家禽的支链氨基酸营养

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摘要：本文综述了家禽支链氨基酸的生物学作用、营养代谢病及其使用时应该注意的一些问题，从而为支链氨基酸在生产中的正确合理使用提供适当的参考。
      关键词：支链氨基酸、家禽
      支链氨基酸（Branched chain amino acid,
      BCAA）是动物体内不能合成而必须从日粮中获得的必需氨基酸，包括亮氨酸（Leu）、异亮氨酸（Ile）、缬氨酸（Val）。因为在它们的碳链中都有分支，故总称这3种氨基酸为支链氨基酸或分支氨基酸（BCAA）。BCAA是唯一的主要在肝外组织氧化的必需氨基酸，其主要氧化部位在肌肉，是合成机体蛋白质的原料，而且具有许多重要的生物学功能。近年来，随着低蛋白日粮应用的日益推广，更需要保证日粮氨基酸比例的平衡，这对提高蛋白质利用率，降低饲料成本，减轻动物应激及降低动物排泻物导致的环境污染等具有重要意义。在低蛋白质日粮中合成氨基酸,特别是合成赖氨酸和蛋氨酸的普遍应用易导致日粮氨基酸中BCAA，特别是Ile和Val的缺乏，因此BCAA的研究应受到重视。
      1.家禽BCAA的生物学作用
      1.1BCAA的营养作用
      1.1.1 BCAA具有促进氮储留和蛋白质合成的作用
      添加外源BCAA可以节省来自蛋白质分解的内源BCAA而起到节氮作用（陈石良，1998）。亮氨酸－t-RNA是蛋白质合成的关键因子，亮氨酸可以增加亮氨酸—tRNA的水平，从而促进蛋白质的合成。也有研究指出，亮氨酸是通过多肽链合成的起始来促进蛋白质的合成。此外，BCAA也具有调节蛋白质代谢的作用。亮氨酸能够促进骨骼肌蛋白质的合成，对蛋白质的降解无影响（Garlick等，1998），但对除骨骼肌以外的机体组织蛋白质有抑制作用。亮氨酸的代谢产物α－酮异己酸与β－羟基－β－甲基丁酸也具有调节蛋白质代谢的作用。在仔鸡的离体骨骼肌培养液中添加β－羟基－β－甲基丁酸，结果使仔鸡趾长肌与胫骨前肌的蛋白质合成增强，蛋白质降解受到抑制（Ostazewski等，1996）。
      1.1.2          BCAA是体内的重要的分解供能物质
      BCAA氧化产生ATP的效率高于其它氨基酸。每天摄入的BCAA的20％被氧化分解。在一些特殊生理时期（如饥饿、泌乳和运动）时，BCAA可能是体内重要的能量来源。赵稳兴等（1998）给运动大鼠添加BCAA可能促进糖异生，使肌肉中的糖原升高节约了肌糖原，说明BCAA是大鼠运动时很好的替代糖原的能源物质。
      1.2. BCAA的免疫作用
      动物缺乏BCAA会导致动物免疫球蛋白水平升高，胸腺和脾脏萎缩，淋巴组织受损，特别时缬氨酸缺乏会显著阻碍胸腺和外周淋巴细胞的生长发育过程，抑制嗜中性和酸性白细胞的增生，甚至可出现淋巴细胞严重耗竭的现象。胸腺和淋巴细胞严重耗竭是缬氨酸和含硫氨基酸缺乏的病理表现。缬氨酸缺乏可使补体C3和运铁蛋白水平降低，显著防碍胸腺和外周淋巴细胞的生长，抑制酸性及中性白细胞增长。饲料中添加缬氨酸可使雏鸡感染新城疫病毒后血凝集素滴度升高；饲喂低蛋白质日粮可降低肉仔鸡的免疫功能(Edmonds等，1987)，但补饲0.6％的α－酮异己酸对肉仔鸡没有免疫作用（Beyer等，1992）。
      2 .家禽BCAA营养代谢病
      在低蛋白日粮中添加赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸等合成氨基酸易发生BCAA的缺乏，缺乏症状表现最为明显的是异亮氨酸，其次是缬氨酸和亮氨酸。动物缺乏异亮氨酸会降低机体蛋白质合成，但对肝脏蛋白质的合成无明显影响。BCAA缺乏对家禽影响较大，鸡只有采食量和体增重明显降低，产蛋高峰期缩短，产蛋率下降，机体对病毒和细菌的抵抗力减弱，同时羽毛和腿部发生病变，骨骼和羽毛的蛋白含量降低，骨胶原降解加速。当某种BCAA过量时，会破坏BCAA间的平衡，严重阻碍其它氨基酸的有效吸收，使动物的采食量和生长速度下降，影响其健康生长。
      3使用BCAA应该注意的问题
