|
动物饲养中的有机酸:
仔猪日粮中应用有机酸已经有很多年,主要是对刚断奶后仔猪的健康和生长有正效应。尤其是近年来,欧盟禁止使用抗生素增加了人们对有机酸的兴趣而且促进了其在仔猪及生长猪中的应用。
许多营养学家认为有机酸是饲料抗生素唯一可行的替代物。丹麦预期要禁用抗生素,是第一个广泛寻找抗生素替代物的国家。他们的研究使用标准规则来评定不同的商品(酸、益生元、益生素、香精油)。从他们的结果可以看出,混合酸能稳定地改善仔猪生长性能,但不同的产品差异很大(Callesen 1999)。
其它的研究使用单价酸,结果表明:并不是全部有机酸都能促进生长和提高饲料转化率,至少单独使用时是这样。在单价酸中,蚁酸被认为是最有效的促生长剂之一(Roth 1998)。饲料厂应用的很少,因为它对设备和工作人员有强腐蚀性(即使有些饲料厂已有特殊的设备来处理这种作用)。
实际上,大多数饲料厂使用的是混合酸,含有载体和/或缓冲剂。然而在混合酸中最广泛应用的酸是蚁酸或乳酸,许多试验已经证明它们是最有效的。
动物生产上有机酸的作用模式只有部分清楚,大部分可能不是单一的作用机理。关于每一种机制的重要性、作用部位、足够的剂量和可能的协同作用等都存在许多问题。
有机酸的化学:
有机酸是一大类化合物,有长链、短链酸;一价、二价和多价酸等。它们都是弱酸,在溶液中的溶解度依赖于pH值。酸的电离常数pKa是指50%溶解和50%不溶解的pH值。
最简单和使用最多的有机酸是蚁酸,单个一碳基团形成羧酸。经常使用的还有富马酸(2个羧基)、乳酸(羟基酸)、柠檬酸(多价酸)。艾丽美——蛋氨酸羟基类似物(羟甲基硫丁酸,hydroxy methyl thiobutanoic acid, HMB)也是一种羟基酸(与乳酸相似),带有4个碳和一个甲硫基。其pKa值为3.6,稍低于蚁酸的pKa值(3.75),这使得HMB是一种强的有机酸。
猪蛋氨酸来源:酸形式的优势
市场上合成蛋氨酸有两种形式,以满足猪日粮对蛋氨酸需求量的增加:液态dl-蛋氨酸羟基类似物(HMB)和粉末状结晶dl-蛋氨酸。饲料厂更喜欢用液体形式的蛋氨酸,与其它液态添加剂一样,由于液体的物理性状优势:易于操作、容易称量、无纸袋、无废弃物和无灰尘等,饲料厂的生产能力得以提高。
两种工业来源的蛋氨酸通过极为相似的途径来实现与L-蛋氨酸一样的活性。《猪营养需要》公布两者是等价的(NRC,1998),近来在荷兰ILOB研究所做的工作也证实了这一点(Report TNO 99.02)。
液态蛋氨酸类似物作为酸的作用在最近引起人们的兴趣。在Danske Slagterier为证明抗生素生长促进剂替代物而设计的研究中,取得了惊人的促生长效果后,我们才开始研究它作为酸的一面(表3 report 365-97)。对照日粮(不含抗生素),用HMB代替dl-蛋氨酸,生长性能得到改善,可与混合酸的效果相媲美(表3 和图8-9)。新近的研究提供了进一步的证据,支持了HMB作为有机酸的附加效应。
猪日粮有机酸的可能作用方式
日粮卫生
日粮中使用有机酸可在动物采食前减少饲料细菌的污染。这是欧盟(EU)法律中仅仅认识到的一方面,其允许有机酸用作饲料保存剂。有些酸控制细菌不是其特定的作用,而是由于pH低(在低pH时,沙门氏菌属细菌不能生长),有些有机酸具有较好的效果或在较高pH,抑菌是其特定的作用(主要作用)。然而,日粮卫生的效应不可能解释在生产中出现的所有结果,体内一定有其它效应发生。
