蛋白质的组成、性质分类

dqy_dqy · 发表于 2009-8-26 14:09:45

蛋白质的组成、性质分类、生理作用、消化吸收

( 一 ) 组成蛋白质的元素蛋白质的主要组成元素是碳、氢、氧、氮，大多数的蛋白质还含有硫，少数含有磷、铁、铜和碘等元素。比较典型的蛋白质元素组成（％）如下 :

碳 51.0-55.0 氮 15.5-18.0 氢 6.5-7.3 硫 0.5-2.0 氧 21.5-23.5 磷 0-1.5

各种蛋白质的含氮量虽不完全相等，但差异不大。一般蛋白质的含氮量按 16% 计。动物组织和饲料中真蛋白质含氮量的测定比较困难，通常只测定其中的总含氮量，并以粗蛋白表示。

( 二 ) 氨基酸蛋白质是氨基酸的聚合物。由于构成蛋白质的氨基酸的数量、种类和排列顺序不同而形成了各种各样的蛋白质。因此可以说蛋白质的营养实际上是氨基酸的营养。目前，各种生物体中发现的氨基酸已有 180 多种，但常见的构成动植物体蛋白质的氨基酸只有 20 种。几种动物产品和饲料氨基酸含量见表1 。植物能合成自己全部的氨基酸，动物蛋白虽然含有与植物蛋白同样的氨基酸，但动物不能全部自己合成。
NH2
│
氨基酸的通式可表示为一个短链羧酸的α - 碳原子上结合一个氨基，即 R—CH—COOH ，通常根据氨基酸所含 R 基团的种类以及氨基、羧基的数目，按酸碱性进行分类。 R 基团无环状结构，一般称脂肪族氨基酸，其中有分枝的称为支链氨基酸，如缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸。

氨基酸有 L 型和 D 型两种构型。除蛋氨酸外， L 型的氨基酸生物学效价比 D 型高，而且大多数 D 型氨基酸不能被动物利用或利用率很低。天然饲料中仅含易被利用的 L 型氨基酸。微生物能合成 L 型和 D 型两种氨基酸。化学合成的氨基酸多为Ｄ、Ｌ型混合物。

表1 几种蛋白质的氨基酸含量 (%)

氨基酸	酪蛋白	卵蛋白	牛肉	鳕鱼粉	大豆蛋白	蚕豆蛋白	小麦蛋白
丙氨酸（ Ala ）	3.0	6.7	5.0	7.5
精氨酸（ Arg ）	1.1	5.7	7.2	6.7	6.5	6.0	5.0
天门冬氨酸（ Asp ）	7.1	9.3	6.1	8.6
半胱氨酸 (Cysteine)	1.3	1.5
胱氨酸（ Cys ）	0.3	0.5	1.1	1.0
谷氨酸（ Glu ）	22.4	16.5	15.6	13.4
甘氨酸（ Gly ）	2.7	3.0	5.1	12.5
组氨酸（ His ）	3.1	2.4	2.9	1.8	2.3	2.9	1.9
异亮氨酸（ Ile ）	6.1	7.0	6.3	4.1	12.4	13.5	9.5
亮氨酸（ Leu ）	9.2	9.2	7.7	6.7
赖氨酸（ Lys ）	8.2	6.3	8.2	6.9	6.3	6.0	2.1
蛋氨酸（ Met ）	2.8	5.2	2.2	2.8	1.5	0.8	1.3
苯丙氨酸（ Phe ）	5.0	7.7	5.0	3.4	9.4*	7.0*	7.5*
脯氨酸（ Pro ）	11.3	3.6	6.0	6.8
丝氨酸（ Ser ）	6.3	8.1	5.5	5.6	4.2	2.6	2.9
苏氨酸（ Thr ）	4.9	4.0	5.0	4.2	1.3	0.9	1.2
色氨酸（ Trp ）	1.2	1.2	1.1	1.0
酪氨酸（ Tyr ）	6.3	3.7	4.4	2.8
缬氨酸（ Val ）	7.2	7.0	5.0	4.8	4.7	5.1	4.0

