脂肪和蛋白质代谢对肉品风味的影响

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导读

糖类、蛋白质和脂肪是生物3大营养素，具有物种和个体的相对稳定性和动态平衡性，它们为生物的生长、发育和繁殖提供主要能源，营养来源和水平的变化均会在下丘脑—垂体—消化腺—性腺生长轴等系统上产生响应，影响机体不同组织中蛋白、脂肪和能量沉积。同时，这3大营养物质也是食物重要的风味前体物质，它们代谢和降解生成的小分子物质赋予食物各自独特的风味特征。研究对脂肪和蛋白质代谢机制进行探讨，可供畜牧生产者、动物营养和食品营养研究者参考。

1、营养因素对动物脂肪和蛋白质代谢的影响

不同生长阶段及体内不同组织中脂肪的沉积是不均匀的。当一种营养素摄入量超过机体所需要量时，超过部分将会转化为脂类等营养物质存积在体内，当摄入不足时，则按一定次序进行体内不同组织器官中的营养素的动员。Etherton T D等报道，摄入的能量在用于合成脂肪还是蛋白质时受神经和激素等因子调控，如果用于合成脂肪组织的能量增加，则用于肌肉组织蛋白质合成的能量将会减少。饲料营养因素通过影响酶、激素和信号分子的表达水平来调节物质代谢。



1.1 脂肪代谢

1.1.1 脂肪酸合成酶和激素敏感性脂肪酶在脂肪代谢中的作用

脂肪酸合成酶(FAS)和葡萄糖转运蛋白(GLUT4)是脂肪酸从头合成的关键酶，饲料营养是影响FAS信使RNA表达的最主要因素之一，肝中FAS随饲料脂肪水平升高有降低趋势。激素敏感性脂肪酶(HSL)是脂肪组织储存脂类的分解限速酶，可在肾上腺素、胰高血糖素、促肾上腺皮质激素和促甲状腺激素等作用下促进脂肪动员，在前列腺素E2(PGE2)和胰岛素等作用下抑制脂肪动员。脂蛋白脂肪酶(LPL)是脂类代谢的限速酶，主要作用是降解三酰甘油生成甘油和游离脂肪酸，肝中LPL基因表达和酶活均显著高于肌肉组织。饲喂方式和营养水平是影响鱼类LPL基因在内脏脂肪和肌肉中表达的主要因素。Weil C等报道，动物生长、繁殖和运动以内分泌变化作为主要内因，以饲料脂肪酸水平作为主要外因，通过相关代谢酶影响脂肪酸的吸收和沉积，共同调控脂类营养的消化、吸收、沉积和动员(图1)。

1.1.2 动物性别和饲料对肝和肌肉脂肪酸组成的影响

肝是动物体内脂含量较高且重要的能量储存器官。由于动物的雌雄性及其配子繁殖能量作用不同，不同性别动物肝组织中脂肪酸含量和组成有所不同。Badawi H K等报道，远洋梭子蟹雌蟹的肝胰腺C16∶1比雄蟹的高，二十二碳六烯酸(DHA)比雄蟹的低。Fountoulaki E等报道，与高鱼粉高鱼油对照组相比，饲喂低鱼粉植物油饵料组的金头鲷肝和肌肉脂肪酸组成反映饵料脂肪酸组成，低DHA、花生四烯酸(ARA)和二十碳五烯酸(EPA)饵料组鲷机体组织中的DHA、ARA和EPA均降低，降低程度大于饵料，且这种降低不易恢复，亚油酸和油酸在鱼体内长期蓄积，鲷肉片的感官质量评分降低。

1.2 饲料对动物蛋白沉积的影响

1.2.1 生长激素－胰岛素样生长因子－Ⅰ轴在营养物质代谢中的作用

生长轴是动物体内从下丘脑—垂体—靶器官的一系列激素及其受体所组成的神经内分泌系统。Duan C等报道，生长激素－胰岛素样生长因子－I(GH/IGF－I)轴是生长轴的重要组成部分，是动物体内重要的合成代谢调节系统，与动物体内的蛋白质、糖类和脂类代谢紧密相关。GH/IGF－I轴活性下降，则机体组织合成蛋白质的能力普遍下降。生长激素结合蛋白(GHBP)是一种生长素活性调节剂。IGF－I生物学活性受GHBP和胰岛素样生长因素结合蛋白(IGFBP)等的调节(图2)。胰岛素样生长因子/胰岛素样生长因子结合蛋白(IGF/IGFBP)系统在虹鳟鱼脂库中表达，而脂库源、间质细胞和脂细胞成熟度均会影响IGF/IGFBP的表达。

Pérez－SánchezJ等报道，生长激素(GH)能够促进鱼体蛋白质的合成，产生正氮平衡，能够促进鱼体脂肪的动用与氧化，增加血清葡萄糖的含量。受GH/IGF轴、下丘脑—垂体—甲状腺轴(HPT)和下丘脑—垂体—性腺轴(HPG)密切调节，且很可能是通过这3个轴线之间直接或间接的交互作用共同调控，可能导致异黄酮类植物雌激素对不同鱼类的剂量效应和性别差异。鱼类的生长速度与血浆中GH、雌二醇、三碘甲状腺原氨酸及甲状腺素水平呈正相关。

