养鱼饲料基础与应用(三)

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养鱼饲料基础与应用(三)
第三节 碳水化合物
        最近十年间，有关碳水化合物营养与代谢之研究极多，不过在此主要介绍被认为与造成鱼类饲料中碳水化合物最适含量很低之主因有关之糖代谢机能、与含难消化性多糖类之各种碳水化合物之利用性及营养效果等之研究。至於消化酵素、消化率、碳水化合物之最适当含量等有关之研究报告，请参考其他有关之书籍。
        鱼类饲料中碳水化合物最适当含量有关之多数研究，几乎均显示鱼类饲料中碳水化合物之最适当含量低，且鱼种间以肉食性强之鱼类为低。又依据碳水化合物之消化酵素及消化率有关之多数研究，显示一般鱼类之碳水化合物消化酵素之活性低，以鱼粉做为蛋白质源之饲料，随着高分子量碳水化合物量之增加，不仅碳水化合物，且蛋白质之消化率也随着降低，此点被认为是最适当含量低之一原因。但纵使以消化率极高像葡萄糖之糖类做为碳水化合物源之饲料，其含量增加则鱼类之成长亦低，及将於後提及消化极困难之淀粉显示较消化吸收良好之葡萄糖与糊精之利用性高等观之，可推断低消化能是最适当量低之主要原因。
(一)糖代谢能力
        鱼类之糖代谢能力低，体内吸收之碳水化合物无法有效利用之事，早由Philips氏等，佐藤氏等、米氏等及早山氏等观察碳水化合物对血糖、肝脏中之脂质与动物淀粉及肝脏组织之影响加以推测，但其明确之了解乃最近之事。
        糖代谢机能不良之病症，如糖尿病。此病一般可由对葡萄糖投予之血糖与血浆胰岛素之反应样相加以诊断。因此米氏等，Palmer氏等，及示野氏对加鸴鱼、虹鳟鱼、鲤鱼及 鱼进行葡萄投予试验，得知无论那一鱼种之糖尿病患者，均显示血糖之变动相似。即以含10％糊精之饲料饲养鲤鱼、加鸴鱼、 鱼30天，以假定成人体重为60公斤，通常给与量之100克之相当量(167毫克／100克体重)之葡萄糖经口投予时，血糖量在任一鱼种之糖尿病患者均相似较正常人晚，於投予1小时以後呈现最高值。且其最高值远较正常人(140毫克／100毫升)高，达170毫克／100毫升以上，且恢复至投予前之值较正常人所需时间长。米氏更调查鲤鱼、加鸴鱼、 鱼葡萄糖投予後之血浆胰岛素之变动，结果显示任何鱼种之糖尿病患者均相同，较正常人迟而於投予後二小时达最高值且其值低。如此在鱼类由於葡萄糖投予造成血糖与血浆胰岛素之变动与最高值，在一次性糖尿病患者均非常相似，因此一般来说可推测鱼类由於胰岛素之绝对的不足而使潜在性之耐糖能力低而具糖尿病体质之动物。又此种低耐糖能力起因於胰岛素绝对的不足之事，由胰岛素之感受性试验与胰岛素。葡萄糖投予试验之结果也可推测得知。
        内分泌激素关系着血糖调节、胰岛素作用使血糖下降，高血糖激素、生长荷尔蒙、甲状腺荷尔蒙等胰岛素拮抗物质之作用使血糖上升，糖尿病即是起因於这些内分泌激素过量或不足。因此米氏与示野氏进行加鸴鱼、鲤鱼、 鱼之胰岛素感受性试验与胰岛素、葡萄糖投予试验，其结果为任何鱼种均因胰岛素注射血糖下降，又葡萄糖投予造成血糖之上升会因胰岛素之注射而被抑制。如此之胰岛素之血糖上升抑制作用因也发现在其他之数种鱼种，故鱼类之低耐糖能力(糖尿病之体质)可考虑为是因胰岛素之绝对的不足所引起。另一方面，低耐糖能力虽可推测是起因於糖代谢机能衰弱，不过直接关连糖代谢的是酵素而非胰岛素。
