对蛋氨酸羟基类似物的主要作用及其生物学效价的探讨

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　　[1]对蛋氨酸羟基类似物的主要作用

　　及其生物学效价的探讨

　　陈 熠 贺建华

　　(湖南农业大学动物科技学院，长沙 410128)

　　摘 要：蛋氨酸是动物的一种重要的必需氨基酸。蛋氨酸羟基类似物可在动物体内转化为蛋氨酸并发挥其营养作用。此外，它还可用作反刍动物的过瘤胃蛋白源和仔猪日粮的酸化剂，能抑菌杀菌、减少热应激，并可减少氮的排泄，保护环境。本文重点从蛋氨酸羟基类似物的消化吸收机制、对动物的主要生物学作用和生物学效价的评定三个方面进行综述。
　　关键词：蛋氨酸;蛋氨酸羟基类似物;酸化剂;过瘤胃蛋白
　　Discussion of The Main Functions
　　and Bioavailibity of MHA
　　CHEN Yi HE Jian-hua
　　(College of Animal Science and Technology,
　　Hunan Agricultural University,Changsha 410128)
　　Abstract: Methionine is an important essential amino acid to animals. MHA can be transformed into methionine to play its nutritional function. In addition, it can be used as the source of undegradable protein to ruminants and a kind of acidifies to piglets. Bacteria can be inhibited or killed, and heat stress can be reduced by MHA. Meanwhile, the excretion of nitrogen can be reduced to show its effect of environment protection. The mechanism of digestion and absorption, the main biological function to animals and the evaluation of bioavailibity of MHA were mainly reviewed in this paper.
　　Key words: Methionine; MHA; Acidify; Undegradable protein
　　蛋氨酸是合成蛋白质的一种重要的必需氨基酸，它主要存在于动物性蛋白中，在植物性蛋白中含量较少。它在体内不能直接合成或合成速度不能满足动物的需要，因此，动物对蛋氨酸的需要只能靠外源补充。蛋氨酸是家禽玉米-豆粕型日粮的第一限制性氨基酸，是以玉米为主要基础日粮的高产奶牛机体乳和乳蛋白合成时的第一限制性氨基酸[1]，还是猪的第二限制性氨基酸。随着我国畜牧业的飞速发展，蛋白质饲料越来越缺乏，蛋氨酸添加剂的生产虽然不断扩大，但还是不能满足市场需要。目前的蛋氨酸添加剂主要有DL-蛋氨酸(DLM)、蛋氨酸羟基类似物(MHA)等几类。其中MHA因其良好的过瘤胃作用、酸化作用、抑菌作用等而倍受关注，近几年对它的研究也日益深入。
