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霉菌毒素的产生及中毒机理
1霉菌毒素的产生
饲料原料受霉菌感染较多的是农作物或动物性蛋白。
农作物的饲料主要包括玉米、小麦、大麦、稻谷、高粱、糠麸类和糟渣类等以及豆粕、棉籽粕、花生粕、葵花粕等。
一般而言,霉菌毒素主要是由4种霉菌属所产生:曲霉菌属(主要分泌黄曲霉毒素、赭曲霉毒素等)、青霉菌属(主要分泌桔霉素等)。麦角菌属(主要分泌麦角毒素)。梭菌属(主要分泌呕吐毒素、玉米赤霉烯酮、Fumonisin毒素等)。迄今为止已经有超过300种霉菌毒素被分离和鉴定出来,上述的几种毒素即为现今普遍认识的8种主要毒素。
一般把霉菌按其生活习性分为仓贮性霉菌和田间霉菌两种。仓贮性霉菌主要是指贮存的饲料或原料,在适宜的温度、湿度等条件下产生的霉菌,以曲霉菌属为主,该类霉菌最适生长温度为25-30℃左右,相对湿度为80%-90%,路曲霉例外,可在田间感染,低温下亦可繁殖;田间霉菌则是指青霉菌属、麦角菌属和梭霉菌属(镰刀菌属),此类霉菌属野外菌株,通常谷物在未采收前就已感染,最适生长温度为5-25℃,该类霉菌在低温环境中也会繁殖,也就是说在冬季此类霉菌仍会生长,阴冷潮湿的天气更易于这些霉菌生长。在田间,植物受霉菌感染的因素很多,包括:土壤的水分、播种期、收割期。轮作期、施肥、植物的品种、植病的发生。杂草、鸟类及害虫等。当作物收割后,通常会带有某些霉菌,在干燥的过程中,霉菌会受到破坏,所以不易察觉,然而许多霉菌孢子会存活下来,并且在贮存期间、制作饲料的过程中开始萌发生长。
玉米是饲料和养殖业主要大宗原料,我国玉米主要产地在北方地区,如山东、河南、山西、内蒙和东三省等。不同地区,同一季节收获的玉米所带菌属有较大差别,同一地区、不同季节、不同年份的玉米所带菌属也不一样。玉米受霉菌感染的程度也与玉米的成熟度、玉米粒的完整度等有较大关系,成熟度差及破损粒较多的玉米易受霉菌的侵染。有人对筛出的玉米破碎粒和整粒谷物中串珠镰孢菌B1毒素的含量研究表明,碎粒及其它谷物废料中的霉菌毒素是整粒谷物的30-500倍。这主要是因为整粒谷物有起保护作用的外层果皮。所以饲料厂和养殖场对玉米的选择要建立严格的检测指标(主要有水分、容重、霉变、胚变、破碎度、杂质和虫蛀等指标)。玉米副产物主要有DDGS、DDG、玉米蛋白粉、玉米蛋白饲料、玉米胚芽粕等。这些副产物在美国和欧洲能够被很好的利用,且使用价值很高。但在国内,由于我们的玉米在收获和储存过程中感染较多的霉菌,这些被感染的玉米大多被用来生产玉米副产物,且由于霉菌产生的霉菌毒素化学性质较稳定,不受玉米加工过程的影响,这些霉菌毒素大多存留在玉米副产物中,甚至被浓缩,含量是普通玉米的三倍以上。因此,我们对玉米副产物在饲料中的使用量需要重新考虑。小麦及其副产物也是饲料的主要原材料,新收小麦主要以田间霉菌为主,最突出的菌属是交链孢霉、镰刀菌之类。霉菌多存在麦粒的表层和胚部,胚乳部很少,因此麸皮及次粉的带菌量比麦粒高很多,陈化麸皮中的霉菌量比新鲜麸皮要高出十几倍。