PH效应
酸在日粮中,随后在胃肠道中首要的贡献是降低缓冲力和pH值。断奶后小猪胃中不能产生足够的酸。这种酸性不足导致许多问题,包括胃蛋白酶的激活不足、胃排空速度加快和控制胃肠菌群能力差。克服酸分泌不足的一种策略是配制低缓冲力(buffer capacity, BC)的仔猪日粮,降低胃的pH值。这可通过减少日粮中最强的缓冲剂(蛋白质和矿物质主要是钙)来实现。酸也能降低缓冲力,添加到日粮中和/或可选择这些酸的钙盐作为低BC钙源。然而,pH 和BC的效应并不是有机酸的特定作用,用无机酸也能达到这种效果。
生理上降低pH值仅仅在胃有效。不可能在小肠发挥作用,小肠pH较高,胰腺分泌的碳酸氢盐严格控制pH。在这一水平努力去降低pH可能会有反作用。正常条件下胰腺酶在较高的pH起作用。而且胃排空的速度受十二指肠pH的调节。胃内容物酸越多,排空过程越慢,调节排空过程以使有更多的时间进行消化。
我们测定了不同日粮中蚁酸和HMB对BC的影响(图1)。虽然以重量为基础HMB(分子量较大)较低,但这两种酸的效果是相似的。日粮中混入0.2%HMB,可使日粮的BC平均降低6-7%。
然而,仅仅BC和pH效应似乎不是有机酸的主要作用方式。有纯无机强酸(盐酸或磷酸)做的试验表明对生长性能没有影响甚至有负作用。因此必须考虑其它作用方式。
特定的抗菌作用
我们已经知道,一些有机酸的重要特性是它们具有特定的抗细菌和抗霉菌的性质。长期利用有些作食品(或饲料)保存剂:苯甲酸、丙酸和蚁酸。这一效应与上述pH 效应无关,但与这些酸的不溶形式能以简单扩散的方式进入细菌有关。细菌内pH接近中性,未溶解的酸进入细菌细胞后溶解产生H+。微生物必须利用代谢能来补偿其内部pH 的下降以稳定离子环境。这使代谢能不能用于生长和繁殖,甚至最终导致细菌死亡。
这是一些有机酸的特定作用并且依赖于pH值。摄食前在日粮中可能是有效的(最初饲料保存剂的要求),但摄食时在体内也是有效的。胃中pH 的快速下降能够促进这种特定的抗菌作用。低pH值提高抗菌力也可能为混合酸之间的协同作用提供基础。无机强酸如正磷酸能降低pH,提高有机酸的抗菌作用。
有一点经常被遗忘,大量的细菌定植在猪胃的非分泌部(与鸡的嗉囔一样),通常这一部位的pH为4-5。在这一pH水平乳酸杆菌是微生物区系的优势菌群,然而任何失调或应激都能刺激大肠杆菌甚至梭菌的生长。这些微生物通过消化道时经过胃的酸分泌区,正常情况下,到达小肠上段之前其数量显著减少。在这个位置,在低pH时有特定抗菌作用的有机酸有助于减少肠道中细菌总数。
我们用体内法研究3种有机酸(蚁酸、乳酸和HMB)在不同pH的抗菌特性来验证这种假设。图2 表示在pH 4时这些有机酸能够增强抑菌效应。
图2 :HMB的抗菌作用与蚁酸和乳酸相同:
正如Novus international公司在MRP(设在密苏里州圣查尔斯的研究中心)做的,可在体外试验表示有机酸的特定抗菌作用和pH依赖性。用大豆肉汤培养大肠杆菌,观察有机酸存在于否pH下降对大肠杆菌生长的影响。结果表明:用有机酸比用无机酸pH下降效果更好。在有机酸中,HMB的效果优于乳酸,和蚁酸的效果相当(Novus data)。
促进胰腺分泌