　　1 蛋氨酸羟基类似物简介
　　蛋氨酸羟基类似物又名MHA(Methionine Hydroxy Analogue)、HMB(2-Hydroxy-4-Methylthio Butanoic Acid)，商品名为Alimet，化学名为2-羟基-4-甲硫基丁酸，含有一个羟基和一个羧基。分子式为C5H10O3S，相对分子质量为150.2，化学结构式为CH3-S-CH2-CH2-CH-COOH
　　OH
　　。蛋氨酸羟基类似物在结构上与蛋氨酸不同，其分子中α-氨基被α-羟基取代。液态蛋氨酸羟基类似物是深褐色黏液，含水量约为12%，有硫化物气味，易溶于水，相对密度为1.22-1.23(120℃)，pH值为1-2。它是由65%的单体，20%的二聚体和3%的多聚体组成的混合物[2]。单体可直接被吸收，二聚体和多聚体必须先水解成单体才能被吸收。产品中MHA的含量为88%。
　　一般认为MHA通过不耗能的被动扩散形式被吸收，全部在肠道，主要在十二指肠，也可在大肠被吸收[3]。MHA的吸收速度与L-蛋氨酸在回肠的吸收速度相近。蛋氨酸和液态羟基蛋氨酸在细胞刷状缘膜的吸收是不同的，蛋氨酸是通过依赖于钠离子的载体而吸收的，液态羟基蛋氨酸的吸收则是通过依赖于氢离子的非立体专一性的转运系统来完成的。
　　MHA需转化为L-蛋氨酸之后才能被机体吸收利用，其转化途径为：MHA在胰腺酯酶的作用下其多聚体水解为单体，由于浓度差异而产生扩散作用，MHA在十二指肠被吸收进入血液，在肝脏中在L-2-羟基酸氧化酶和D-2-羟基酸氧化酶的作用下被氧化为α-酮式蛋氨酸，再经转氨酶作用生成L-蛋氨酸，然后进入蛋白质合成和其他与蛋氨酸相关的代谢途径，发挥蛋氨酸的生物学功能[4](图1)。Wester等[5]对羊的研究指出，几乎所有的组织都能将MHA转化为L-蛋氨酸。转化低的(<5%)包括脑、肺表皮和肌肉，以及回肠、盲肠和结肠。约有30%的L-蛋氨酸是MHA通过消化道其他组织(瘤胃、瓣胃、十二指肠和空肠)的细胞时转化而成。约有11%没被吸收的MHA在小肠转化为L-蛋氨酸，其中的一半释放到血液中，其余部分用于消化道蛋白质合成。
　　图1 MHA转化为L-蛋氨酸的途径
　　2 蛋氨酸羟基类似物对动物的主要作用
　　2.1 发挥蛋氨酸的生物学作用
　　2.1.1 营养作用
　　蛋氨酸羟基类似物可以在动物体内转化为L-蛋氨酸，发挥蛋氨酸的生物学作用。蛋氨酸在动物体内可作为必需氨基酸合成机体蛋白，提高生长性能;可转化为胱氨酸，发挥保肝解毒的作用;可为机体提供活性甲基，参与甲基的转移和肾上腺素、肌酸、胆碱、角质素和核酸等的合成;还能提供活性羟基基团，补充胆碱或维生素B12的部分作用;它在体内代谢生成聚胺，聚胺对动物细胞增殖具有非常重要的促进作用;同时它还参与精胺、半精胺等和细胞分裂有关的化合物的合成。
　　2.1.2 提高机体免疫力
　　蛋氨酸有提高机体免疫力的作用，其机理目前还不很清楚，目前的研究水平大多停留在表观免疫指标的测定上。一些研究表明日粮中蛋氨酸水平可影响动物的体液免疫，主要表现在对抗体效价的影响上。据张英杰等[6]报道，蛋氨酸水平为0.063%-0.413%时，随着日粮蛋氨酸水平的提高，鸡血清中的抗体滴度、免疫球蛋白和淋巴细胞转化率显著提高。Tsiagbe[7]研究表明, 日粮中添加0.25%蛋氨酸可显著提高经绵羊红细胞腹腔注射后肉仔鸡抗绵羊红细胞血清抗体效价和IgG抗体效价。同时，日粮蛋氨酸水平对细胞免疫也有影响。Soder等[8]研究表明，在奶牛日粮中添加瘤胃保护蛋氨酸显著提高了牛血液中T淋巴细胞转化率。Swain等[9]在含蛋氨酸0.36%的基础日粮中添加0.15%、0.30%和0.45%的蛋氨酸显著提高了新城疫疫苗免疫后第21天肉仔鸡淋巴细胞迁移抑制率。发挥免疫作用的蛋氨酸需由饲料补充，而不能由胆碱和半胱氨酸等代替。
