膳食纤维与单胃动物肠道健康

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膳食纤维与单胃动物肠道健康

张翼 成廷水  译

北京九州互联农牧科技有限公司

摘要：维持或改善肠道健康对于提高饲料效率、促进生长性能和维持单胃动物的整体健康至关重要。膳食纤维（DF）由于其在改善单胃动物肠道健康方面的功能价值，被认为是AGP的有效替代方案之一。此综述将提供有关单胃营养中使用的不同类型的DF及其对肠道健康贡献包括微生物学、发酵特性以及先天和获得性免疫反应的信息和进展。DF改善肠道健康的机制包括：影响肠道粘膜及形态，丰富并优化肠道微生物区系，以及通过微生物及其代谢产物调节免疫机能等。猪和家禽的研究表明，根据DF的类型、形式和理化性质，发酵特性不同，其对肠道健康的有益影响差异很大。因此了解不同类型的DF及其在优化肠道健康方面的作用对生产中选择和应用纤维非常重要。

1、前言

尽管膳食纤维（DF）在普通饲料中大量存在，但其在单胃动物饲料中的浓度随着副产物掺入量的增加而成比例增加。众所周知，DF可以通过直接提供能量（Varel和Yen，1997; Jamoroz等，2002）和间接改善肠道健康和免疫功能（Choct等1996；Jha，2010；2012；Pieper等，2008）来为动物提供营养价值。然而，由于DF对养分利用的负面影响（Annison，1993），它历来被认为是一种抗营养因子。然而，由于其在改善单胃动物肠道健康方面的功能价值，近年来受到了特别关注（Jha和Berrocoso，2015）。维持或改善肠道健康对于提高饲料效率、促进生长性能和维持单胃动物的整体健康至关重要。抗生素生长促进剂（AGP）在饲养计划中的应用已经超过60年，以维持或促进肠道健康和提高生产动物的生长性能。然而，由于潜在的公共卫生风险，在一些国家已经禁止或严格管制使用AGP。为了克服AGP法规和禁令对动物健康和生产力的负面影响，已经提出并测试了几种替代方案；DF被认为是AGP的有效替代方案之一（Jha和Berrocoso，2015）。

DF是一种具有多种成分的天然化合物，存在于所有植物性饲料中，包括谷类、块茎和农业工业副产品。尽管对营养和能量消化率有一些不利影响，但由于其对肠道健康、福利和环境的潜在有益影响，将DF纳入单胃动物饲料的兴趣日益增长（Jha和Berrocoso，2016）。DF在近端小肠中不被宿主内源性酶消化，并被寄居的微生物群用作远端小肠和大肠的发酵基质。DF的微生物发酵产生代谢物，包括短链脂肪酸（SCFA）反过来促进有益肠道细菌的生长，支持肠道完整性和适当的免疫功能。对猪和家禽的研究表明，根据DF的类型、形式和理化性质以及其所含的组分不同，DF的发酵特性及其对肠道健康的有益影响差异很大（Jha等，2015））。因此，了解不同类型的DF及其在优化单胃动物肠道健康中的具体作用是非常重要的。本文综述了单胃动物（主要是猪和家禽）中使用的不同类型的df及其在调节肠道健康方面的作用。为了更好地理解这一主题，我们讨论了DF对猪和家禽营养利用的影响及其发酵特性。为了进一步理解，我们强调了DF对肠粘膜和组织形态学的影响，宿主动物和后代的微生物概况，以及先天性和获得性免疫反应。最后我们还强调了DF对肠道疾病的影响。

2、膳食纤维

膳食纤维的定义有很多种，最常见的是基于化学成分和生理功能。根据化学成分，DF是非淀粉多糖（NSP）和木质素的总和。从营养学家的观点来看，它可以简单地定义为内源性酶不能消化的碳水化合物。常见的富含纤维的饲料成分是谷类，如大麦、小麦、燕麦和其他副产品，如DDGS、菜籽粕和麦麸。一般来说，DF包括细胞壁成分纤维素、半纤维素和其他结构和非结构化合物-抗性淀粉（RS）、菊粉、几丁质、果胶、β-葡聚糖和低聚糖。猪和家禽饲料中DF的利用取决于纤维含量、大肠微生物发酵程度、吸收程度和其他因素（Jha和Berrocoso，2015；Metoes等，2013）。可溶性纤维源由小肠和大肠远端的常驻微生物快速发酵，增加消化粘度，降低消化道通过肠道的速率，并可减少饲料摄入量，以增加饱腹感；另一方面，不溶性纤维未消化地通过肠道，增加了通过率和粪便膨胀。然而，单胃物种由于缺乏特定的微生物种类，其发酵不溶性纤维的能力有限（Hetland等，2004）。因此，在将其纳入单胃饮食之前，必须了解DF的成分及其在动物体内的营养和生理作用。关于DF的成分、来源和在胃肠道不同部位利用的详细信息，读者可参考Jha和Berrocoso（2015），其中提供了对这些主题广泛更新的评论。

