刘建新:母猪对日粮纤维的利用研究进展

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　　摘 要 本文从日粮纤维的定义、纤维的分析方法、日粮纤维对母猪肠道微生物区系的影响、对母猪繁殖性能和行为等方面。阐述了El粮纤维在母猪日粮中的最新应用研究。


　　关键词 母猪 纤维 繁殖 行为

　　1 日粮纤维的定义

　　历史上，Hipsley (1953)首次用日粮纤维(DF)来作为不可消化成分的术语，即现在所谓的组成植物细胞壁的物质。Trowell在1974年首先给出了纤维的定义，纤维是存在于食物中那些能对抗人体分泌的所有消化酶的植物细胞壁的结构物质。此定义有很大的局限性，因为有些非植物细胞壁中的物质也能对抗消化酶的作用。Gummings (1981)提出，纤维包括所有非淀粉性多糖和木质素。与Trowell的定义相比，这个定义的局限性要小些。1984年，ASP和Tohanson用纤维的组成成分给出了纤维的定义，认为纤维包括纤维素、半纤维素、果胶、树胶、浆胶和木质素，而角质、蜡、不可消化的蛋白质和脂类，不溶性淀粉、无机元素、硅酸盐和多胺等则不属纤维之列。

　　尽管在20世纪后叶进行了广泛的研究，DF的定义还是受到了不断的争论，还没有达到普遍的认同(Cummings等，1997；DeVries等，1999)。不管怎样，大多数研究人员现用生理学或化学的定义。根据生理学的定义，DF是“抵抗被哺乳动物体内的酶所降解的日粮成分”，而化学的定义则是“非淀粉类多糖和木质素的总称”(Theander等，1994)。在现今论文中，化学定义较常被采用。

　　2 日粮纤维的化学组成

　　日粮纤维主要来自于由—列连续的多糖组成的植物细胞壁，通常与石炭酸聚合体木质素一起在一些细胞内联合取代蛋白质和石炭酸化合物(Bacic等，1988；Selvendran，1984；Theander等，1989)。细胞壁多糖的构造基础是戊糖树胶醛糖和戊醛糖，己糖葡萄糖，半乳糖和甘露糖，6-脱氧己糖酶鼠李糖和海藻糖，葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸(或4-0-甲基醚)。植物细胞壁主要的多糖为纤维素，阿(拉伯)糖基木聚糖，环β(1→3)(1→4)-D-葡聚糖(β一葡聚糖)，xyloglu—cans，鼠李半乳糖苷，树胶醛糖(Bacic等，1988；Selvendran，1984；Theander等，1989)。细胞壁其他主要成分是由苯基丙烷单位构成的有很多分支的网状结构的木质素，在细胞壁内，木质素部分与不含纤维素的多糖(NCP)相联，主要提供两项重要功能，粘合锚定纤维素和其他的多糖，由于纤维素一多糖杂合体很坚固使得壁层变得很硬，这样就能防止生化降解和物理性的损害(Liyama等，1994)。—个典型的谷类的细胞壁排布(以燕麦作为例子)如图1。

　　3 日粮纤维的分析

　　3．1粗纤维法

　　最古老最常用的分析饲料营养成分中的纤维的方法是粗纤维法(Henneberg and Stohmann，1859)，自19世纪中期开始一直沿用至今。常规测定的粗纤维，是将饲料样品经1．25％稀酸、稀碱各煮沸30min后，所剩余的不溶解碳水化合物。该方法在分析过程中，有部分半纤维素、纤维素和木质素溶解于酸、碱中，使测定的粗纤维含量偏低。