加上酪氨酸。引自 Kirchgessner,M. （ 1987 ） p.66

蛋白质的性质和分类

(一)蛋白质的性质
　　蛋白质凭借游离的氨基和羧基而具有两性特征，在等电点易生成沉淀。不同的蛋白质等电点不同，该特性常用作蛋白质的分离提纯。生成的沉淀按其有机结构和化学性质，通过pH的细微变化可复溶。蛋白质的两性特征使其成为很好的缓冲剂，并且由于其分子量大和离解度低，在维持蛋白质溶液形成的渗透压中也起着重要作用。这种缓冲和渗透作用对于维持内环境的稳定和平衡具有非常重要的意义。
　　在紫外线照射、加热煮沸以及用强酸、强碱、重金属盐或有机溶剂处理蛋白质时，可使其若干理化和生物学性质发生改变，这种现象称为蛋白质的变性。酶的灭活，食物蛋白经烹调加工有助于消化等，就是利用了这一特性。
　　(二)蛋白质的分类
　　简单的化学方法难于区分数量庞杂、特性各异的这类大分子化合物。通常按照其结构、形态和物理特性进行分类。不同分类间往往也有交错重迭的情况。一般可分为纤维蛋白、球状蛋白和结合蛋白三大类。
　　1.纤维蛋白包括胶原蛋白、弹性蛋白和角蛋白。
　　(1) 胶原蛋白胶原蛋白是软骨和结缔组织的主要蛋白质，一般占哺乳动物体蛋白总量的30%左右。胶原蛋白不溶于水，对动物消化酶有抗性，但在水或稀酸、稀碱中煮沸，易变成可溶的、易消化的白明胶。胶原蛋白含有大量的羟脯氨酸和少量羟赖氨酸，缺乏半胱氨酸、胱氨酸和色氨酸。
　　(2) 弹性蛋白弹性蛋白是弹性组织，如腱和动脉的蛋白质。弹性蛋白不能转变成白明胶。
　　(3) 角蛋白角蛋白是羽毛、毛发、爪、喙、蹄、角以及脑灰质、脊髓和视网膜神经的蛋白质。它们不易溶解和消化，含较多的胱氨酸(14-15%)。粉碎的羽毛和猪毛，在15-20磅蒸气压力下加热处理一小时，其消化率可提高到70-80%，胱氨酸含量则减少5-6%。
　　2.球状蛋白
　　(1) 清蛋白主要有卵清蛋白、血清清蛋白、豆清蛋白、乳清蛋白等，溶于水，加热凝固。　
　　(2) 球蛋白球蛋白可用5-10%的NaCl溶液从动、植物组织中提取；其不溶或微溶于水，可溶于中性盐的稀溶液中，加热凝固。血清球蛋白、血浆纤维蛋白原、肌浆蛋白、豌豆的豆球蛋白等都属于此类蛋白。
　　(3) 谷蛋白麦谷蛋白、玉米谷蛋白、大米的米精蛋白属此类蛋白。不溶于水或中性溶液，而溶于稀酸或稀碱。
　　(4) 醇溶蛋白玉米醇溶蛋白、小麦和黑麦的麦醇溶蛋白、大麦的大麦醇溶蛋白属此类蛋白。不溶于水、无水乙醇或中性溶液，而溶于70-80%的乙醇。
　　(5) 组蛋白属碱性蛋白，溶于水。组蛋白含碱性氨基酸特别多。大多数组蛋白在活细胞中与核酸结合，如血红蛋白的珠蛋白和鲭鱼精子中的鲭组蛋白。
　　(6) 鱼精蛋白鱼精蛋白是低分子蛋白，含碱性氨基酸多，溶于水。例如鲑鱼精子中的鲑精蛋白、鲟鱼的鲟精蛋白、鲱鱼的鲱精蛋白等。鱼精蛋白在鱼的精子细胞中与核酸结合。
　　球蛋白比纤维蛋白易于消化，从营养学的角度看，氨基酸含量和比例也较纤维蛋白更理想。
　　3. 结合蛋白
　　结合蛋白是蛋白部分再结合一个非氨基酸的基团(辅基)。如核蛋白(脱氧核糖核蛋白、核糖体)，磷蛋白(酪蛋白、胃蛋白酶)，金属蛋白(细胞色素氧化酶、铜蓝蛋白、黄嘌呤氧化酶)，脂蛋白(卵黄球蛋白、血中β1-脂蛋白)，色蛋白(血红蛋白、细胞色素C、黄素蛋白、视网膜中与视紫质结合的水溶性蛋白)及糖蛋白(γ球蛋白、半乳糖蛋白、甘露糖蛋白、氨基糖蛋白)。

