【笔记】张莉研究员：肉羊分子育种研究进展及应用

29625248 · 发表于 2022-12-13 10:30:07

2022年8月13日，中国天津种业振兴大会肉羊种业高峰论坛暨2022羊业发展高级研讨会在天津隆重召开。
中国农业科学院北京畜牧兽医研究所张莉研究员受邀分享了“肉羊分子育种研究进展及应用”主题报告。
张研究员的报告分为4部分，分别为“羊育种历程”，“分子育种研究进展”，“团队工作分享”及“展望与思考”。

下面是畜牧人网站小编线上学习整理的报告内容。

1、羊育种历程

1.1 家畜育种学及家畜育种

家畜育种学是指人类应用遗传学理论，指导家畜育种实践的有关科学知识体系。即人为地控制畜禽个体的繁殖机会，利用适当的育种方法，尽可能优化、开发和利用畜禽品种遗传变异的一系列理论和方法。家畜育种是指通过改进、保护和利用家畜遗传资源换取当前和未来更高的生产效率的全部活动。

1.2 家畜育种技术发展历程

家畜育种技术发展历程包括：

1）常规育种方法，即性能测定、系谱测定、同胞测定、后裔测定、外貌评分。

2）数量遗传学方法，考虑环境因素对微多基因控制的数量性状的影响。

3）分子育种技术（基因工程育种），以遗传标记为核心（标记辅助选择）和转基因育种。

4）生物育种技术，综合运用遗传学、细胞生物学、现代生物工程技术等的育种技术。

1.3 世界羊的品种培育及发展

全世界有绵羊、山羊品种近2000个，羊育种方向随历史变迁和社会经济发展而变化。西班牙美利奴羊是第一个人工培育的羊品种。16世纪中叶，该品种羊首次传入美国，18世纪又相继传入瑞典、德国、法国、意大利、澳大利亚、俄国、南非及其他一些国家，到19世纪时已遍布世界各地。19世纪前，以毛绒用羊育种为主。20世纪后，毛用兼用、肉用为主，如英国的莱斯特羊、南丘羊等。

1.4 我国羊育种历程

主要分为三个阶段：

1）引入国外品种开展杂交、发育。1934年从前苏联引入高加索羊和泊列考斯羊；1935-1945年，引入新西兰考利代羊；1939年引入努比亚山羊。

2）毛用兼用细毛羊、半细毛羊新品种培育为主。新疆培育出新疆毛用兼用细毛羊和中国美利奴羊品种22个。

3）专门化肉羊品种和肉用细毛羊品种培育。近些年来，我国培育了一批具有自主知识产权的绵羊、山羊新品种，同时发现了一批新的遗传资源，为不同地域的种业发展和遗传发育做出了积极贡献。

1.5 羊育种技术的发展

2、分子育种研究进展

分子育种是将分子生物学技术应用于育种中，在分子水平上进行育种。通常包括分子标记辅助育种和遗传修饰育种（转基因育种）。分子育种的核心是遗传标记，国内外很多新品种的培育都以分子标记辅助选择为基础开展品种选育提高和新品种（品系）培育工作。转基因育种是将基因工程应用于育种工作中，通过基因导入，从而培育出一定要求的新品种的育种方法。

2.1分子标记辅助育种

2.1.1澳洲白绵羊

澳大利亚是全世界第一个利用现代基因测定手段来培育品种的国家。澳洲白绵羊集成了白杜泊绵羊、万瑞绵羊、无角道赛特绵羊和特克赛尔绵羊等品种基因，通过对多个品种特定肌肉生长基因标记和抗寄生虫基因标记的选择培育而成的，专门用于与杜泊绵羊配套的、粗毛型的中、大型肉羊品种。

具体培育过程中主要包括4步，分别为三元杂交、级近杂交、中大体型羊选育及澳洲白绵羊培育。

2.1.2鲁西黑头羊

鲁西黑头羊为山东省农业科学院畜牧兽医研究所等单位培育的肉用绵羊新品种，集成了杜泊羊与小尾寒羊的性能优势，具有生长速度快、产肉高、繁殖性能高等特点。可作为父本开展杂交改良，也可纯繁。具体培育过程包括级近杂交、横交固定、组建核心群、FecB分子标记选择及鲁西黑头羊。

2.1.3“隐形”分子育种

英国是肉羊种业最发达的国家之一，也是世界上最早开始培育肉毛兼用品种的国家。早期培育的品种包括莱斯特羊、南丘羊、哥伦比亚绵羊、杜泊羊、派伦代尔羊、新西兰考力代羊等。李研究员介绍，这些品种均是用多个品种杂交，优势基因聚合，即“隐形”分子育种。

2.1.4 分子育种技术在新品种培育中的应用

我国近十年来育成的品种，绵羊包括昭乌达肉羊、察哈尔羊、苏博美利奴羊、象雄半细毛羊、鲁西黑头羊、乾华肉用美利奴羊、戈壁短尾羊、鲁中肉羊、草原短尾羊、黄淮肉羊等，山羊品种包括晋岚绒山羊、简州大耳羊、云上黑山羊、疆南绒山羊等。