　　3．2 VanSocst洗涤纤维法

　　为了改进粗纤维分析方案，1970年，VanSoest 设计了用中性或酸性洗涤液提取纤维成分的新方法，并报告了用这种方法分析食物及饲料中纤维成分的详细程序。Van Soest ( 1976 ) 提出了用中性洗涤纤维(neutraldetergent fiber，缩写NDF)、酸性洗涤纤维(acid detergent fiber，缩写ADF),酸性洗涤木质素(acid detergentlignin．缩写ADL)作为评定饲料中纤维类物质的指标。同时将饲料粗纤维中的半纤维素、纤维素和木质素全部分离出来，能更好地评定饲料粗纤维的营养价值。这种方法已被广泛用来测定人类食品和动物饲料中的纤维成分。图2是VanSoest(Goering和VanSoest，1970)纤维分析法的程序。

　　在许多情况下，NDF残渣与用粗纤维测定的含少量可溶性纤维饲料中的粗纤维值极其相似。NDF和ADF之差用于估测半纤维素，ADF则用于木质素和纤维素的估测。但VanSoest法也有缺点，即，它未能估测样品中的总纤维含量，此外由于果胶和其它成分也溶于中性洗涤剂，从而使测定结果不精确。此外，该法在分析谷物等淀粉含量较高的食品或饲料时，残渣中的淀粉被淀粉酶消化并进入NDF浸出物中(Robertson和VanSoest，1977)。

　　3．3酶不溶解法

　　Hellendom等(1957)描述了两种酶分析法中的—种。这种方法包括胃蛋白酶一胰酶制剂的消化及消化后不溶性残渣的分离。Furda(1981)对这一方法进行了改进，即用乙醇沉淀不溶性多糖。Furda改进法测定的纤维包括酶不溶解纤维和乙醇沉淀之纤维。Prosky(1985)进行了将酶不溶解法和重量分析法相结合测定纤维的研究，但这些方法都有蛋白质污染的问题。1985年，Prosky用蛋白酶解决了这一问题。所有酶分析法只能估测样品中总的纤维含量，而不能分析纤维的组成。

　　在过去20年中，有活力的、可重复的纤维的分析方法发展很快(Asp等，1992；Bach Knudsen等，1997；Southgate，1995)，两种主要的方法是酶或非酶重量分析法(AOAC，Prosky等，1985)和酶化学法(Englyst等，1994，Theandr等，1994)o在第一种方法中，通过抽提低分子量的糖和油脂，用酶降解蛋白质和淀粉。

　　3．4非淀粉多糖法

　　NSP法在20世纪80年代所建立，洗涤纤维是由不溶性非淀粉多糖和木质素组成，而不包括可溶性非淀粉多糖。此法只有同时测定可溶性非淀粉多糖才能充分反映日粮纤维的真实含义。用弱酸TFA溶解水溶性NSP，用0．1 mol／L NaOH溶解不溶性NSP，即可将NSP和细胞壁其它成分分开。此法也只有同时测定木质素才能充分反映出日粮纤维的真实含义。

　　显然，在找到更先进的方法以前，减少或摒弃粗纤维法，大量使用ADF和NSP法已是大势所趋。

　　4 日粮纤维对母猪胃肠道的影响

　　DF在猪的胃和小肠中是不被消化的，因为胃和小肠不能分泌分解纤维的酶。纤维是在后肠通过微生物区系活动产生的纤维素酶、半纤维素酶、果胶酶等来分解的。

　　4．1对胃排空的影响

　　DF对胃排空速度的影响非常重要，因为，降低胃排空速度就可能会限制猪的生长。但是，对于妊娠母猪来说，降低胃排空速度反而有利于营养，因为这样就可以延长猪的饱腹感，减少饥饿感(Vestergaard，1997)。持续的饥饿感是因为妊娠期限制饲喂引起的，圈养母猪表现为呆板行为，以及同栏母猪间为了争夺饲料而发生的攻击和竞争的增加。

　　Raibird等人(1986)研究了不同类型的纤维对猪胃排空的影响，结果证明经过包被的、在胃内不被降解的胶类会降低胃内食糜的排空速率。但对所采食干物质的排空速率的影响并未得到证实。在另外—些研究中，有关固体物质排空速率降低的现象也未被证实。大多数研究人员认为，日粮纤维降低了液体的排空速率。其原因可能是由于纤维的持水性，或是由于日粮纤维刺激胃液的分泌造成的。