        在哺乳动物，患糖尿病动物之肝脏其解糖酵素活性较正常动物为低，胰岛素具有对糖酵素为诱发物质，对糖新生酵素为抑制物质之作用，又由於摄食引起肝脏之解糖酵素活性增强，而糖新生酵素活性减低。关於与鱼类代谢关连之肝脏酵素之研究虽然很多，但摄饵後这些酵素之活性变化有关之研究，几乎付之阙如。不过最近在鱼类也研究显示胰岛素支配糖代谢酵素之分泌，胰岛素之绝对的不足为低糖代谢机能之间接原因。亦即以葡萄糖投予之鲤鱼、加鸴鱼、 鱼之肝脏解糖酵素(Hexokinase与Phosphofructokinase，PFK)与糖新生酵素(Glucose-6-phosphatase，G6 Pase与Fructose-1.6-diphosphatase，FD Pase)之活性，任何鱼种葡萄糖投予後均上升，且较血浆胰岛素显示最高值之於投予後二小时稍晚，而於投予二～三小时後达最高值。又於葡萄糖给予直後注射胰岛素时，可促进解糖酵素之活性上升，其最高值亦较高。另方面，糖新生酵素G6 Pase活性反被抑制，显示胰岛素对鱼类与哺乳动物作用相同。但胰岛素对FDP pase之作用因鱼种不同而异，在鲤鱼抑制其上，而在加鸴鱼与 鱼则促进其上升。由这些结果可知在鱼类胰岛素也支配糖代谢酵素之分泌，故可说胰岛素之绝对的不足是低糖代谢机能之间接原因。
(二)饲料中碳水化合物之最适当含量与糖代谢能力之关连性
        鱼种间存在之饲料中碳水化合物最适当含量之差异，与由於葡萄糖或胰岛素、葡萄糖投予引起血浆胰岛素，肝脏之糖代谢酵素活性或血糖变动之间呈现密切之相关。
        饲料中糊精之最适当含量，依鲤鱼、加鸴鱼、 鱼之顺序，肉食性强之鱼种较低，葡萄糖投予二小时後之最高血浆胰岛素值(μU／ml)也是肉食性强之鱼种较低，鲤鱼70.2，加鸴鱼53.0， 鱼51.3。又PFK活性(单位／100克体重)也是鲤鱼常最高，空腹时2.6，最高值3.6，其次为加鸴鱼空腹时1.4，最高值3.0， 鱼最低，空腹时0.5，最高值1.5，另方面，糖新生酵素(G6 Pase 与F D Pase)与PFK相反，依 鱼、加鸴鱼、鲤鱼之顺序，其活性常限高，此种现象说明饲料中碳水化合物最适当含量低之鱼种胰岛素之分泌贫弱，碳水化合物在肝脏之解糖能力低。比较食性不同之10种鱼肝脏与肌肉之糖代谢酵素活性之示野氏也发现碳水化合物最适当含量低之肉食性强之鱼种，具糖新生酵素之活性高，解糖酵素之活性低之倾向。
        另方面，葡萄糖投予之血糖变动，反映胰岛素之分泌能力与解糖能力。亦即，鲤鱼血糖显示最高值(170毫克／100毫升)时为投予一小时後，於五小时後回复至空腹时之值(50毫克／100毫升)，而加鸴鱼投予二小时後显示最高值(176毫克／100毫升)，於五小时後无法回复至空腹时之值(50毫克／100毫升)， 鱼之最高值(195毫克／100毫升)出现於投予三小时後，且即使於五小时後尚显示为170毫克／100毫升，远比空腹时之值(110毫克／100毫升)高。亦即可说饲料中碳水化合物最适当含量低之肉食性强之鱼种糖代谢能力低，而造成易患糖尿病之体质。
(三)各种碳水化合物之利用性
        碳水化合物之分子量与利用性之关连性至最近尚未明确了解。虽Salmon对低分子量碳水化合物之利用性较高分子量碳水化合物高，而在河鲶、 鱼、白鲑鱼、鲤鱼则相反或几无差异。不过前述之鲤鱼、加鸴鱼、 鱼在葡萄糖投予後，探讨血糖及糖代谢酵素活性之变动时，在温水鱼给予葡萄糖之大部分，在糖代谢酵素活性达最高之前即在体内被吸收，所以大概有相当量不能利用而被排泄掉。另外消化吸收慢之高分子量碳水化合物之大部分，在酵素活性上升後被吸收，故或许利用效率较良好。基於此项考虑，故米氏於最近使用鲤鱼、加鸴鱼、 鱼，每日二回给饵，再探讨α－淀粉、糊精及葡萄糖之利用性。其结果，无论何鱼种，葡萄糖给予区与糊精给予区之生长与饲料效率均较α－淀粉给予区差。