　　2.1.3 降低日粮粗蛋白水平
　　日粮中蛋氨酸水平的高低将影响其他氨基酸的利用及生产性能的发挥。在保证氨基酸平衡的前提下，提高日粮蛋氨酸水平可降低日粮粗蛋白水平，而不影响生产性能。杨正德等[10]研究表明，低蛋白日粮即使添加蛋氨酸之外的其它必需氨基酸，肉仔鸡的增重和饲料转化率仍然显著低于高蛋白日粮，进一步添加蛋氨酸可消除这种差异。据Jeroch 等[11]报道，若日粮中总含硫氨基酸满足需要，18.0%-18.7%的粗蛋白与20.4%-21.5%的粗蛋白在对肉仔鸡生产性能和胴体脂肪沉积方面的效果相当。
　　2.1.4 提高生产性能
　　MHA可促进肉鸡生长，提高日增重，降低料肉比;可提高蛋鸡产蛋高峰期和产蛋周期的产蛋量、蛋重及蛋壳质量。在开产蛋鸡或产蛋鸡日粮中添加大于0.6%的DLM或0.68%的MHA还可酸化尿，并降低钙引发的肾损伤，降低尿结石的发生率。但过度酸化会影响钙代谢从而影响产蛋量、蛋壳质量及骨质矿物化，引发代谢性酸中毒;添加瘤胃保护性蛋氨酸能提高奶牛的干物质采食量，促进增重，提高乳产量，改善乳成分。Rogers等[12]证实，饲喂玉米蛋白粉+尿素日粮，添加保护蛋氨酸能够提高产奶量和乳蛋白量。据夏中生等[13]报道，MHA的添加使奶水牛的产奶量和乳蛋白量分别提高了5.90%、1.55%。这是因为MHA是一种过瘤胃蛋氨酸，大部分可避过瘤胃的降解安全到达小肠，蛋氨酸被小肠吸收后即转化为蛋白质以满足奶水牛泌乳的需要;MHA在猪生产上的研究较少，但部分试验仍证明了其提高生长性能的作用。浣长兴等[14]研究表明，在对21头断奶仔猪进行的为期32天的试验中，添加MHA可提高仔猪日增重8.6%，提高采食量5.5%，降低料肉比3.25%。同时还能减少仔猪腹泻次数和降低单位增中的饲料成本，从而提高养猪生产的经济效益。
　　2.2 经济高效的反刍动物过瘤胃蛋白源
　　游离氨基酸在瘤胃中会被微生物降解，发生脱氨基作用，因此添加结晶型氨基酸效果不理想。使用保护性氨基酸或氨基酸类似物，可在一定程度上防止瘤胃微生物的降解，当它们到达小肠时释放出来并被机体吸收和利用。游离氨基酸经包被处理后过瘤胃率提高，但使用效果受包被情况及后续加工工艺的影响大，且成本较高。因而目前倾向于选择效果好且成本相对较低的MHA。
　　MHA进入体内后能被瘤胃微生物降解并转化为蛋氨酸，也能在瘤胃壁被吸收并代谢，此外，MHA还能随食糜离开瘤胃，并通过瓣胃和小肠被吸收。这三种途径同时发生并相互竞争，MHA被每种途径代谢的程度直接影响其有效性。
　　Koenig[15]研究表明，MHA的过瘤胃率与添加量无关，添加量25、50g/d时差异不显著，平均为41.8%。结合以前的研究，MHA的过瘤胃率范围为41%-50%，平均为44.3%。当MHA用量高时，未降解率高，但进一步研究表明食糜流通速度是影响过瘤胃率的主要因素。Vazquez等[16]采用连续培养系统的研究表明，MHA的利用率受食糜流通速度的调控。食糜流通速度快时，MHA的利用率高。