　　胃排空的速率似乎是由体积的改变和内容量的物理机制所调节的。其排空速率同样受十二指肠通过灵敏的感受器对消化物的渗透度和酸度反应的反馈调节的影响，以及饲料颗粒的大小和消化物流变学机制的影响。尽管提高可溶性DF水平的日粮对胃的容量有普遍的影响，但是在不同研究中发现的DF的作用效果是不同的，且难以解释其原因。在Johansen等(1996)的研究中，当饲喂添加燕麦增加可溶性DF的日粮后—个小时，胃的排空有减缓的趋势。但并非固体状态的消化物。胃内干物质和成分的排空与DF的种类和水平均无关。Rainbird和Low(1986a，b)研究在半人造日粮中添加足量含水guar胶，发现胃排空液相消化物的速率有所下降，但居对干物质没有影响。Potkins等(1991)在给胃插管猪饲喂胃guar胶或胶质替换大麦后观测到胃排空速率的提高。用不同种类的麸替换大麦不会涎迟胃的排空，反之，用加工后的燕麦饲料替换大麦则会提高胃排空的速率。

　　可见，多糖在胃里的降解是有限的，粘质在调节胃排空液相消化物的速率上是很有限的。

　　4．2对小肠的影响

　　DF降低干物质在消化道内的消化性和降低能量的释放是因为它阻碍内源酶分泌到小肠内(BachKnudsen和Hansens，1991；Bach Knudsen等，1993a；Graham等，1986a)。

　　日粮纤维影响猪肠道内消化液的分泌和消化酶的活性。Zebrowska等人(1983)的研究表明：日粮纤维减少胃液、胆汁、胰液的分泌量。而Dkrick等(1997)的研究则与之相反：与饲喂低纤维日粮相比，饲喂高纤维日粮时，猪胃的分泌物、胆汁及胰腺分泌物产量较高。多数的学者认为，日粮纤维降低了淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶的活性，其影响程度与纤维的类型和酶的种类有关。细胞壁的纤维阻止了消化酶与细胞内容物的接触，或纤维与内源酶结合降低酶的活性(Amiral等，1995)，从而影响养分的消化率。

　　日粮纤维降低猪对淀粉、蛋白质、脂肪和矿物质的消化利用率(Eggum，1995)o主要因为日粮纤维使更多营养物质进入大肠发酵(Jdprgen和Jensen，1994)，而来自大肠发酵产生的能量利用效率低于小肠能量利用效率(Htgffmann等，1990)，这个负效果削弱了挥发性脂肪酸作为猪的总能供给源的意义。纤维影响肠道食糜粘度(Bedford，1996)、提高食糜过肠速度(Stanogias和Pearce，1985a)、吸附营养成分(Bergner等，198I)，增厚肠道粘膜层、损害微绒毛(Visek，1978)，从而导致养分吸收率降低。众所周知机械作用损伤粘膜表面，从而导致内源物质损失增加。日粮纤维增加营养物质的内源损失。日粮纤维可通过加速肠粘膜脱落和增加消化液的分泌量来增加粪内源氮的分泌(Schulze等，1994、1995；Leterrae等，1992、1996、1998)。

　　4．3 对大肠微生物的影响

　　饲料纤维经后肠微生物发酵生成挥发性脂肪酸(VFA)，主要是乙酸、丙酸和丁酸以及CH4、H2和C02等气体。挥发性脂肪酸由后肠吸收后，可提供生长猪维持能量需要的30％，而成年猪则更多(Varel，1987)。但由于纤维对小肠的养分吸收有抑制作用，后肠发酵产生的CH4、H2和C02和发酵热等导致能量损失，VFA利用率较低，且纤维分解菌的数量和活力与纤维来源有关，使得日粮中纤维的能量供应在猪总体能量供应系统中的作用尚不确定。