胃的排空受需要缓冲酸性产物的胰腺分泌物量的控制。十二指肠的受体细胞与H+离子接触时产生促胰泌素。促胰泌素激活胰腺的分泌。胰腺分泌物有两种功能:胰蛋白酶消化饲料(中性pH作用最强)和碳酸氢盐缓冲胃的pH。根据日本研究小组的工作(Harada,1985),有些有机酸在促胰腺分泌提高消化率方面起重要作用。Harada的研究表明:用乳酸与用盐酸相比,可在较高的pH值(高1点以上)激活胰腺的分泌。有趣的是并非所有的有机酸都有这一效应,蚁酸和乳酸是最有效的。对这种效果的原因作用没有做出确切的结论。一种假设是与抗菌效应相似。促胰泌素H+传感器存在胃细胞之间。有机酸未溶解形式更容易进入细胞,在细胞里溶解释放出H+引起促胰泌素的生成。
到目前为止,没有关于HMB对促胰泌素和胰腺产物影响的数据。我们知道HMB通过被动扩散进入细胞,这是它作为蛋氨酸来源的主要运输机制。它也有特定的抗菌作用,其分子结构与乳酸有些相似(羟基酸)。
其它可能的效应
另一个有趣的效应是有机酸对胃肠细胞生长有正效应,如丁酸。另一方面,近来有些综述认为有机酸与代谢途径过程的某些有机酸有互作。
有机酸的生理作用
提高消化率
许多刊物都报道有机酸能提高有机物的消化率(见Mroz 98)。这一机制还没有完全清楚,可能与前述的一点或多点效应有关:促胃蛋白酶作用、调节胃的排空、控制胃肠菌群和促进胰腺分泌。
抗生素生长促进剂也能提高消化率。这一机制根本的原因也不清楚,但主要原因一定是控制了胃肠菌群:对重要营养素的竞争减少。
在ID-Lelystad测定了HMB提高有机物质和氮消化率相当于或优于蚁酸,以重量为基础剂量较低。采用3×3试验设计,3个水平的HMB(0-0.8-1.6g/kg)等分子量替代蛋氨酸,3个水平的蚁酸(0-4-8g/kg)和正对照组(不含有机酸,含160ppm Cu),大家都知道铜有较好的生长促进作用。(表1,图3,4,5,6)。
改善氮平衡
Mroz(1998)在研究仔猪有机酸时,也观察到使用有机酸时氮存留增加和尿氮排出减少。Gottinggen大学的Abel用30kg仔猪饲养在代谢笼上,做了许多HMB试验,也得到了类似的结果(Römer& Abel 1999, 图7)。结果表明:用HMB代替dl-蛋氨酸有改善氮留存的趋势,并且显著减少尿氮的排出量。
2000年上半年,Abel重复做了该试验得到了一样的结果:使用HMB具有改善氮留存的趋势和显著减少尿氮排出量。有机酸具有这种效果的原因还不清楚。推测吸收后有机酸在能量代谢途径中具有活性(Mroz)。这个推测如果被证实, 这种效果一定是某些与重要代谢途径互作的化合物的特定作用。
氮排出减少对于那些寻找减少氮污染的人们特别感兴趣。
图7 HMB 减少仔猪尿氮排泄量
有机酸的促生长作用
生长促进作用的差异
在猪上应用有机酸的效果报道各不一样,有些能促进生长,有些没有效果,甚至有些是负效果。有些研究用纯酸(Roth, 1998),而有些用混合酸(Callesen, 1999)。在所有的研究中,断奶后2-4周的效果以正效应为主,这支持了该适应阶段仔猪某些生理方面较脆弱的观点。有差异的一部分原因是酸或混合酸的性质。单独使用琥珀酸或酒石酸没有效果或为负效应(Roth, 1998)。另一方面混合酸可能表现一些协同效应。大部分商业制剂是不同酸的混合物。它们都有改善生长和饲料转化率的倾向,但它们的效果不同,有些商品的效果较好(Callesen, 1999)。 在使用酸时剂量是另一个重要的问题 。大多数情况下,过量的酸会抑制采食量,这会严重抑制动物的生长并且抵消酸的益处。生产上日粮酸的用量仍然大都是凭经验,而且通常用量过多。这种情况有时候对动物的生长可能弊大于利。Callesen 在仔猪日粮中“仅”用0.2%的混合酸取得了一些最好的效果(表2)。Langhout报道家禽“仅”用500ppm(0.05%)的酸对饲料转化率具有显著效果。考虑有机酸最适用量的精细调节时,日粮缓冲力可能是主要的因素。