　　MHA能促进脂蛋白和细菌蛋白的合成，改善纤维消化率，提高瘤胃原虫数量, 改变瘤胃挥发性脂肪酸的发酵模式，促进瘤胃发酵，是一种效果很好的反刍动物蛋氨酸源。它无需特殊的包被和处理就能避免被瘤胃过多地降解，与其他各种过瘤胃蛋氨酸源所提供的蛋氨酸相比，是最经济的反刍动物蛋氨酸源。另外，由于MHA不需要保护性被膜，因而不会受到加工的制约。这意味着可对MHA进行高温蒸汽调制、混合、膨化或制粒而不破坏其活性。
　　2.3 用作仔猪日粮酸化剂，降低饲料系酸力
　　仔猪消化道功能不完全，胃酸分泌不足，又加上断奶应激，使胃肠道微生物平衡遭到破坏，大肠杆菌迅速繁殖，最终导致仔猪腹泻，生产性能下降。酸化剂可通过降低胃肠道的pH值，提高消化酶的活性，改变有害菌的适宜生存环境或直接抑制杀死病原菌，同时促进有益菌的繁殖，减少腹泻。据冷向军等[17]报道，日粮中添加1.5%的柠檬酸显著降低了结肠大肠杆菌数量(P<0.05)，添加0.25%的复合酸有降低大肠杆菌数量、增加乳酸杆菌数量的趋势(P<0.01)。Piva等[18]发现酸化日粮对腹泻的预防作用与添加抗生素的作用是一致的。与抗生素相比，酸化剂具有安全、不产生抗药性等优势。抗生素会杀死肠道内所有的微生物，而酸化剂只是抑制或杀死肠道病原微生物，同时使有益菌群在肠道中占据主导地位。
　　MHA的pKa值为3.6，pH值为1-2，其酸的结构与乳酸相似，具有相对较强的酸性作用。它可以提供H+，从而降低饲料的系酸力，添加得越多，饲料的系酸力下降得越明显。MHA发挥酸化剂的功能时，能缓冲日粮中高碱成分对胃酸的中和，增强胃肠道的酸性环境，提高提高胃蛋白酶、十二指肠胰蛋白酶的活性和肠道有益微生物的活性，从而促进营养物质尤其是蛋白质的消化吸收，因而可减少仔猪尤其是早期断奶仔猪的营养性腹泻，促进其生长。但系酸力的改变应适宜，当系酸力过低而超过仔猪对酸碱平衡的调节能力时，会影响仔猪的生理酸碱平衡，导致体内酸过多，酸碱失衡，引起机体酸中毒，影响仔猪生产性能。目前关于MHA用作仔猪日粮酸化剂的研究较少，具体效果有待进一步研究。
　　2.4 抑菌杀菌
　　饲料中添加蛋氨酸可抑制各种霉菌毒素的产生。王冉等[19]认为蛋氨酸可与饲料中的霉菌毒素相结合，使其毒性降低。MHA是一种酸性较强的有机酸，它可通过直接扩散进入细胞内，降低细胞内pH，抑制蛋白质、脂类、DNA、RNA等大分子细胞膜的组成成分的代谢，破坏病原菌细胞膜的完整性，从而起到杀菌作用。Bosi等[20]认为对易于在胃内被吸收的酸化剂应采取有效方法使其在后段肠道发挥作用，以有效控制肠道大肠杆菌和其他病原微生物。MHA主要在小肠吸收，也有一部分在大肠吸收，这种吸收方式保证了MHA在肠道内能有效地发挥抑菌和杀菌作用。
　　MHA对霉菌也具有抑制和杀灭作用，在饲料中添加后，可以防止或控制霉菌在饲料中的繁殖，保持饲料的新鲜度，防止微生物对饲料营养物质的分解，从而提高饲料的适口性和营养物质的利用率。饲料在加工过程中不可避免地受到外界微生物的污染，添加MHA后，既可以防止霉菌在饲料中的繁殖，同时MHA又可转化为蛋氨酸增强机体对霉菌毒素的分解，从而使生产性能得以充分发挥。
　　2.5 减少氮的排泄，保护环境