3、肠道健康的概念

胃肠道（GIT）是机体最大的器官群，不仅是日粮营养物质消化吸收的场所，而且为机体提供保护，使其免受病原和毒素的危害。另外，GIT还具有大量微生物群和免疫细胞。因此一个健康的肠道对动物整体的健康及生产力的改善至关重要。然而“肠道健康”还没有明确的定义，尽管其已经成为最近20年主要研究努力焦点。Conway（15）提出，肠道健康是三个主要组成部分的功能：日粮、粘膜和共生微生物群。后来，Montagne等人（2003）对这三个组分进行了详细说明，即肠道健康其包括能够提供足够营养的日粮、维持肠道完整性的粘膜，以及维持平衡、健康环境的微生物菌群。由于猪和家禽的GIT含约70%全身免疫细胞，因此应将其纳入“肠道健康”的定义。因此，我们建议从整体上考虑肠道健康，包括日粮、粘膜、微生物菌群和免疫系统（图1）。猪和家禽的GIT由造血细胞（巨噬细胞、树突状细胞和T细胞）、非造血细胞（上皮细胞、帕内特细胞和杯状细胞）和微生物群（细菌、古细菌、原生生物、真菌和病毒）组成，所有这些都有助于肠道健康。先天性和获得性免疫系统不断地与微生物群沟通，以保持体内平衡。免疫系统或微生物群的任何失衡都会导致生物失调，从而增加对各种疾病的易感性（Chassaing等，2014）。肠粘膜由上皮、肠相关淋巴组织（GALT）和覆盖上皮的粘液组成。肠粘液、宿主上皮细胞、GALT和微生物群相互作用，形成脆弱的动态平衡，这对于消化系统的有效功能和吸收能力至关重要。物理（上皮细胞、细胞间紧密连接和粘液）和化学（酸性、蛋白水解酶、溶菌酶和抗菌蛋白）屏障在维持肠道屏障功能和防止微生物群易位以及引起系统免疫活化方面起着重要作用。除了作为物理屏障，上皮细胞还分泌细胞因子和趋化因子，调节免疫细胞的趋化性。Paneth细胞位于包括家禽在内的许多脊椎动物的隐窝中。它含有防御素丰富的颗粒，当细菌引起的炎症（不在原生动物或真菌感染）时，这些颗粒通过胞吐作用释放出来（Platt等，2017）。三道粘膜屏障有助于维持和恢复肠道粘膜完整性的因素。二胺氧化酶、三叶因子和转化生长因子-α。闭塞素（Occludin）、克劳丁（Claudin）和Zona Occludens-1是维持细胞间屏障的三种紧密连接蛋白（Runkle 和Mu，2013）。GIT中的杯状细胞产生粘蛋白，也对维持肠道屏障功能起着重要作用。几种细菌包括乳酸杆菌可以增加粘蛋白的产生（Chen等，2013），有助于改善肠道屏障，因为病原微生物可被稠密的粘液所阻挡。然而，最佳肠道健康的特征并不是完全没有致病微生物群，而是肠道微生物群落具有较高的微生物数量以及微生物功能（种类）的多样性。