已知低消化率的蛋白质含量高具有导致腹泻的危险,在这种情况下抗菌物质是有效的。另一个会引起混淆的特点可能是日粮中其它生长促进剂的存在掩盖了酸的可能效果(球虫抑制剂,高铜或高锌等)。
日粮组成是解释有机酸促生长反应不同更细微的因素但可能很重要。这对于抗生素生长促进剂也是一样的,对于有些日粮类型它们没有任何效果。不同日粮依赖其可发酵纤维和非消化蛋白质的比例,能够刺激胃肠菌群的平衡不同,其结果是动物生长性能不同。已知低消化率的蛋白质含量高是引起腹泻的危险因素,这种情况抗菌物质可能效果很好。相反,蛋白质消化率高且含量低,抗菌物质的效果比较不显著。当然,另一个会引起混淆的特点是日粮可能有其它生长促进剂的存在,从而掩盖了酸可能的效应(抗生素、球虫抑制剂、高铜或高锌)。
最后,健康状况和动物管理也是影响酸的反应差异的一部分因素。
有机酸和HMB的促生长效果
在Danske Slagterier 用单一有机酸和商品混合酸做了大量的试验。试验结果总体上也反映了上述讨论的差异,但主要是正效应。在不同的场促生长效果差异很大。有些试验总的可提高生长在15%-18%之间,而在另一些试验提高生长的范围更多的是5%-10%(表2)。有时同一产品在同一个场的效果很好,随后没有效果,再后呈负效应(见表2,blend A)。在Danske Slagterier 的试验中用纯的蚁酸也发生同样的问题。这可能是产品组成的结果,也可能是某些环境因素不确定的结果(日粮、健康?)。
在Danske Slagterier 在和其它所有的生长促进剂一样的条件下测定了HMB两次,唯一差别是用等摩尔的HMB替代对照日粮中的dl-蛋氨酸(表3)。总的结果是在试验1 有显著 的促生长效果,但在试验2不显著。然而,观察每一时期的结果(图8 和图 9),两个试验相似的是断奶后第一阶段的反应是仔猪最为敏感的。
图8 和图9 在Danske Slagterier做的Alimet产品试验
在两个试验期(断奶后4~6周,6~10周)及整个试验期,HMB与对照组dl-蛋氨酸相比,用采食量(DFI)、增重(DWG)和饲料转化率(FCR)的百分数表示。在两个试验断奶后第一阶段HMB的反应是类似的。
要点
根据目前关于有机酸的资料,它们在仔猪日粮中用作生长促进剂的作用是毫无疑问的。然而生长性能的改善不一致而且使用很大程度上还是凭经验。它们的作用方式仍需求弄清楚,尤其是酸之间的协同作用、日粮互作和最适用量(可能比目前生产上用的低)。
HMB的化学本质是一种有机酸,所以它对日粮的酸化有作用。在机体内吸收后通过酮-蛋氨酸途径转化成L-蛋氨酸(与dl-蛋氨酸的途径一样)。然而在消化之前,它的有机酸性质在消化道近端能提供附加的价值,其作用与其它有机酸一样,甚至在生产上低剂量使用这种蛋氨酸源也有酸作用。本文的资料支持这种观点。正在进行更深入的研究来更好地评定HMB的这种附加的特性。
|
版权声明:本文内容来源互联网,仅供畜牧人网友学习,文章及图片版权归原作者所有,如果有侵犯到您的权利,请及时联系我们删除(010-82893169-805)。
|