蛋白质的营养生理作用

“蛋白质”一词，源于希腊字“Proteios”，其意是“最初的”、“第一重要的”；蛋白质是细胞的重要组成成份，在生命过程中起着重要的作用, 涉及动物代谢的大部分与生命攸关的化学反应。不同种类动物都有自己特定的、多种不同的蛋白质。在器官、体液和其它组织中，没有两种蛋白质的生理功能是完全一样的。这些差异是由于组成蛋白质的氨基酸种类、数量和结合方式不同的必然结果。
　　动物在组织器官的生长和更新过程中，必须从食物中不断获取蛋白质等含氮物质。因此，把食物中的含氮化合物转变为机体蛋白质是一个重要的营养过程。
　　蛋白质在动物的生命活动中的重要营养作用：
　　(一)蛋白质是构建机体组织细胞的主要原料
　　动物的肌肉、神经、结缔组织、腺体、精液、皮肤、血液、毛发、角、喙等都以蛋白质为主要成份，起着传导、运输、支持、保护、连接、运动等多种功能。肌肉、肝、脾等组织器官的干物质含蛋白质80%以上。蛋白质也是乳、蛋、毛的主要组成成份。除反刍动物外，食物蛋白质几乎是唯一可用以形成动物体蛋白质的氮来源。
　　(二)蛋白质是机体内功能物质的主要成份
　　在动物的生命和代谢活动中起催化作用的酶、某些起调节作用的激素、具有免疫和防御机能的抗体（免疫球蛋白）都是以蛋白质为主要成分。另外，蛋白质对维持体内的渗透压和水分的正常分布，也起着重要的作用。
　　(三) 蛋白质是组织更新、修补的主要原料
　　在动物的新陈代谢过程中，组织和器官的蛋白质的更新、损伤组织的修补都需要蛋白质。据同位素测定，全身蛋白质6-7个月可更新一半。
　　(四)蛋白质可供能和转化为糖、脂肪
　　在机体能量供应不足时，蛋白质也可分解供能，维持机体的代谢活动。当摄入蛋白质过多或氨基酸不平衡时，多余的部分也可能转化成糖、脂肪或分解产热。正常条件下，鱼等水生动物体内亦有相当数量的蛋白质参与供能作用。

非反刍动物蛋白质的消化吸收

(一)消化吸收
　　非反刍动物蛋白质的消化起始于胃。首先盐酸使之变性，蛋白质立体的三维结构被分解，肽键暴露；接着在胃蛋白酶、十二指肠胰蛋白酶和糜蛋白酶等内切酶的作用下，蛋白质分子降解为含氨基酸数目不等的各种多肽。随后在小肠中，多肽经胰腺分泌的羧基肽酶和氨基肽酶等外切酶的作用，进一步降解为游离氨基酸(占食入蛋白质的60%以上)和寡肽。2—3个肽键的寡肽能被肠粘膜直接吸收或经二肽酶等水解为氨基酸后被吸收。这类酶的作用需要Mg2+、Zn2+、Mn2+等金属离子参与。
　　吸收主要在小肠上2/3的部位进行。实验证明，各种氨基酸的吸收速度是不同的。部分氨基酸吸收速度的顺序：半胱氨酸>蛋氨酸>色氨酸>亮氨酸>苯丙氨酸>赖氨酸≈丙氨酸>丝氨酸>天门冬氨酸>谷氨酸。被吸收的氨基酸主要经门脉运送到肝脏，只有少量的氨基酸经淋巴系统转运。但新生的哺乳动物，在出生后24-36小时内，能直接吸收免疫球蛋白。因此，给新生幼畜及时吃上初乳，可保证获得足够的抗体，对幼畜的健康非常重要。