4、膳食纤维与营养利用

喂饲猪或家禽的谷类食品中，NSP的重要组成部分是阿拉伯木聚糖，其次是纤维素和混合连接的β-葡聚糖。纤维素是一种由葡萄糖分子链组成的多糖。它在糖苷键的取向上不同于淀粉。虽然淀粉具有α-糖苷键，但纤维素中的糖苷键具有β-方向性。木质素是交联的酚聚合物，在黑麦中的比例比在小麦和燕麦中的比例更大，麸皮中的浓度高于全麦。在猪和家禽饲料中常用的谷物中，β-葡聚糖的浓度最高的是燕麦（4%），中等的是小麦和黑麦（0.7-1.7%），最低的是玉米（0.1%）。谷物细胞壁的结构是复杂的，它们的组成和性质因在组织中的位置而各不相同。细胞壁的核心框架由木聚糖、纤维素和大量的木质素组成。这一层又厚又疏水。另一方面，胚乳（糊精层）薄且亲水，由主要是由两种多糖，阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖组成。细胞壁中的NSP和木质素不能被内源性酶消化。但会通过包裹营养素和增加食糜粘度影响消化和吸收（Tiwari等，2018）。麸皮中DF的浓度一般比全谷物的要高很多。大多数麸皮中不溶性纤维含量高于谷物，燕麦由于含有较大的糊精和亚糊精层和较高含量的β-葡聚糖除外。小麦中的糊粉层含有大量的阿拉伯木聚糖以及酚类植物化学物质。糊粉层是胚乳的一部分，与胚乳层其余部分相比不溶性多糖含量更高。糊粉层和果皮也含有比淀粉胚乳层更高的阿魏酸。阿魏酸是大多数谷物和小麦和黑麦麸皮中含量最丰富的酚类酸，阿魏酸可以酯化为阿拉伯木聚糖。含木质素的二硫氰酸盐的交联作用对DF的理化性能有影响。不溶性DF中二硫氰酸盐的含量为可溶性df的100倍（Bunzel等，2001）。DF的含量与养分利用率成反比。DF的增加降低了单胃动物的生长性能。然而，根据所用成分中纤维的类型和结构，加入NSP酶或纤维降解酶是消除DF对生长不利影响的最佳方法之一（Tiwari等，2018；Ferreira等，2015；Passos等，2015）。结构组份、键的方向、功能集团的存在和取代都会对DF影响肠道免疫起作用。据报告，DF的免疫调节作用对宿主动物的整体健康有益（Tiwari等，2018），具有AGP替代品的潜力的作用（Ferreira等，2015）。对单胃动物日粮中亚治疗的抗生素监管的加强以及禁用导致营养学家寻找维持动物生长性能的替代策略。因此，日粮添加低聚糖和膳食纤维是一种有助于促进肠道健康和提高动物生产成绩的有潜力的替代策略之一。

5、纤维发酵及其作用

猪的日粮中包括大量的碳水化合物，在小肠中未被消化的部分碳水化合物，进入大肠，由微生物发酵。DF的微生物发酵产生SCFA、支链脂肪酸（BCFA）、乳酸、胺、吲哚、酚和各种气体，如氢、二氧化碳和甲烷（Jha和Berrocoso，2016）。提供给微生物发酵的底物决定最终代谢产物。在没有足够的DF的情况下，蛋白水解发酵可以发生在结肠内，产生BCFA和潜在的有害代谢产物，如氨，吲哚和酚类。氨是由氨基酸脱氨基和尿素水解产生的，而酚是由氨基酸羧基化产生的。因此，通过改变到达结肠的基质（Bach，2015），可以控制肠道中产生的SCFA的组成。

猪中的淀粉消化比其发酵为SCFA更可取，因为淀粉消化产品是更有效的能源。SCFA被认为提供了15%的生长猪和30%怀孕母猪能量需求（Varel和Yen，1997）。然而，增加SCFA的浓度，特别是丁酸盐的浓度，可以改善猪的肠道粘膜健康和免疫系统。丁酸盐提供给宿主的能量对维持肠道生态系统和猪的健康至关重要。在缺乏可发酵碳水化合物作为能源的情况下，微生物发酵转向氨基酸，利用氨基酸中的碳骨架作为能源，产生的代谢物氨以尿素的形式被吸收和处理（Jha和Berrocoso，2016）。另一方面，在可发酵碳水化合物的能量存在下，氨作为微生物生物量被去除，即大肠中的常驻微生物为其生长存留了更多的氮（Bach等，1993）。

在近端GIT中，最丰富的发酵最终产物是乙酸盐，它占总SCFA产量的90%以上。然而，远端GIT情况有所变化，其中乳酸浓度降低，SCFA浓度增加，约60%的乙酸盐、25%的丙酸盐和15%的丁酸盐的比例。在近端结肠中，DF的降解率最高，乳酸和SCFA的生成也最高。然而，向远端结肠的消化液流量的逐渐减少改变了发酵代谢产物和细菌分布（Jha等，2010；Pieper等，2008）。由于交联、转糖基化或酯化作用，对DF结构的修饰可防止淀粉被宿主酶和细菌酶水解。大部分SCFA（超过90%）吸收以阴离子离解形式出现，因为它们是弱酸。产生的SCFA通过三种主要方法从顶膜吸收：脂溶性被动扩散、碳酸氢盐和SCFA之间的阴离子交换（Kawamata等，2007）。在等活性转运蛋白如一元羧酸盐转运蛋白1（MCT1）和钠偶联单羧酸盐转运体1（SMCT1）的帮助下。只有当DF被微生物水解酶解聚后，发酵才会开始。底物解聚的速度越快，细菌发酵碳水化合物的速度就越快。较多支链的DF为酶的作用提供了更大的表面积，并且发酵更快（Giuberti等，2015）。另一方面，线性聚合物或高直链淀粉的降解缓慢发酵，因为它们的降解产生较大的碎片（较大的低聚物），细菌进一步利用这些碎片并产生类似SCFA和气体的代谢物。主要发酵代谢产物及其主要利用途径如图2所示。

