的代谢。
    从理论上讲，最合理的测定代谢率的方法，应是测定鱼体向环境释放的能量，但由于水的热容量较大，直接测定鱼的代谢率比较困难，通常是由呼吸实验测定耗氧率，再由耗氧率计算代谢率。因为鱼类从外界吸取氧气，用于氧化和分解从外界摄取并储藏在机体组织内的营养物质，而释放出能量，用于维持机体的各种生命活动，也就是指鱼类耗氧率是鱼体代谢强度的指标，耗氧率越高，其代谢强度就增强。
     肉碱对鱼类代谢的影响主要与脂肪酸氧化有关。通过脂肪的B-氧化，促进了三大营养物质的代谢，提高基础代谢率，使鱼虾活力增强，从而增加采食量，促进其生长。

4.4 肉碱的毒性和缺乏症
     肉碱的毒性研究已表明：肉碱为相对无毒物，与AA的毒性相近[Seinh等]。对动物的实验表明，肉碱的缺乏会导致生长阻滞、脂肪代谢下降，脂肪沉积增加而导致脂肪肝等症状。

4.5 肉碱在鱼类的用量                                                             肉碱作为一种促生长剂，在鱼虾饲料中用量一般为10-300ppm(0.001-0.03%)，推荐用量为100ppm(0.01%)。Burtle(1993)提出在斑点叉尾鮰中L-肉碱的最适添加量为1000ppm，其吸收量相当于12.3mg/kg.d，对非洲鲇鱼的最适添加量为500ppm，其吸收量相当于12.5mg/kg.d。但也有研究指出非洲鲈的推荐用量为200ppm。

5．肉碱在鱼类中应用前景
     肉碱作为一种促生长剂，在鱼类促生长和改善鱼品质方面已有大量的研究，但对于鱼类的代谢，在鱼体内的吸收，转化以及使用剂量的问题还有待进一步的研究和探讨。但可以预计，对肉碱的深入研究将会为水产养殖业带来广阔的前景。

西北牧羊人

怎么有人说鱼促四号在水产上没有效果（某大集团公司的2006研究报告），没有用过没有发言权。 还是谢谢楼主

sherier

恩，这东西在鱼料里面还是挺管用的

nan_62

肉碱在鸭料当中作用如何，盼用过的告知！

hualin_hu

怎么发到这里来了   到水产那边去交流 ！是一个很好的帖子

liuminjia

好帖!找这方面的资料已经很久了！谢谢楼主的慷慨分享！