　　许多报道表明高纤维日粮可改变猪后肠的微生物区系。适应高纤维日粮的猪体内纤维分解菌和半纤维分解菌(如木聚糖分解菌)的数量增加，纤维素酶的活性升高。随着饲喂高纤维日粮时同的延长，消化道微生物区系趋于向高数量的纤维分解菌方向转移。

　　Varel等(1985)，用不同纤维素来源和不同水平纤维日粮饲喂生长猪和成年猪98 d。测定了粪样中纤维分解菌的数量。对照组饲喂常规玉米一豆粕型日粮。试验组分别饲喂20％玉米芯粉、40％和96％苜蓿草粉。细胞壁含量各组分别为16％、31％、29％和49％。各组纤维分解菌数量随饲喂时间的延长而增加，但细菌数量的增加取决于纤维来源。饲喂含20％玉米芯粉日粮猪的纤维分解菌的数量却低于对照组，而40％和96％苜蓿组的纤维菌数增加了2倍。

　　成年猪后肠内纤维分解菌的数量为生长猪的6．7倍。

　　5 日粮纤维对繁殖性能的影晌

　　5.l 提高母猪的产仔数

　　研究表明，妊娠至分娩以及断奶期间，向母猪饲粮中添加粗纤维，可明显增加仔猪头数及其成活率。妊娠期间饲喂粗纤维还能改善泌乳期母猪采食量，但同时降低了妊娠期母猪增重和初生仔猪重。Ewan等(1996)报道，在怀孕期间，对照组母猪每天采食1．8kg的全价玉米-豆粕型日粮，试验组母猪在此基础上额外补喂O．32 kg粉碎的麦秸(—种高度不发酵的纤维来源)，在泌乳期间，所有的母猪都自由采食玉米一豆粕型日粮，试验连续进行了三个繁殖同期。在第—个周期中没有发现产仔数的差异，试验组为9．9头，对照组为10．4头，但试验组的母猪在泌乳期间日采食量提高0．14kg。在窝产活仔数方面在第二繁殖周期（分别为lO．5头和9．5头)和第三周期中(分别为10．6头、10．0头)，试验组均比对照组产仔数高，且差异显著。同时，试验组的母猪具有更高的断奶仔猪数。Vestergoard(1998)用50％甜菜渣或50％混合草粉(草粉、麸皮、燕麦壳)替代大麦饲粮，研究表明没有影响母猪的繁殖性能。刘建新等(1999，2000)在妊娠母猪饲粮中以黑麦草30％-50％刘建新等(1999，2000)在妊娠母猪饲粮中以黑麦草30％-50％(按干物质计)替代配合饲料，表明母猪繁殖性能和仔猪生长性能均优于对照组，但饲养成本大大降低。

　　向母猪饲粮中添加过量粗纤维的影响因素很多，但最重要的两个是，中性洗涤纤维的进食量和粗纤维的来源。纤维日粮对妊娠母猪的能量和营养物质摄人量并没有明显影响。当使用苜蓿粉和酒糟时，会带来负面影响。由表2看出，在三个试验中，只有—个试验证明苜蓿粉会引起产仔数降低，而所有的试验都证明了酒糟的不利影响。相反，首蓿草、玉米淀粉渣、燕麦壳或麦秸都具有正面的作用。可是与其他纤维来源相比，这些母猪每天摄入的NDF量至少高54％，采食苜蓿草、玉米淀粉渣、燕麦壳或麦秸的母猪平均产活仔数分别提高0.5、0.7、1．8、0.5(头/窝)，同时具有较高的断奶仔猪数、每窝分别提高0．8、0．4、0．7、O．7头。因此，对母猪来说，要使每窝断奶仔猪数增加0．3至O.7头，那么母猪在怀孕期闻每天至少应食入350-400 g中性洗涤纤维(NDF)，包含25％苜蓿粉、20％豆壳或40％麸皮的日粮可以满足这种要求。在妊娠母猪日粮中添加纤维，需要注意以下方面。饲粮粗纤维多属非淀粉多糖和木质素，猪对这些物质的消化率极低，猪采食后可以增加营养物质的回肠通过率(Varel等，1999)，降低蛋白质的回肠消化率(Jergensen等，1988)，以及其他营养成分的损失。此外纤维性饲料原料的物理特性及其粪便产量大，而限制了其在饲粮中的应用。