　　(二)影响蛋白质消化吸收的因素
　　动物的种类和年龄、饲料组成及抗营养因子、饲料加工贮存中的热损害等均是影响蛋白质消化吸收的因素。
　　1.动物因素
　　(1)动物种类对同一种饲料蛋白质的消化吸收，不同的动物之间存在着一定的差异，这是由于不同种类动物各自消化生理特点的不同所致。
　　(2)年龄随着动物年龄的增加，其消化道功能不断完善，对食入蛋白的消化率也相应提高。例如，仔猪胃内盐酸、胃蛋白酶及胰蛋白酶的分泌，2-3月龄才能达到成年猪的水平。
　　2.饲粮因素
　　饲粮中的纤维水平、蛋白酶抑制剂等均影响蛋白质的消化、吸收。
　　(1)纤维水平纤维物质对饲粮蛋白质的消化、吸收都有阻碍作用，随着纤维水平的增加，蛋白质在消化道中的排空速度也增加，这无疑降低了其被酶作用的时间以及被肠道吸收的机率。有研究表明，饲粮粗纤维含量在2-20%范围内，每增加1个百分点，粗蛋白的消化率降低1.4个百分点。
　　(2)蛋白酶抑制因子一些饲料，尤其是未经处理或热处理不够的大豆及其饼粕和其它豆科籽实，含有多种蛋白酶抑制因子，其中最主要的是胰蛋白酶抑制剂。胰蛋白酶抑制剂能降低胰蛋白酶的活性，从而降低蛋白质的消化率，并引起胰腺肿大。蛋白酶抑制因子对热敏感，适当的热处理(蒸、煮、炒或膨化)可使这些因子失活。但初乳中的抗胰蛋白酶因子却是一个例外，它可保护免疫球蛋白免遭分解，使其以完整的大分子形式被吸收。
　　3.热损害
　　对大豆等饲料进行适当的热处理，能消除其中的抗营养因子，也能使蛋白质初步变性，有利于消化吸收。但温度过高或时间过长，则有损蛋白质的营养价值，其原因是发生了一种美拉德反应(Maillard反应)。在这个反应中，肽链上的某些游离氨基，特别是赖氨酸的ε－氨基，与还原糖(葡萄糖、乳糖)的醛基发生反应，生成一种棕褐色的氨基-糖复合物,使胰蛋白酶不能切断与还原糖结合的氨基酸相应肽键，导致赖氨酸等不能被动物消化、吸收。

蛋白质、氨基酸的代谢

一、一般代谢

( 一 ) 氨基酸的代谢经肠道吸收的氨基酸在体内可用于蛋白质的合成，包括体蛋白和产品蛋白分解供能或转化为其它物质。在氨基酸的代谢中主要有转氨基、脱氨基及脱羧基反应。参与转氨基反应的酶主要有谷氨酸转氨酶、α - 酮戊二酸转氨酶、谷氨酸丙酮酸转氨酶 (GDT) 和谷氨酸草酰乙酸转氨酶 (GOT) ；参与脱氨基反应的主要是 L- 谷氨酸脱氢酶；氨基酸脱羧酶也有多种，且大多数氨基酸脱羧酶的辅酶是磷酸吡哆醛。通过上述代谢反应使氨基酸转变成酮酸、氨、胺化物和非必需氨基酸。酮酸可用于合成葡萄糖和脂肪，也可进入三羧酸循环氧化供能。氨可在肝脏中形成尿素或尿酸。胺则可用于核蛋白体、激素及辅酶的合成。