DF的溶解性也会影响SCFA的生产，不溶性DF比可溶性DF更难发酵，因为不溶性DF含有大约100倍的阿魏酸（Bunzel等，2001）。除了SCFA的产生外，可溶性DF还通过减少粪便体积、增加胃糜的粘度，延迟液体的排空、降低肠道内的酸碱度以及改变胆汁酸的组成来影响肠道健康（Tungland等，2002）。可溶性DF负责改变管腔消化道的粘度（Barron

等2007；Zijlstra等，1999）。当可溶性DF与水接触时，它会吸收水分并膨胀，增加消化液的粘度。DF的粘度也受单个DF分子量的影响。DF的结构变化、聚合度、分支和化学修饰决定了其发酵特性。DF的溶解性和粘度也会影响发酵的最终产物。

6、膳食纤维与肠道粘膜/组织形态

肠道健康对于维持单胃动物的生长性能和整体健康至关重要。肠粘膜组织的主要作用是消化和吸收营养素。饲料成分被宿主水解分解成更小的化合物；粘膜从淀粉获得葡萄糖、从蛋白中获得氨基酸和肽，从脂质中获得脂肪酸和单甘油。DF被发酵产生SCFA，SCFA促进粘膜的增殖，提高上皮和绒毛高度（Bach等，2012），而粘膜上皮层调节营养物质与机体的交换。除此之外，刷状缘膜产生的肠道分泌物和糖蛋白、粘膜上皮也对肠道微生物的粘附能力和代谢活性有很大影响。因此，肠粘膜起到对病原菌和有毒化合物屏障的作用。先天生和获得性免疫系统参与构建肠道粘膜屏障。

在单胃动物中，添加DF通常会增加内源性损失，导致能量和营养的消化能力明显下降。因此，DF被认为对单胃动物具有“抗营养”作用。此外，这些负面影响对鸡和仔猪比生长和育肥猪更为显著（Johnston等，2003）。然而，适量的膳食纤维可能会增加猪、家禽和其他非反刍动物的肠道大小、长度、体积和形态结构。在仔猪日粮中添加可溶性纤维通常会导致肠内容物粘度增加，这可能会导致绒毛萎缩，增加绒毛细胞损失率（Hedemann等，2006）。绒毛高与隐窝深之比是评估小肠可消化能力的一个有用标准。在生长猪中，在14天的日粮中加入10%的高纤维源，导致空肠和回肠的绒毛宽度和窝深增加。与不含稻草的日粮相比，高纤维日粮也增加了大肠细胞增殖率和隐窝深度（Jin等，1994）。然而，绒毛的高度和肠内的隐窝深度并非不变，而是随小肠的位置而变化。因此，了解营养吸收的机理和肠道中特定的营养利用位置，开发最佳的饲喂系统，对获得最佳的生产性能是非常重要的。

7、日粮纤维与肠道微生物

7.1直接添加纤维对肠道微生物组成的影响

单胃动物无法消化的复杂碳水化合物和植物多糖，为微生物群（包括细菌、真菌、原生动物和太古宙）提供必要的发酵基质，同时会影响细菌组成、多样性和代谢能力（Sonnenburg等，2014）。很可能是整个微生物群的参与导致了纤维的降解；然而，只有细菌在这个复杂的过程中发挥的作用是明确的。家禽和猪的GIT高度多样，含有1000多种细菌，主要属于主要的硬杆菌、拟杆菌和变形杆菌（Sergeant等，2014；Xiao等，2016；Yadav等，2019）。必须考虑到寄居细菌为寄主提供的营养和健康益处是整个群落及其代谢能力的结果，而不是单一物种的存在或缺失。肠道相关细菌能够分解复杂的碳水化合物并将其发酵成SCFA是通过糖苷水解酶、多糖裂合酶和碳水化合物酯酶而获得的（Flint等，2012）。