张研究员指出，这些品种的育种过程包括自然选择阶段、杂交创新阶段、横交固定阶段及扩群繁殖阶段4步；其中，杂交创新阶段、横交固定阶段使用了大量的分子育种技术。在品种培育中，不仅重视繁殖性状、生长性状、羊毛性状培育，还考虑了疾病模型、治疗蛋白等其他功能的培育。

2.2 转基因和基因编辑育种

目前转基因和基因编辑技术的应用主要包括：

1）基因功能研究、挖掘与应用；

2）引入新的重要经济性状；

3）产品品质提升；

4）抗病育种；

5）人类疾病的模型。国内外最新研究成果如利用原核注射方法构建转基因绵羊和山羊、体细胞核移植方法构建基因和基因打靶的绵羊和山羊、利用CRISPR/Cas9构建基因编辑的绵羊和山羊等。

转基因山羊的价值，不仅是快速提高了山羊数量，更是人类的基因药物工厂。例如，转基因山羊可生产人凝血第九因子、人α抗胰蛋白酶、人肝细胞再生增强因子等。

以下分享几个案例：

1）利用CRISPR/Cas9技术构建MSTN基因敲除绵羊和山羊。MSTN基因可抑制绵羊、山羊肌肉生长。试验证实，MSTN基因敲除绵羊和山羊可沉积更多的体蛋白，产肉率更高。

2）利用优化的Cas9:sgRNA提高双等位基因敲除绵羊MSTN基因，在提高产肉率的同时，还可改善肌间脂肪水平。

3）MSTN和FGF5双基因敲除陕北绒山羊。

4）敲除MSTN+敲入fat-1基因的阿尔巴斯绒山羊。

5）CRISPR/Cas9技术构建FecB基因编辑滩羊。

2.3全基因组选择育种技术

全基因组选择育种技术指利用覆盖全基因组的高密度分子（几十万个）遗传标记进行的标记辅助选择。全基因组选择不仅仅依赖于一组显著的分子标记，而是联合分析群体中的所有标记，以进行个体育种值的预测。

目前，在奶牛、生猪和家禽上已取得明显进展。

基因组选择技术在肉羊育种中的优势：

1）能够捕获得有的遗传变异，选择准确性提高（70-90%）；

2）候选个体不依赖表型选择，可以早期选择；

3）缩短世代间隔，降低育种成本；

4）大幅度提高育种进展（20%-50%）；

5）对低遗传力性状、难以度量的性状、限性性状更具优势。国外多个国家均开展了羊全基因组选择育种技术，如澳大利亚利用全基因组选择育种技术使肉羊的产肉指数在25年中增长32%，大大提高了羊毛性状基因组预测准确性。

《全国羊遗传改良计划（2021-2035）》提出要建立羊基因组选择育种平台，分类组建高质量参考群体，开发基因组评估方法，在国家核心育种场逐步推进基因组选择技术的应用，给羊基因组选择带来了更大的发展空间和契机。目前，国内多家单位（中国农业科学院北京畜牧兽医研究所、中科院遗传与发育所、兰州大学、西北农林科技大学、甘肃农业大学、内蒙古大学、内蒙古农业大学、山西大学等）已开展羊全基因组选择育种探索研究。建立了湖羊、杜泊羊和澳洲白羊、蒙古羊、高山美利奴羊、内蒙古绒山羊、萨能奶山羊等多个品种的参考群体，重点关注了生长发育、繁殖、胴体、肉质、绒毛、产奶等重要经济性状。

3、团队工作分享

张研究员团队羊全基因组选择育种技术开始于十二五期间，主要工作是对肉用绵羊的生长、繁殖等性状进行鉴定、筛选、挖掘等。

下面重点介绍绵羊妊娠期（胎羊）肌肉生长发育分子机制解析与功能基因挖掘。利用全转录组学、蛋白质组学对不同母体营养条件下，不同发育阶段胎羊肌肉生长发育进行分析探索，富集分析已发现多条关键代谢通路。

利用以上技术，团队还参与了湖羊高繁、快长新品系培育工作。

4、展望与思考

育种场的遗传进展是加性的，可以累积，育种可带来巨大的经济价值。通过育种，产羔数、饲料利用效率、生长速度都明显提高，出栏时间缩短，养殖成本大幅下降。如，1980年我国羊出栏率、胴体重分别为23%、10.5kg，而2019年则分别为105.4%和17.1kg。

分子育种使对基因型直接选择成为可能，具有更好的针对性；分子育种可以取得突破性进展，可以大幅度提高育种效率，可以为人类健康做出贡献。大范围开放分子育种品种商业化是势所趋！

最后，张研究员简单介绍了有效开展分子育种的措施：

1）政府层面，政策与项目引导与支持；

2）科研层面，全面建立分子育种创新与产业化体系，如基因资源发掘与克隆、功能鉴定、转基因、设计育种、种质创制、安全性评价、产业开发、安全监管等。

3）企业层面应做到认知、执行与推进并举。

来源：畜牧人网站公众号