肠道吸收的氨基酸，有一半左右是机体进入肠道的内源物含氮物质的消化产物。吸收的氨基酸、体蛋白质降解和体内合成的氨基酸均可用于蛋白质的合成。图1 是体内氨基酸代谢的示意图。体内的氨基酸库汇合了来自各方面的氨基酸，氨基酸不断地进入也不断输出。

消

化

道

―→

氨

基

酸

库

←→体蛋白的合成和分解

―→特殊化合物的合成（嘌呤、卟啉、激素等）

―→产品物质合成（奶、蛋、毛）

←→氨基酸的分解和合成（转化为碳水化合物和脂类物质，进入尿素循环）

图1 机体氨基酸的代谢

( 二 ) 蛋白质的合成蛋白质的合成是一系列十分复杂的过程，几乎涉及细胞内所有种类的 RNA 和几十种蛋白因子。蛋白质合成的场所在核糖体内，合成的基本原料为氨基酸，合成反应所需的能量由 ATP 和 GTP 提供。

蛋白质的生物合成可以如下描述 : 以携带细胞核内 DNA 遗传信息的 mRNA 为模板，以 tRNA 为运载工具，在核糖体内，按 mRNA 特定的核苷酸序列 ( 遗传密码 ) 将各种氨基酸连接形成多肽链的过程。肽链的形成包括活化、起始、延长和终止几个阶段。新合成的多肽链多数没有生物活性，需经一定的加工修饰，才能成为各种各样有生物活性的蛋白质分子。体内蛋白质的合成受多种因素调控。各组织蛋白质的氨基酸比例不同，既是这种调控的结果，也是生物进化过程中各组织、器官分工合作的体现。

二、蛋白质代谢的动态平衡

机体蛋白质是一个动态平衡体系，体蛋白质沉积是其合成和降解的结果，生长猪平均沉积 1 克蛋白质需要合成 5 -6 克。生长动物蛋白质合成率大于降解率，成年动物两个过程的速率相等，蛋白质摄入严重不足的动物，体蛋白质降解率则大于合成率。不同组织器官，蛋白质合成和降解的速度不一样。肝脏和胰腺合成速度最快，小肠次之，大肠和肾较慢，肌肉和心脏最慢。蛋白质、氨基酸在体内的贮存是很有限的，且主要是在肝脏。肝脏蛋白质含量随进食而增加，在短时间内可贮存食入蛋白质总量的 50% ，但这个量也只占构成机体蛋白质总量的 5% 左右。因此，过量蛋白质只能转化为碳水化合物和脂肪，或分解产热。饲喂氨基酸不平衡的饲粮，在 24 小时以后补给所缺氨基酸，已不能发挥其互补作用，提高饲粮蛋白质的利用率。对于猪，这个期限可放宽到 36 小时。蛋白质的贮存还有一些特殊情况，如强力工作 , 肌肉的增多、妊娠期和康复期内贮存蛋白质的增加。在合成机体组织新的蛋白质的同时，老组织的蛋白质也在不断更新，使动物能很好地适应内、外环境的变化。被更新的组织蛋白质降解成氨基酸进入机体氨基酸代谢库，相当一部分又可重新用于合成蛋白质，只有少部分转化为其它物质。这种老组织不断更新，被更新的组织蛋白降解为氨基酸，而又重新用于合成组织蛋白质的过程称为蛋白质的周转代谢 (Turn-over) 。据测定，每天机体合成的蛋白质总量远远超过消化吸收的饲粮蛋白，约为吸收蛋白的 5 － 10 倍。

蛋白质周转受年龄的影响，随着年龄的增长，单位体重蛋白质的周转率降低。机体每日被更新的蛋白质占总合成量的 60% 。

蛋白质的合成、分解也受激素的调控。胰岛素和生长激素促进氨基酸的摄入和蛋白质的合成，儿茶酚胺、胰高血糖素和糖皮质激素基本上是促进蛋白质的分解。