由于纤维来源的范围和纤维的理化性质（即溶解性、粘度和持水能力）不同，微生物发酵纤维的过程比宿主的大营养素消化过程要多变得多（Zijlstra等，2012）。最近从人上认识到，结肠转运时间对微生物组成有很大的影响（Vandeputte等，2016）。因此，可溶性纤维具有增加肠道消化液粘度和转运时间的作用，从而增加肠道微生物的数量。肠腔内食糜在消化道保留时间较长，为选择性微生物群的增殖提供了机会。这可能是导致纤维及其类型改变微生物组成的可能机制。抗性淀粉也参与增加消化液的粘度。然而，RS很容易降解成小分子量的残基，而DF对解聚反应的抗性更强。这可能是RS比DF有更好的响应的原因。在断奶和生长中的猪中，通过加入纯化的抗性淀粉，改变淀粉从近端到远端的通过率和消化位置，选择性地促进双歧杆菌（Regmi等，2011；Fouhse等，2015）和乳酸杆菌。最近的综述对此进行了荟萃分析（Metzler-Zebeli等，2019）：来自富含β-葡聚糖的大麦的可发酵纤维也将营养消化部位从小肠转移到大肠，随后增加了厚壁类属、Dialister、Sharpea和瘤胃球菌的相对丰度（Fouhse等，2017）。然而，在含有可溶性纤维（大麦β-葡聚糖或小麦阿拉伯木聚糖）的家禽中增加消化粘度可能会对生长不利，并已证明有利于潜在病原体（大肠杆菌和产气荚膜梭菌）（Riddell等，1992；Annett等，2002；Shakouri等，2009）。某些纤维引起的粘性会导致绒毛细胞损失，因为它会阻止肠细胞获得营养物质。这种纤维长期添加的结果会导致绒毛萎缩。添加酶在减少这种影响方面表现出积极的反应（Tiwari等，2018）。绒毛高与隐窝深之比是评估小肠可能消化能力的一个有用标准。在猪中，阿拉伯木聚糖丰富了产丁酸菌和其他共生菌，包括猪粪杆菌、猪肠系膜Rosburia、球虫Blautia、真细菌、直肠双歧杆菌和乳酸杆菌（Nielsen等，2014）。关于特定纤维类型和饲料成分如何促进有益细菌的更深入的综述可以在其他地方找到（Jha R, Berrocoso JD.等，2015）。与猪相比，研究家禽肠道微生物群与纤维之间复杂相互作用的文献很少。然而，最近发现超过200种不同的非淀粉多糖降解酶（主要是低聚糖降解酶，与纤维素酶和半纤维素酶相比）编码在肉仔鸡微生物群的元基因组中，这表明家禽微生物群能够利用膳食纤维的可溶性形式（Sergeant等，2014）。向微生物群提供膳食纤维的重要性真正体现在缺乏纤维的日粮中，多糖降解菌开始利用黏液肠层，可降低肠屏障功能，使宿主越来越容易受到病原体入侵（Desai等，2016）。以高消化低发酵小麦为原料的猪的日粮，增加了阿克克曼氏菌（akkermansia）——一种已知利用宿主聚糖的微生物，强调了当膳食纤维稀缺时微生物利用宿主物质的能力（Fouhse等，2017）

7.2母体添加纤维对后代肠道微生物的影响

在自然环境下，单胃动物的后代在出生或孵化过程中通过垂直传播获得其肠道相关微生物群。消化道和产道之间的最小距离可能不是进化上的巧合。在商品猪生产中，仔猪粪便微生物群首先类似于环境微生物群（地板、母猪奶和母猪乳头）；然而，很快就反映出母猪的微生物群，强调了母猪微生物组成的重要性（Chen等，2018）。尽管母鸡通过排泄排泄物的一个常见的外部开口将卵外部化，但在孵化前清洗卵的做法消除了许多共同参与的鸟类微生物，使刚孵化的雏鸡与环境来源的非宿主微生物群一起定居。

由于仔猪从母猪获得它们的定殖微生物群（Chen等，2018），利用膳食纤维对母猪微生物群进行有益的操纵可能直接影响其仔猪的肠道微生物群。通过母体营养进行胎儿规划的概念并不新鲜，而且已经证明，母体海藻提取物补充可以减少母猪分娩时粪便肠杆菌科的种群和断奶时仔猪大肠杆菌种群（Leonard等，2012）。母猪在妊娠期和哺乳期补充麦麸和菊粉均表明，添加菊粉会影响仔猪的微生物群和发酵曲线（Leblois等，2017），也能减少肠道细菌（Paßlack等，2015）。尽管母猪日粮中补充纤维已显示对仔猪微生物有影响，但观察到的变化可能更多地是改变初乳和牛奶成分，而不是与母亲的微生物变化有关。分娩后有一个1-3周的时期，仔猪完全依靠母猪来获得营养。人类的研究已经证明了牛奶成分对塑造新生儿肠道微生物群的重要性（German等，2008）。特别值得注意的是，牛奶低聚糖的成分，因为这些可溶聚糖的异构混合物不能被宿主消化，但为肠道微生物群的定殖提供了发酵基质（Sela等，2010；Marcobal等，2012）