　　5．2对泌乳期采食量和泌乳失重的影响

　　妊娠期给母猪饲喂纤维性日粮的另—个潜在的好处是提高了泌乳期的采食量(Everts，1991；Matte等，1994；Yan等，1995；Farmer等，1996；Verstergaard和Danielsen，1998；Danierdsen等，2001)o通过在妊娠期饲喂母猪含高水平苜蓿干草(Holzgraefe等，1986)及麦秸(Yan等，1995；Ewan等，1996)的日粮，可提高母猪泌乳期的采食量，这可能是由于纤维饲料加入母猪日粮后，能量利用率降低而引起妊娠体增重降低 (Etienne，1987)、妊娠期背膘沉积减少(Pollmatm等，1979；Holzgraefe等，1986)或由于消化道容积的增加而使母猪在泌乳期食欲增加（Kuan等，1983）。而泌乳期采食量与泌乳量密切相关（Cole，1990），因此，DF对仔猪生长速度有正效应。泌乳期采食量的增加还可提高母猪泌乳期的营养状况及随后的断奶时的体储水平，这对母猪和仔猪均有利。Reese(1997)指出，妊娠期饲喂纤维的母猪泌乳期失重较少，且每日消耗更多的饲料。这与Weldon等(1994)的研究结果—致，即妊娠期增重少的母猪，泌乳期耗料增多、失重减少。另外，妊娠期饲喂纤维的母猪，其利用年限比对照组长，淘汰率较低。

　　5．3 DF对猪能量利用效率的影响

　　成年体内纤维分解菌的数量为生长猪的6—7倍，猪大肠内纤维发酵更像瘤胃发酵(Godek，1987；Dieriok，1996)。猪对粗纤维的消化率低于其它营养物质，但成年猪对纤维性饲料的消化率远高于生长猪(Nobler和Bourdon，1997；Nobler等。1998)。

　　6 日粮纤维对母猪行为和健康的影响

　　妊娠母猪只有保持种用体况即不肥不瘦的体形，才能具有较高的产仔数。因此生产中，常常采用限制饲养，每天饲喂1-2次。尤其是规模猪场常采用玉米豆粕型浓缩饲粮，这样的饲喂水平通常只能满足母猪自由采食量的40％-80％(Petherick and Blackshaw，1989，Brouns等，1995)o单体限位笼饲养的母猪，饥饿和采食动机得不到满足，导致母猪刻板行为的发生(stereotypea activities)。对小群圈养得母猪来说，限饲会引起采食竞争，增加攻击行为的发生。

　　刻板行为是无明显目的的重复行为(Lawrence和Terlouw，1993)，其典型特征是咬栏、空口咀嚼、以及过度饮水(Appleby和Lawrence，1987；Robert等，1993)。因此，通过改变饲粮组成，增加妊娠日粮的体积，可以减少饥饿时间，改善母猪福利(Brouns等，1995；Meunier-SalauEn等，1999)o

　　V.Danielsen(2001)研究了日粮纤维对母猪性能和行为的影响。对照组采用大麦豆粕日粮，第二组含有500g甜菜渣(SBP)，每kg日粮含有445g的纤维，第三组含有500g混合纤维原，即(MFS，干草粉、麦麸和燕麦壳)，每kg日粮含有344 g纤维。结果表明产仔数和断奶数不受日粮的影响，但高水平的SBP 对仔猪初生重有负面影响。断奶重差异不显著。母猪的采食时间显著增加。SBP日粮母猪的攻击行为显著减少。