豆粕、棉籽粕、花生粕、葵花粕等植物性蛋白原料也易受到霉菌的感染。广东、广西、四川的花生仁、壳上几乎60%以上感染黄曲霉,其次是黑曲霉等,而山东的花生仁、壳上主要以灰绿曲霉、青霉菌属为主要菌属,因此在使用花生麸时应严格检测黄曲霉毒素的含量等。南方地区的大豆仍然以黄曲霉菌为主,东北地区的大豆主要以镰刀菌为主。
动物性蛋白主要包括鱼粉、肉骨粉、羽毛粉、血粉等,这些原料除带有沙门氏杆菌外,也极易受霉菌的感染,曲霉属、青霉属及镰刀菌属均可感染。不同产地,不同加工方式其所感染菌属和带菌量有较大差别。
2霉菌毒素中毒的机理
霉菌毒素中毒的发生主要是动物食入了被污染的谷物,日粮中营养成分不足,缺乏蛋白质、硒和维生素也是引起霉菌毒素中毒的因素之一。由于大多数常见霉菌毒素的中间产物或终产物的毒性与霉菌毒素的毒性不同,因此减少或增加外源性的化合物、代谢的药物可影响机体对毒素的反应,这类药物对黄曲霉毒素和赭曲霉毒素的作用比较大,而对单端孢霉毒素相对比较小,通常饲料中霉菌毒素不是单一存在而是几种同时存在,当不同毒素同时存在时,霉菌毒素的毒性有累积效应。
3霉菌毒素在养殖中的危害
3.1霉菌毒素在养猪业中的危害
霉菌毒素中毒是养猪业当中普遍存在而又很难解决的问题之一[5-9],猪霉菌毒素中毒的临床表现与其他化学毒素临床表现一样,表现为急性、亚急性或慢性,通常以慢性为主,其临床表现因日粮中霉菌毒素的浓度和猪只的摄入量及猪只的年龄有些差异。
3.1.1黄曲霉毒素对猪的危害
生长肥育猪日粮中含黄曲霉毒素200~400ug/kg,临床反应为生长受阻和饲料利用率降低,有免疫抑制作用,并能引起母猪流产、泌乳力下降。
当日粮中含黄曲霉毒素400~800ug/kg,猪临床表现为肝脏轻微受损,胆管炎、肝炎,有免疫抑制作用。
当日粮中含黄曲霉毒素800~1200ug/kg,猪临床表现为生长受阻,采血量减少、皮毛粗乱、黄疸、低蛋白血症。
当日粮中含黄曲霉毒素1000~2000ug/kg,猪临床表现为黄疸,凝血病、精神沉闷、厌食,部分动物死亡。
当日粮中含黄曲霉毒素大2000ug/kg,猪临床表现为急性肝病和凝血病,在3~10天内死亡。
3.1.2 玉米赤霉烯酮对猪的危害
日粮含1~5mg/kg浓度玉米赤霉烯酮,可引起初情期的后备母猪外阴阴道炎,症状为外阴阴道水肿(假发情)、早期性乳房发育、保育阶段小猪和生长肥育猪外阴水肿,严重者破裂,常呈排尿姿势,里急后重,偶尔导致直肠脱,特别能引起怀孕50天左右的母猪流产,空怀率增加,公猪表现包皮肿大,青年公猪性欲降低,睾丸萎缩。
高浓度的玉米赤霉烯酮会导致公猪精液生产量下降,并降低精子的活力。
初情期前的后备母猪日粮含玉米素霉烯酮1~3mg/kg,临床表现为假发情,外阴道炎,脱垂;未孕母猪和后备母猪日粮含玉米素霉烯酮3~10mg/kg,临床表现为黄体滞留,不发情;妊娠母猪日粮含玉米素霉烯酮大于300mg/kg,临床表现交配后1~3周出现胚胎死亡。
3.1.3 赭曲霉菌毒素和橘青霉菌毒素对猪的危害
以上两种毒素是赭霉菌和纯绿青霉菌产生的霉菌肾毒素。
饲料内含1mg/kg浓度赭曲霉毒素的日粮,3个月可引起猪烦渴、尿频、生长受阻和饲料利用率降低,临产表现为腹泻、厌食和脱水,解剖肾苍白、坚硬等特征。