母猪也生产可发酵的牛奶低聚糖，可以被小猪微生物群发酵（Dififilippo等，2016），这表明它们对定殖的微生物群组成发挥了关键作用（Salcedo等，2016）。最近文献报道，哺乳期给母猪补充低聚果寡糖（scFOS）会增加乳猪的微生物发酵能力，促进肠道免疫防御的发展包括回肠细胞因子分泌增加，粘蛋白分泌 杯状细胞数量和提高疫苗特异性IgA水平（Le Bourgot等，2017）。添加scFOS的母猪哺乳仔猪的发酵能力的提高可能来自于猪乳低聚糖成分的改变，因为最近的文献表明，添加壳寡糖的哺乳母猪显著改变了乳低聚糖成分（Cheng等，2015）。母猪补充可溶性纤维（预糊化的糯玉米淀粉和瓜尔胶）的效果也可以通过提高仔猪生长速度和相关的血浆生长激素、胰岛素样生长因子-1的增加以及减少腹泻的发生率（Cheng等，2018）立即得到确认。在Cheng等人的研究中，从可溶性纤维补充母猪中吸吮奶水的仔猪的微生物组成也发生了显著变化，其中类杆菌、乳酸杆菌、罗氏囊杆菌、梭杆菌和不动杆菌的相对丰度增加，同时肠道完整性标志物（血浆带状蛋白、内毒素和二胺氧化酶）也有所改善。母体纤维的补充也会影响其他初乳和乳汁成分，这对仔猪免疫发育至关重要。添加scFOS的母猪已显示出增加了初乳IgA和转化生长因子β-1，从而通过增加派尔氏结和活化T细胞中的分泌性IgA产量，促进仔猪粘膜免疫发育（Le Bourgot等，2014）。

8、SCFA对免疫的调节作用

众所周知，肠道相关微生物菌群与各自的宿主共同参与，在免疫系统的发育、功能和抵御病原体方面发挥着至关重要的作用（Hooper等，2012；Sommer等，2013）。肠道微生物群与免疫发育之间的关系在无菌动物模型中得到了证明，该模型是具有免疫系统缺陷的，通过活微生物群落的定殖，重新实现免疫发育和功能（Macpherson 等，2004）。揭示微生物群落在其幼年期如何有益于宿主免疫功能的机制；然而，似乎与微生物发酵代谢产物SCFAs高度相关。SCFAs的生产，特别是丁酸盐，可增强肠上皮细胞屏障功能，是抵御入侵病原体的第一道防线（Zheng等，2017），并通过刺激杯状细胞分化和粘液生成来帮助维持这种物理屏障（Wrzosek等，2013）。短链脂肪酸促进结肠调节性T细胞的分化和功能，通过抑制效应T细胞功能和增加IL-10的产生维持肠道内环境平衡，这对预防过度炎症很重要（Furusawa等，2013；Smith等，2013）。特殊的非致病性细菌，如Thetaiotamicron类杆菌的存在，也可以通过促进NF-κB（一种触发促炎基因表达的转录因子）的表达来抑制宿主炎症反应（Kelly等，2004）。尽管肠道炎症有时可能是清除肠道病原体所必需的，但为了维持动物的健康和性能，必须尽快恢复肠道内环境平衡。

9、SCFA帮助维持肠道厌氧环境

发酵代谢物丁酸被肠上皮细胞优先用作能量底物，并通过保持肠厌氧而在维持体内平衡中起主要作用。在微生物定殖过程中，GIT从有氧变成厌氧。肠处于稳态时，肠道是厌氧的，厌氧菌比好氧菌和兼性厌氧菌具有优势。在生物失调时，兼性厌氧变形杆菌，如大肠杆菌和沙门氏菌，以牺牲氧敏感丁酸盐生产菌为特征，大量增殖，破坏厌氧肠道环境（Litvak