1.2.2 机体氨基酸对日粮营养素变化的感知

TaylorPM等报道，机体在细胞水平上有2条信号通路可感知食物中的氨基酸含量，一条是感知氨基酸丰度的雷帕霉素靶蛋白(TOR)信号系统，另一条为感知氨基酸平衡的氨基酸应答(AAR)信号通路。在营养状态改变时，2条通路可感知胞内氨基酸浓度及平衡性，共同调节蛋白质的合成与降解，影响脂类合成，并调节采食量。DuanCM等报道，当蛋白质摄入不足或日粮氨基酸不平衡时，机体中IGF－I循环水平下降，IGF结合蛋白I(IGFBP－I)水平升高，两者共同作用于TOR信号通路，调控氨基酸代谢，同时会对糖脂代谢造成显著影响，引起生长抑制。TREVINOJG等报道，当机体氨基酸代谢库处于饥饿状态时，激活一般性调控阻遏蛋白激酶(GCN2)信号通路，促进真核起始因子eIF2α磷酸化，通过不同途径抑制细胞内大多数蛋白质的起始翻译和合成及脂合成，同时导致采食量下降。许丹丹等报道，日粮中高水平的蛋白质、氨基酸及胰岛素能激活骨骼肌TOR信号系统，促进蛋白质合成和生长。

1.2.3 饲料对蛋白质代谢的影响

饲料蛋白可以通过影响鱼类激素的分泌来调控鱼类的生长。LansardM等研究结果显示，与高氮低碳饵料组相比，低氮高碳组虹鳟肌肉中的真核翻译起始因子绑定蛋白4E－BP1活性降低，蛋白质合成下降。Skiba－CassyS等研究表明，植物蛋白和植物油替代鱼粉和鱼油，AKT－TOR信号系统受到的影响微弱，全植物蛋白替代鱼粉组虹鳟生长性能最低。Pérez－SánchezJ等报道，翘嘴鲌三碘甲状腺原氨酸与饲料大豆蛋白替代鱼粉蛋白的量呈负相关，与翘嘴鲌生长率呈正相关。日粮中蛋氨酸(Met)直接或间接参与GH/IGF－I轴调控蛋白质周转，饲料蛋白质水平影响虹鳟鱼的生长性能和肝中GH/IGF基因表达。RollandM等研究结果显示，在植物蛋白型饲料中添加Met饲喂幼龄虹鳟，虹鳟肝中生长激素受体和IGF－I转录水平随Met含量的提高而提高，肝蛋白质降解的抑制程度随Met水平的提高而增加。

2、营养代谢物质对肉品风味的影响

肌苷酸( IMP) 、游离氨基酸和挥发性物质是核酸、蛋白质和脂肪等能量物质的代谢产物，也是主要的风味物质。肉品的感官特征在其可接受性和市场价值方面具有重要的作用。饲料是影响肉质的一个重要因子。



2.1 肌苷酸影响肉品滋味的分子机制

IMP 与肌肉能量利用和肉品滋味密切相关。磷酸腺苷蛋白激酶( AMPK) 和肌酸激酶( CK) 反映屠宰后肉品能量代谢的程度。Ye M H 等研究结果显示，鸡在屠宰后，其肌肉中的ATP 被消耗，会导致AMPK 被激活，肉中糖酵解增强，肌肉核苷酸和肌间脂肪含量降低，乳酸积聚，pH 值降低，滴水损失增加，肉质变差，致使风味品质下降。而在这一连串的生化反应中，公鸡较母鸡ATP 消耗快，公鸡肌肉中的IMP 较母鸡低。

IMP 在体内的生成涉及多种酶的参与，腺苷单磷酸脱氨酶( AMPD1) 主要在肌肉中表达，腺苷酸琥珀酸裂解酶( ADSL) 是影响IMP 生成的关键限速酶。AMPK 是一种细胞能量感受器， ADSL 和AMPK 在肉品滋味物质的产生中具有重要的调节作用。Shu J T 等报道，我国地方品种鸡肌肉中含有较高的IMP，ADSL 基因序列的差异可能是导致不同品种鸡肌肉中的IMP 水平差异的原因。

2.2 饲料和饲喂模式对肉品质的影响

饲料和饲喂模式是影响肉品质的重要因素。Arkfield E K 等报道，猪只自由采食或饲喂不同能量的饲料，猪里脊的味感会产生差异，低程度自由采食组的猪肉多汁性低于高程度自由采食组。Jensen M T 等报道，在屠宰前连续4周用含球芽甘蓝的饲料饲喂猪只，猪肌肉中的含硫化合物会提高。Watkins P J 等报道，3－甲基吲哚和酚类物质是放牧组羊脂和羊肉中的关键挥发物，3－羟基－2－丁酮和醛类物质等是谷物饲养组羊肉中的关键挥发物。Kwasek K 等报道，与饲喂活虾饵料相比，商品饲料组鲷体内总游离氨基酸含量降低。Özogul Y 等和Kaushik S J 等报道，用大豆源性蛋白饲料替代部分鱼粉饲喂虹鳟鱼，鱼肉的感官稍有细微差异。Grigorakis K 等报道，饲料中不同来源的油脂会引起金头鲷鱼片中n－6 /n－3结构发生改变，鱼油组鱼片中表达高含量的二硫化合物、1－戊烯－3－醇和壬醛等挥发物质，但挥发性物质的质量和含量存在很大差异。

3、小 结

蛋白质和核苷酸是重要的能量物质和遗传物质，游离氨基酸和IMP 等是能量利用过程中的代谢产物，肉品滋味与肌肉能量利用密切相关。挥发性物质主要来源于脂类的氧化降解。营养物质含量和组成的细微变化，均可能引起肉品风味或大或小的变化。动物性别、饲料和饲喂模式等通过一系列生理途径对营养沉积产生影响，也将影响肉品的滋味和风味( 图3) 。

注：本文由生物饲料开发国家工程研究中心（BFC）小编整理发布，如有任何建议或意见及投稿等，请您加小编微信（13260429991）交流互动。

参考文献略

责编：马维军；审阅：刘晶晶 博士

来源：饲料研究；作者：于继英，许小军，张继，刘世杰，颜培实，蔡辉益

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