　　添加MHA能降低日粮配制时的粗蛋白质含量，降低血浆尿素氮，从而减少氮的浪费和排泄。根据生物化学原理，机体所需要的是必需氨基酸碳架，而不一定是其全部。只要有了必需氨基酸的碳架，机体就可能在转氨酶的作用下，将其转化成相应的L-氨基酸。MHA本身就是蛋氨酸代谢的中间产物，具备蛋氨酸的碳架，在代谢中的作用与蛋氨酸相同。由于MHA没有氨基，因而在代谢中不会发生脱氨基作用，而且它在体内代谢形成蛋氨酸时会利用血中的游离氨，增加体内的氮沉积，从而降低了粪中的氮水平，减少了氮的排泄。同时，MHA还能降低日粮粗蛋白质水平，进一步减少了氮的排泄，减轻了对环境的污染。Noftsger等[21]研究表明，低蛋白氨基酸平衡的日粮可显著降低奶牛向环境排出的氮量。低蛋白、高可消化过瘤胃蛋白、MHA日粮与低 蛋 白 、高 可 消 化 过 瘤 胃 蛋 白 日 粮相比，总氮效率(乳中氮含量/采食氮含量)分别为35%和 31.7%，环境效率(排出氮/乳中氮)分别为1.89和 2.19，差异显著。
　　2.6 减少热应激
　　在高温高湿的气候条件下，由于MHA不含氨基，氮转化成尿酸过程中产生的余热减少，因而可减缓鸡的热应激反应，提高采食量和生长速度。据Dibner等[22]报道,虽然热应激状态下所有的鸡都表现出生产性能下降，但是饲喂DLM的肉鸡和饲喂MHA的肉鸡相比下降程度更大。MHA与DLM的吸收速度或程度不同，MHA的吸收更迅速、更彻底。体外试验表明，当鸡处于热应激时，小肠DLM的转运减弱，而MHA的转运则加强。这与二者的吸收机制不同有关：MHA在整个消化道经不耗能的被动扩散途径吸收，而DLM在小肠经能量依赖型途径吸收，DLM只能在小肠、主要是在回肠中被吸收，且热应激条件下，DLM的利用率小于MHA[23]。这就是MHA减缓热应激的机理。
　　3 蛋氨酸羟基类似物的生物学效价
　　自从MHA诞生以来，其生物学效价的问题一直是学术界争论的焦点。许多学者研究了MHA相对于DLM的生物学效价。研究结果差别较大，从50%到100%，甚至更高。目前对MHA的生物学效价主要存在两种观点，一种观点认为65%的DLM与100%的MHA在增重、料重比等方面差异不显著，从而得出其生物学效价为65%;另一种观点认为二者的使用效果无显著差异，得出MHA的生物学效价为100%。造成争议的主要原因是研究者所采用的测定方法、试验日粮、试验设计和统计方法等不同。
　　3.1 测定方法
　　测定MHA生物学效价的方法主要有两种，一种是用线性模型或指数模型进行回归分析[24]。这种方法需要运用纯合日粮或半纯合日粮设计出缺乏蛋氨酸的基础日粮和几个不同的的蛋氨酸添加水平，其结果很大程度上取决于蛋氨酸的缺乏程度和测定的性能指标不同;另一种是简单替代法[24]。这种方法需要配制一种缺乏含硫氨基酸的基础日粮，在等摩尔基础上添加不同水平的MHA来替代DLM，比较动物生长性能，评定MHA的生物学效价。该方法比较简单，但不能测出生物学效价值，只能得出一个一般生物当量值。
　　3.2 试验日粮
　　动物对限制性营养物质的生长反应遵循报酬递减规律。添加蛋氨酸可改善动物的生产性能，但随着添加量的增加，改善的幅度将逐渐减小，直到蛋氨酸满足动物维持和生产的需要量时，再添加蛋氨酸不能进一步提高动物的生产水平。测定MHA的生物学效价时，试验日粮必须缺乏蛋氨酸，且缺乏的程度越高，可设计的添加水平就越多，结果就越准确。因此，在试验条件允许的前提下，应尽量选择蛋氨酸缺乏程度高的试验日粮。Summers等[25]研究表明，玉米-豆粕-动物胶型日粮和低蛋白豆粕型日粮对蛋氨酸添加剂比较敏感。低蛋白豆粕型日粮成本较低，操作也较简便，最适合用于对蛋氨酸添加剂进行评价。