　　限饲母猪出现的亥板行为通常被认为是应激的信号(Mason，1991；Dantzer，1986)o慢性应激通过激活下丘脑一垂体一肾上腺轴(HPA)，通过促肾上腺皮质激素(ACTH)或CRF或通过抑制免疫系统来评价。而急性应激通过HPA轴导致糖皮质激素分泌的增加或增加自主神经系统的交感神经分枝的活性(Terlouw等，1997)o

　　母猪饲喂纤维日粮减少刻板行为和采食动机的研究与生理学应激的指标的关联程度还很有限而且出现了分歧的结果。

　　近来的研究表明，与传统的浓缩饲料相比，饲喂新母猪纤维性日粮，心率的(Robert等，1997)和血浆皮质醇的含量提高幅度降低(Rushen等，1999)o血浆皮质醇的高峰持续时间比典型的应激要短的多(Farmer等，1991)，表明饲喂浓缩饲粮的母猪相当于剧烈的应激，具有较高的兴奋水平。

　　经产母猪饲喂低和高的纤维日粮，采食前后尿和血浆中的皮质醇水平相似(Hay等，2000)o与之相反的是，Edwards等(1993)报道，群养的母猪自由采食高纤维日粮与采食标准限制饲养相比，具有高的皮质醇水平。

　　这些不一的结果可能是与日粮类型、饲喂方法有关。

　　Morkoc等(1983)报道，高纤维日粮会加快食糜流通速率，减少产生内毒素的有害菌的数量，由大肠杆菌产生的内毒素会降低母猪体内促乳素的浓度，而饲喂高纤维日粮的母猪，血液中促乳素的浓度较高，这也许对仔猪有利(Smith和Wanger，1984)o Famer等(1995)以麸皮、玉米芯和燕麦壳作为纤维来源，研究在怀孕期间饲喂高纤维日粮对母猪产前行为和内分泌的影响。结果表明，麸皮、玉米芯为纤维来源的日粮中母猪血液中促乳素的含量比较高，同时以麸皮、玉米芯为纤维来源的日粮，趋向于使母渚分娩时更安静。

　　7 母猪日粮中使用纤维性饲料的展望

　　今后的研究不应局限于总的纤维的效果，而是不同类型的纤维对行为和生理学的具体作用如对采食速度的影响(Brouns等，1997)o控制饱感的生理变量如胃肠道的膨胀度和代谢变化是单独起作用的还是作为单一的复合的变量至今还不清楚。纤维性成分影响消化和代谢过程的机制仍不完全明了。日粮纤维对行为的影响至今已有明确的证明，下—步需要明确—种纤维源也许不同于另—种的根本的过程。因此，刻板行为的减少是由于增加了饱感还是由于母猪有更多的时间用于采食且咀嚼行为引起的，至今还不清楚。纤维性饲料的应用还有—些实际的障碍。

　　影响在妊娠母猪饲粮中使用纤维性饲料原料的因素，除经济效益外，还有：①饲养场的饲料混合和加工设备能不能处理纤维性饲料原料；②粉碎纤维胜饲料原料需要较长的时间，并且较脏；③高纤维饲料的容重小(小于160 g/L)，体积大，母猪需要采食更长的时间、更多的饲料，并目饲料很容易在料仓和喂料器中结拱；③粪便产生的多；⑤因为母猪相对饮水较少，故所产粪便含有较大的未消化颗粒，且比较下燥，水冲洗猪舍处理粪便的方法较难实现；⑥当饲粮中加入粗纤维时，母猪对饲料干物质、粗蛋白质和能量的消化率降低；⑦母猪对不同来源的粗纤维的消化率不同：⑧饲喂纤维导致动物体增热增加，因此寒冷环境下使用高纤维饲粮较好，而温度较高时应减少使用。

　　来源：改变饲界  张金枝，刘建新  （本文选自中国畜牧兽医学会养猪分会2006年学术年会暨第四次全国会员代表大会论文集）