又，体重100克经口投予相当於167毫克之葡萄糖，求取时间经过之消化吸收量与血糖值时，α－淀粉於投予三小时後糖代谢酵素活性增强，多量淀粉被消化吸收，但血糖并未上升且几乎检不出尿糖。另方面，葡萄糖及糊精於投於後二小时内大部分被消化吸收，且血糖上升，大多数之鱼可检出尿糖。最近村井氏等观察鲤鱼对淀粉、糊精、麦芽糖、葡萄糖之利用性与给饵回数之关系。其结果显示如以饲料效率来判断的话，1日给饵2回时与米氏等之结果相同，低分子量之葡萄糖与麦芽糖之利用性较α－淀粉差，不过给饵4回时则无差异，给饵6回则相反α－淀粉之利用性较葡萄糖与麦芽糖差。给饵回数增加的话则低分子量碳水化合物之利用性优良，此乃是因第2回投饵以後糖代谢酵素活性增强，给予之糖在体内被吸收，大部分被有效利用之缘故。
(四)难消化性多糖类之营养效果
        最近据称Pectin，guar gum等之难消化性多糖类具可使人血浆胆固醇正常化作用及抑制糖尿病患者之血糖上升。有关纤维对鱼类成长及饲料效率之影响也在很久以前即被探讨过，但其营养效果不明。因此米氏等推测Pectin之血糖上升抑制效果着眼於是由於延迟葡萄糖之吸收，因而观察与Pectin相同水溶性之难消化性之Carboxymethylcellulose (CMC)，对消化吸收较快之糊精之消化吸收与利用性之影响。
        以含糊精10，20及30％之CMC无添加饲料及其分别添加CMC3，6，9及12％之饲料饲养加鸴鱼四或五周，不论糊精之添加量多少，鱼之成长与饲料效率为CMC添加区均比CMC无添加区高，即CMC添加使饲料价值改善。又因达最大之成长与饲料效率之CMC添加量为当糊精添加10％时是6％，糊精添加20％时是9％，糊精添加30％时是12％，故CMC添加饲料与无添加饲料仍分别采以一定量(1克／100克体重)强制给饲。其结果为无添加区在给饲三小时内多量之糊精与蛋白质被吸收，血糖及血浆游离胺态氮呈现高值，相反的CMC添加区尽管给饲三小时後多量之糊精与蛋白质被吸收，但给饲三小时以後，血糖与血浆游离胺态氮一直比无添加区之值为低。由此可推测添加CMC使饲料价值改变，乃由於CMC之添加致使与糊精及蛋白质等营养素代谢相关之酵素活性上升，使这些营养素被有效利用做为热能源及合成体成分。
        不易被消化之β－淀粉也具改善饲料价值之效果。给予β－淀粉之 鱼其成长与饲料效率较给予同由β－淀粉转变而来之α－淀粉者优，不过β－淀粉之营养效果似乎与CMC作用不同。海带料海藻，Ascophyllum nodosum及绿藻添加在加鸴鱼，黑鲷鱼饲料中已知可改善饲料价值及生理性状，但其效果之原因至今未明。
        如以上所述，有关难消化性多糖类之营养效果及其作用机制之研究仅处於接触之阶段，今後不仅需要更深一层扩大研究，且与难消化性多糖类关连之可消化碳水化合物之有效利用之研究亦应推展。

sunny_ly01

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cowinsea

谢谢楼主，刚发现这里，原来有着么多热心同行，谢谢！！

genius

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wangxiang213

下载了,学习中 :huahua:

hualin_hu

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龙城飞将

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