　　理论上讲，试验日粮中蛋氨酸含量越低，添加MHA的效果和添加DLM相比就越差，将减小整个回归曲线的斜率，使MHA的相对生物学效价降低。Thomas等[26]报道，用23%的豆粕和21%的花生粕做饲料蛋白源，与只用豆粕做蛋白源的两种日粮做试验。比较MHA相对于DLM的生物学效价，结果显示，豆粕花生粕组MHA 的相对生物学效价是85%(增重)和79%(饲料效率)，豆粕组相应为72%和73%。
　　3.3 试验设计
　　有一部分试验是在基础日粮中分别添加100份MHA和65份DLM进行比较，结果动物生产性能差异不显著，就认为MHA的相对生物学效价是65%[27]。这样的试验在设计上存在缺陷，受部分试验结果的影响，研究者先入为主地认为MHA的生物学效价是65%，缺价乏客观性。按照科学的设计方法，要测定MHA的生物学效价，首先要配制一个仅缺乏蛋氨酸的试验日粮，再在等摩尔基础上添加不同水平的蛋氨酸,这样才能得出客观的结论。
　　3.4 统计方法
　　方差分析和回归分析是分析试验数据时常用的方法。方差分析的灵敏度较差，只适用于定性的、未严格设计的试验，其后紧接的多重比较一次只能比较两个试验处理，无法看出试验中各处理的总趋势。方差分析是采用一种静态的观点来分析试验数据，得出的结论具有片面性，不适用于按梯度添加方案设计的试验。回归分析常用于梯度添加试验，试验结果中各处理间差异显著与否视试验条件而定。处理数越多，处理间差异越小，实验结果的准确性就越高。
　　在认为MHA的生物学效价与DLM无显著差异的试验中，研究者仅采用方差分析对试验数据进行处理，差异不显著，就认为二者效价没有差异。而在认为MHA效价较低的研究中，研究者除采用方差分析对试验数据进行处理外，还采用了回归分析来处理数据。回归模型的选择影响对MHA生物学效价的评定。据王冉等[28]报道，采用线性回归分析DLM和MHA的生物学效价时，结果分别为100%和96%。同一试验采用非线性(指数)回归分析，结果分别为100%和58%。
　　此外，动物的年龄、生长阶段、生理状况，蛋氨酸添加剂的物理状态、添加形式，饲料的能量水平等对MHA生物学效价的评定都有影响。
　　4 小 结
　　蛋氨酸对动物的生长、繁殖和生产等有重要作用，是一种重要的必需氨基酸。MHA在动物体内可转化为蛋氨酸并发挥其营养作用，可提高动物免疫力、降低日粮粗蛋白水平、提高生产性能。此外，它还能抑菌杀菌、减少热应激，并可用作反刍动物的过瘤胃蛋白和仔猪日粮的酸化剂。同时，添加MHA可以减少氮的排泄，保护环境。目前，对鸡和牛的日粮中添加MHA的研究较多，对猪的研究较少。此外，MHA在不同动物不同阶段的适宜添加量仍不清楚，在早期断奶仔猪中的应用效果也有待进一步验证，并且许多研究都还未从分子水平阐明其作用机制，这些都是以后研究的重点。
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　　附：
　　作者简介：陈熠(1984- )，男，汉族，湖南人，硕士生，研究方向：动物营养与饲料科学。

微生态岳阳

这样好的学术性文章，畜牧人上少见，更何况出自母校。

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试验结果畜禽、水产说法不一。

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在奶牛蛋氨酸羟基类似物效果是很不明显的，包被的效果要好很多，当然价格也贵