等，2017）。将微生物紊乱称为“厌氧失调”，优雅地概括了肠道环境从缺氧到微嗜气以及随后从严格厌氧菌转变为兼性厌氧菌的变化（Rigottier-Gois等，2013）。通过向厌氧丁酸盐产生菌提供发酵基质，添加膳食纤维可能有助于预防或改善微生物紊乱期间出现的微嗜气环境（图3）。在稳态环境中，宿主肠道组织通过β-氧化利用丁酸作为能量底物，这一过程消耗大量氧气，有助于维持厌氧环境（Litvak等，2017；Byndloss等，2017）。在没有丁酸的情况下，肠细胞利用厌氧糖酵解获得能量，这一过程增加了上皮氧浓度，为沙门氏菌等兼性病原体的增殖创造了有利的环境（Litvak等，2017；Rivera-Chávez等，2016）。为了维持和改善仔猪和家禽的肠道健康，营养策略应通过扩大丁酸产生来恢复缺氧的肠道环境，以防止兼性厌氧菌的大量增殖。

10、膳食纤维对肠道紊乱和疾病的作用

膳食纤维的添加可以有助于有益共生菌群的定殖，这些有益共生菌群通过代谢物的产生并通过提供替代粘附位点直接阻断致病微生物对肠上皮的粘附，竞争性地排除病原体，增强GIT的成熟度和屏障功能（Molist等，2014）。条件致病菌大肠杆菌和沙门氏菌等病原体导致断奶后腹泻的发生率是导致猪生产中动物性能下降和经济损失的最常见原因之一。在历史上，高可消化低纤维饲料被用于刚断奶的仔猪猪，以努力提高消化率和动物性能。然而，有人提出，为了达到最佳的肠道健康，仔猪需要满足最低的膳食纤维的需要（Mateos等，2006）。因此，加入不溶性非淀粉多糖（iNSP），如燕麦壳，可以降低仔猪腹泻的发生率（Kim等，2008；Mateos等，2006）。虽然燕麦壳在自然界中高度不溶和木质化，但它们也能从蛋白质发酵中减少粪便生物胺、尸体胺和β-苯基乙胺，这意味着燕麦壳对膳食发酵模式具有有益地影响（Kim等，2008）。在仔猪日粮中加入40 g/kg麦麸（另一种不溶性非淀粉多糖的膳食来源），也可以减少肠道肠道细菌的数量，增加仔猪的丁酸浓度，进一步表明仔猪肠道微生物利用不溶性纤维并提供保护的能力（Molist等，2010）。此外，当用大肠杆菌K88攻击时，添加粗磨麦麸的仔猪腹泻严重程度降低，SCFA浓度增加，回肠大肠杆菌K88粘附力降低（Molist等，2012）。

关于可溶性纤维的添加是否对仔猪的抗病性有害或有益，存在着相互矛盾的证据，并已在前面进行了综述（Molist等，2014；Agyekum等，2016）。一项较早的文献报道，将膳食中可溶性非淀粉多糖（sNSP）从1%增加到6%可以使小肠中的溶血性大肠杆菌从1.3×104增加到8.0×109（McDonald等，1999）。尽管增加饮食中的sNSP水平可以增加SCFA浓度，但消化粘度也与sNSP摄入呈线性关系，并被认为是导致肠道大肠杆菌增殖的原因（Hopwood等，2004）。然而，最近的研究表明，sNSP对断奶后腹泻具有保护作用，可能是通过促进共生菌群增殖、SCFA的产生以及随后的厌氧环境的维持。加入50–150 g/kg的菊粉可增加乳酸杆菌：大肠杆菌比率和SCFA浓度（Wellock等，2008），同时减少大肠杆菌（Wellock等，2008；Halas等，2009）引起腹泻的发生。添加sNSP促进共生菌群（如乳酸杆菌）的增殖可诱导对大肠杆菌（Blomberg等，1993）的生长抑制或竞争排斥。

如上所述，通过改善肠屏障功能，DF可以降低腹泻发生率和病原体定殖。研究表明，在仔猪日粮中加入10%的麦麸纤维或豌豆纤维，可以通过改变微生物组成，即增加乳酸杆菌和双歧杆菌的数量，改善肠道屏障功能（增加绒毛高度：隐窝深度比、结肠杯状细胞和肽三叶因子）（Chen等，2013）。此外，与玉米纤维和大豆纤维相比，小麦麸纤维和豌豆纤维可降低腹泻发生率，这表明纤维的来源、成分和功能特性是需要考虑的重要因素。也有证据表明，可发酵纤维对断奶前的猪有益，在断奶前的猪中，与甲基纤维素相比，添加7.5 g/l FOS或大豆多糖可以增加结肠中的SCFAs，改善肠道功能（增加谷氨酰胺转运），并抑制沙门氏菌引起的腹泻（Correa-Matos等，2003）