3.1.4单端孢霉菌素对猪的危害
饲喂日粮中含有单端孢霉菌素时,可引起皮肤坏死,淋巴系统严重损伤,胃肠炎、腹泻、休克、心力衰竭和死亡。
长期食用,引起采食量下降,拒食和呕吐。
3.1.5麦角毒素对猪的危害
中毒症状可在数天或数周出现,包括精神沉郁,食欲减少,心跳呼吸加快,体况不佳,后肢出现跛行,严重者尾巴、耳朵和蹄坏死及腐肉脱落,寒冷时病情加重,妊娠母猪发生无乳症。
3.1.6 念珠镰孢霉菌和增生镰孢霉菌对猪的危害
普遍存在于世界各地的白玉米和黄玉米中,日粮中高于120mg/kg时可引起急性、间歇性肺水肿和胸腔积水,其发病率高达50%,病畜残疾率达50%~90%。初期症状为嗜睡、不安、精神沉郁和皮肤充血,迅速发展为轻度流延、呼吸困难、张口呼吸、后躯虚弱、斜卧和湿性罗音,继而发绀、衰弱和死亡,急性症状发生1~4天出现流产,流产是因母猪肺水肿而造成胎儿缺氧。
3.2霉菌毒素对禽业的危害
近几年霉菌毒素对肉鸡的危害越来越大,霉菌毒素时时刻刻困扰着肉鸡养殖业,主要症状为肠道病久治不愈,饲料便频繁发生,投药后几天反复发作[10-12]。
霉菌毒素对免疫器官的嗜性使免疫器官受损而萎缩,导致疫苗免疫失败。
霉菌毒素对消化道的破坏最为明显:各种毒素的强腐蚀性引起的口腔溃疡,嗉囊的炎症以及病情后期的假膜,溃疡性以及增生腺胃炎,腺胃与肌胃交界处形成溃疡,肌胃角质膜易剥离,角质膜增厚以及角质膜下形成出血溃疡,肠道脆性增大,肠黏膜脱落、坏死,强腐蚀性引起整个消化系统发生炎症,影响机体对营养物质的消化和吸收,使饲料报酬不合理。
黄曲霉毒素中毒可导致肝脏多灶性肝细胞坏死,肝细胞增生以及发病前期由于充血而呈暗红色,后期由于脂肪聚集呈黄色,但不管发病前期与后期都为橡皮肝的感觉。胆囊黏膜由于胆小管的增生和坏死而发炎,出现胆囊脆性增大的现象。
霉菌毒素对肾脏的损坏表现为使肾小管发生变性而阻塞,产生尿酸盐沉积,从而导致痛风症的发生。
霉菌毒素对血管壁的损伤使血压上升,增加了心脏的负担,使腹水症多发。
霉菌毒素可造成种鸡产蛋下降、蛋壳质量下降、受精率和孵化率下降,孵化中的胚胎死亡多见。近几年种鸡免疫抑制的报道逐渐增多,多数原因是由于霉菌毒素的缘故。霉菌毒素侵害鸡的免疫器官,使鸡体的抗体水平忽高忽低,对疫苗的免疫应答水平不是最佳水平,最终不能刺激鸡体产生有效的抗体,导致免疫失败的发生,得不偿失。
霉菌毒素可造成蛋鸡产蛋和蛋壳质量下降,霉菌毒素对产蛋的影响是通过减少肝脏卵黄前体的合成和转运而实现的,采食量的下降以及料肉比的不合理使母鸡性成熟延迟。
肉鸭对霉菌毒素中黄曲霉毒素要比肉鸡敏感得多。生产中常见的是霉菌毒素造成鸭的喙部溃疡(俗称烂嘴),剖检可见鸭的舌部组织糜烂。最明显的可见鸭的脾脏坏死和肝脏的网络状坏死[13]。
3.3霉菌毒素对兔的危害
家兔采食了发霉饲料而引起的一种全身瘫软等症的病例中毒性疾病很常见。临床症状往往成批发病,患兔食欲减退或废绝;有的走路蹒跚,浑身颤抖,往前冲撞至倒[14]。 |
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