      3.1 BCAA之间的相互拮抗
      由于BCAA之间化学结构的相似性，BCAA之间存在着典型的相互拮抗作用。在大鼠的低蛋白日粮中添加亮氨酸时出现生长抑制现象，但是加入异亮氨酸和缬氨酸后可以解除抑制(Harper等,1984)。添加异亮氨酸、缬氨酸可以提高组织中两种氨基酸的浓度，但不是影响亮氨酸的浓度。当某种BCAA含量过高或比例不当时会引起BCAA之间的拮抗作用。过量亮氨酸将增加仔鸡对异亮氨酸和缬氨酸的需要量。在异亮氨酸为限制性氨基酸的日粮中，高异亮氨酸（2.93％）可能引起肉仔鸡生长缓慢，但在日粮中添加0.25％的异亮氨酸可以消除亮氨酸的影响。亮氨酸和缬氨酸需要量受日粮中异亮氨酸水平的影响。当肉仔鸡日粮中异亮氨酸含量为0.52％时，亮氨酸和缬氨酸含量分别为0.98％和0.63％；但是当异亮氨酸含量增至0.76％时，亮氨酸和缬氨酸的含量也应相应增至1.10％和0.75％，才能获得良好的生长速度和饲料转化率。日粮中亮氨酸过量将导致仔鸡采食量、日增重和饲料利用率下降，还引起血浆游离异亮氨基酸和缬氨酸含量下降，但是过量异亮氨基酸或缬氨酸仅仅引起其它BCAA血浆游离氨基酸的轻度下降（Smith等，1978）。在玉米－豆粕型日粮中，异亮氨酸和缬氨酸被称为蛋鸡的第3限制性氨基酸。饲喂缬氨酸缺乏的日粮肉仔鸡增重、蛋白质沉积量与缬氨酸沉积量均下降，骨中的矿物质沉积量下降（P<0.05）,在补充缬氨酸后生产性能得到提高（Farran等，1992a）。对3周龄公肉仔鸡单独饲喂任一种BCAA均不能提高增重，而同时添加三种BCAA可以提高增重及饲料转化率（Farran等，1992a）。生长鸡日粮中异亮氨酸不平衡时，试验鸡的生长速度和饲料采食量均下降，血浆异亮氨酸浓度明显降低（P<0.05）,肝脏中∝－酮酸脱氢酶活性明显升高（P<0.05）,这一变化可以通过添加异亮氨酸得到消除（Park等，1998）。1－24日龄肉仔鸡对异亮氨酸的需要量不受实际生产日粮中亮氨酸与缬氨酸含量的影响（Barbour等，1992）。
      3.2 BCAA与其它氨基酸的关系
      日粮中添加半胱氨酸可引起血液中异亮氨酸浓度降低，静脉灌注亮氨酸可降低血浆酪氨酸浓度。亮氨酸可减少赖氨酸的降解，降低血浆中其它必需氨基酸的浓度。BCAA与芳香族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸）存在着明显的拮抗作用，亮氨酸可使色氨酸和尼克酸的代谢发生改变。内源BCAA主要用于合成丙氨酸和谷氨酸。BCAA还与维生素、脂肪、碳水化合物、L－肉碱等有密切关系。在粗蛋白为13％的蛋鸡日粮中添加合成赖氨酸、蛋氨酸、色氨酸和丝氨酸不能达到粗蛋白为16%的水平，而再分别添加0.02％的亮氨酸和缬氨酸，生产水平明显优于粗蛋白16％的日粮（伍喜林，1994）。
      3.3家禽BCAA的最适需要量及模式
      家禽对BCAA的需要量主要受家禽种类、BCAA的拮抗作用以及其它营养素的互作的影响，此外还受动物生产水平，日粮营养状况和环境等因素的影响。家禽由于各自的生理特点不同对BCAA的需求量不同，正常饲养条件下几种不同家禽的BCAA需要量见表1；而采食不同的日粮，因其日粮中BCAA的含量不同，所以家禽对其需要量不同。家禽常用饲料的支链氨基酸含量及其模式（见表2）。
                  表1 家禽支链氨基酸的需要量（％）及模式　
            家禽种类生长阶段（周）异亮氨酸亮氨酸缬氨酸Ile：Leu：Val资料来源
            肉仔鸡0～30.801.200.900.67：1.00：0.75美国NRC（1994）
            肉仔鸡3～60.731.090.820.67：1.00：0.75美国NRC
            （1994）
            肉仔鸡6～80.620.930.700.67：1.00：0.75美国NRC
            （1994）
            莱航蛋鸡0～60.60（0.57）1.10（1.00）0.62（0.59）0.55：1.00：0.56美国NRC
            （1994）