猪痢疾（SD）是另一种常见的传染性腹泻病，发生在猪生产的生长-肥育阶段，由猪的肠道螺旋体-短尾丝虫引起。最近的研究表明，菊苣根和甜羽扇豆中富含果糖和半乳糖的饮食可以保护猪免受感染性SD（Thomsen等，2007；Mølbak等，2007），这可能是由于共生菌群、嗜热双岐杆菌亚种数量、埃氏巨型球菌，乳酸生产菌和利用乳酸的丁酸生产菌增加所致（Mølbak等，2007）。 最近的研究也发现，尽管羽扇豆可以延缓疾病的发生，但80 g/kg的菊粉可以降低发生SD的风险（Hansen等，2010）。Hansen等人（2011）的研究还证实，将膳食菊粉从0 g/kg增加到80 g/kg可降低猪在直接受到短尾丝虫攻击时发生SD的风险，保护作用伴随着盲肠SCFAs的线性增加和蛋白质发酵代谢产物的减少。假设菊糖通过改变微生物发酵模式发挥作用，潜在地降低后肠中的蛋白质：碳水化合物比例，增加碳水化合物发酵，同时抑制蛋白质发酵，从而抑制SD定殖。

家禽的一种严重的肠道疾病是坏死性肠炎，由产气荚膜杆菌引起。喂养全麦已经显示出减少和产气荚膜杆菌，导致坏死性肠炎（Engberg等，2004；Bjerrum等，2005）。作者认为，全麦可以通过降低鸡胃的pH值、增加保留时间和粘度，为病原菌在下肠道的存活创造一个不适宜的环境，从而改善鸡的肠道健康（Engberg等，2004）。乙酰化抗性淀粉也被证明可以通过产生SCFA，降低管腔pH值，来改善肠道健康，并降低产气荚膜梭菌攻毒的严重性。

控制家禽群中的沙门氏菌定殖是减少肉制品潜在的人畜共患病污染的另一个全球优先事项。在肉鸡日粮中加入较小粒径（280μm）的1%麦麸能够降低盲肠沙门氏菌定殖水平（对照组为1.3 vs3.6 log cfu/g）和挑战后粪便沙门氏菌数量。280μm麦麸的体外发酵导致丁酸盐和丙酸盐的产量比大粒径麦麸的产量增加（Vermeulen等，2017）。在肉鸡日粮中加入全麦也显示出增加了肌胃发酵，降低了肌胃 pH，随后的鼠伤寒沙门氏菌攻毒进一步表明饲料结构和粒径可以影响病原体的定殖（Bjerrum等，2005）。将沙门氏菌与小麦麸（280μm）发酵产物一起培养，可以减少Hila的表达，Hila是沙门氏菌致病性岛I的转录激活剂，对沙门氏菌进入上皮细胞至关重要（Galan等，1990）。小麦麸皮的组份阿拉伯-低聚木糖，也可以减少沙门氏菌在盲肠定殖意见粪便沙门氏菌的排放（Eeckhaut等，2008）。其他类型的纤维，包括FOS和甘露聚糖，已显示出抑制沙门氏菌在体外（Bailey等，1991）和体内（Fernandez等，2002）的生长和定殖。尽管有很多证据表明，给猪和家禽补充膳食纤维有益于肠道健康和抗病性，但研究需要集中于确定作用机制，以帮助制定最佳营养策略，进一步改善动物健康。必须认识到，根据环境、健康状况、生命阶段和喂养目标（生长与寿命），利用膳食纤维改善猪和家禽肠道健康的营养策略可能很多。

11、结论

尽管膳食纤维在过去被认为是一种抗营养因子，但由于其对宿主的潜在功能益处（特别是对肠道健康的益处），人们越来越感兴趣将其纳入单胃动物的日粮配方中。其好处主要是由于DF在远端GIT中发酵。DF的发酵代谢产物及其与肠道环境的相互作用影响着肠道组织形态、粘膜、微生物群落和免疫系统，统称为“肠道健康”，根据现有资料，可以得出结论，添加膳食纤维是改善肠道健康以及后抗生素时代单胃动物的整体健康和生产的一种策略。然而，因为DF的组成不同，对单胃动物肠道健康的影响存在很大差异，需要从战略上考虑DF的类型、性状、物理化学性质以及日粮中的DF含量。

*注原文及出处：Jha R, Fouhse JM, Tiwari UP, Li L andWilling BP (2019) Dietary Fiber and Intestinal Health of Monogastric Animals. Front. Vet. Sci. 6:48. doi: 10.3389/fvets.2019.00048