            莱航蛋鸡6～120.50（0.47）0.85（0.80）0.52（0.49）0.59：1.00：0.61美国NRC
            （1994）
            莱航蛋鸡12～180.40（0.37）0.70（0.65）0.41（0.38）0.57：1.00：0.59美国NRC
            （1994）
            莱航蛋鸡18～产蛋0.45（0.42）0.80（0.75）0.46（0.43）0.56：1.00：0.58美国NRC
            （1994）
            火鸡0～41.101.901.200.58：1.00：0.63美国NRC
            （1994）
            火鸡4～81.001.751.200.57：1.00：0.69美国NRC
            （1994）
            火鸡8～120.801.500.900.53：1.00：0.60美国NRC
            （1994）
            火鸡12～160.601.250.800.48：1.00：0.64美国NRC
            （1994）
            火鸡16～200.501.000.700.50：1.00：0.70美国NRC
            （1994）
            火鸡20～240.450.800.600.56：1.00：0.75美国NRC
            （1994）
      莱航蛋鸡：括号外为白壳蛋品系，括号内为褐壳蛋品系。引自：张宏福和张子仪（1998）
      Farran等（1990）报道，3周龄公肉仔鸡生长与饲料转化率达到最大的亮氨酸、异亮氨酸与缬氨酸需要量分别占日粮的1.61％、0.80％和0.90％。Huyghebaert等（1991）试验结果表明，产蛋高峰期蛋鸡对异亮氨酸的日需要量为9.48mg/g蛋＋44.47mg/kg体重；而产蛋后期的日需要量为12.11mg/g蛋＋6.86mg/kg体重；中等体重日产50g蛋的母鸡的最适异亮氨酸摄入量为760～890mg/d。Barbour等（1992）研究表明，0～3周龄肉仔鸡增重与饲料转化率达最大的异亮氨酸需要量分别为0.84％与0.82％，且不受日粮亮氨酸和缬氨酸的影响。Baker等（1996）研究表明，肉仔鸡的增重、蛋白质沉积量与缬氨酸沉积量均随缬氨酸摄入量的增加而直线增加（P<0.01）。
      表2 常用家禽饲料的支链氨基酸含量及其模式 （％）
            饲料名称中国饲料号异亮氨酸亮氨酸缬氨酸Ile：Leu：Val
            玉米4－07－02790.250.930.380.27：1：0.41
            小麦4－07－02700.440.800.560.55：1：0.70
            次粉4－08－01050.480.980.680.49：1：0.69
            小麦麸4－08－00690.460.810.630.57：1：0.78
            大豆粕5－10－01032.053.742.150.55：1：0.57
            棉籽粕5－10－01191.402.672.050.52：1：0.77
            菜籽粕5－10－01211.292.341.740.55：1：0.74
            花生仁粕5－10－01151.252.501.360.50：1：0.54
            玉米蛋白粉5－11－00012.8511.592.980.25：1：0.26
            鱼粉5－13－00452.795.063.140.55：1：0.62
            血粉5－13－00360.758.386.080.09：1：0.73
            羽毛粉5－13－00374.216.786.050.62：1：0.89
            肉骨粉5－13－00471.703.202.250.53：1：0.70