赵茹茜：仔猪消化道生理与预消化营养（完整版）

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南京农业大学   赵茹茜   教授

现任南京农业大学教授，博士生导师，南京农业大学动物医学院基础兽医学国家重点学科负责人，农业农村部动物生理生化实验室主任。兼任江苏省政协委员，主持和参加多项国家科研项目。长期从事动物生长与肉质、应激与繁殖、行为与福利的神经内分泌调控和功能基因表达调控的研究。研究方向 ：应激生物学和动物福利 ；营养生理学与表遗传。

第1则

生理学 ：生命的哲学

什么是生理学？生理学是生命的哲学，哲学是科学的科学。国外的学者对中国的“生理学”3 个字特别崇拜，他们认为这 3 个字充分体现了什么是“Physiology”，因为“生”是“ Life”，“理”是“Logic”，“学”是“Study”，所以生理学就是“A study about the logic of life”，是生命逻辑的科学。很多专家都在研究如何对饲料进行加工，如何对饲料进行预消化，而这些过程最终都要经过生命活动来体现畜牧业的宗旨，所以生理学是一个稳态的过程。我们可以用一个词来描述生理学——稳态，不论是加速生长、促进繁殖、促进免疫，动物都要处于稳态。就像体检一样，血压、血糖会出现一个数值，但是没有人会想我为什么不更高一点。生理学需要的是“normal”，“normal”就是健康 (Ease)， 反之就是疾病 (Disease)。但是如何达到稳态呢？需要做到两个词——适应、整合。适应就是机体要对内外部的环境产生适应，如果不适应就会生病。另一点非常重要的就是整合，即空间和时间的整合问题。西方往往讲究头痛医头、脚痛医脚，而在中国头疼有可能会让你做足疗，这就是整合，即身体不同部位、不同功能之间的协调。

第2则

对生命的宏观认识

我还要讲一点就是哲学，尤其是我们到了 50 岁之后，经历了人生的风风雨雨，对生命就会有一些反思。人是不是我们原来认为的人？猪是不是传统意义上的猪？在科学的范畴内，所有的这些都是能量存在的一种形式，互相之间都有能量的交流。我们人类只有 10% 是自己的细胞，而 90% 是微生物的细胞，所以从某种意义上说，我们根本就是“人”，而是微生物的集合体。但是有人说自己长得不像微生物啊，那是因为微生物虽然数量多，但是个体非常小。由于每个微生物都有自己的基因，所以人类身上只有 1% 是自己的基因，99% 都是微生物的基因，猪也是一样。从基因组的角度来看，人体有 30 亿个碱基对，只有 1.5% 用于编码蛋白质，98.5% 都是调控序列，这些序列和病毒、细菌序列非常相像。线粒体和细菌的形态就十分相似。为什么会这么相似呢？线粒体是维护细胞功能，主管细胞是生存还是死亡的重要细胞器。科学家发现，线粒体是由于古细菌侵染了真核生物之后，寄居在真核细胞中而形成的。这些“内在的细菌”和外部的细菌之间有怎样的对话关系，从而来决定机体是健康还是疾病？所以从这个角度我们就会思考到底人是什么？生命是什么？猪是什么？

第3则

生命是一种能量存在的形式

最早我们认为生命和生命的关系是依靠食物链来连接的，讲的是不同生命种类之间的密切联系。而预消化营养是指在消化道这个大舞台上，微生物、植物、不同活性的物质、宿主的肠上皮细胞等上演的精彩演出。从空间的整合上来看，世间万物从微生物到植物再到动物都是互相关联的，不仅如此，非生命物质（包括光、温度、地球引力、磁场等）都会对健康产生影响，而所有这些都是能量的不同形式。

第4则

仔猪是养猪生产线的关键调控点

在畜牧业生产线中，母猪是非常重要的调控点，但仔猪在产肉的过程中也是一个非常关键的调控点。因为仔猪在新生和断奶前后死亡率非常高，其健康和快速生长决定了全程的生产效率，而研究表明，在目前的营养和饲料管理条件下，仔猪的生长潜力并没有得到充分的发挥。母乳是断奶前仔猪的主要营养来源，但是单纯依靠母乳并不能满足商业化生产的仔猪生长需求。

第5则

母乳与仔猪的生长发育

母猪是产奶量很高的动物，按单位体重的产奶量来计算，其产奶性能高于奶牛，平均日产奶量达 8.2~10.4 kg。在优化日粮赖氨酸和能量供应的条件下，母猪平均日产奶量 10~12 kg，21 d 达到高峰。为什么母猪这么高的产奶性能还是不能满足仔猪的生长需求呢？每千克液态乳大约含 200 g 干物质 (55 g 粗蛋白、50 g 乳糖、80 g 脂肪、5.4 MJ/kg ME)。仔猪每增重 1 kg大约需要 4 kg 乳。仔猪 3 周哺乳期内平均日增重为 250 g/d，每头仔猪需 1 kg 乳，平均每窝 10 头，需 10 kg，加上仔猪的维持能量需要，哺乳 10 头仔猪的母猪日乳产量至少需要13 kg。

1、仔猪的生长潜能

试验条件下人工饲养的仔猪的生长速度比生产条件下显著升高。10~50 日龄仔猪自由采食复原牛奶 (20% 干物质 )，30 日龄体重达 25 kg，平均日增重近 600 g/d(Hodge，1974)。一组仔猪出生后就断奶，饲喂液体代乳料到 3 周龄，对照组由母猪哺乳到 3 周龄断奶，两组仔猪断奶后日粮相同。对照组断奶重 6.4 kg，75 日龄 37 kg ；试验组断奶重9.8 kg，75 日龄 46 kg(Harrell 等，1993)。新生仔猪的生长潜能比母猪喂养条件的仔猪生长速度高 75%(Boydetal 等，1995)。因此，母乳是仔猪理想的食物吗？

2、母乳的营养和生长作用

母乳可以给仔猪提供营养 ；富含免疫球蛋白，提供被动免疫 ；含有各种激素和生物活性物质 (GH、T3、T4、IGF-1 等 )，传递母畜信号，启动仔畜的各种功能，包括肠上皮细胞增殖、分化，消化酶和生物活性肽合成与分泌，转运载体和激素受体的表达。有助于仔猪胃肠道的成熟和发育，形成健康的微生物区系。

3、初乳和常乳

母乳分为初乳和常乳。初乳是产后 24~72 h 内分泌的乳汁。初乳蛋白质含量大约是常乳的 3 倍，含大量的免疫球蛋白。仔猪分娩后的数小时内肠道可完整地吸收这些免疫球蛋白。常乳是从初乳转变而来，这种转变是一个逐步的过程，通常在泌乳的第 1 周完成。常乳固形物和蛋白质的浓度降低，乳糖和脂肪含量增加。同时免疫球蛋白的含量也显著降低。初乳和常乳的营养成分见表 1~4。常乳中维生素 A、维生素 D、维生素 E、维生素 K 的含量降低，维生素 C 除外 ；无法接触阳光的哺乳仔猪可能患维生素 D 缺乏症。人工光照的全封闭猪舍，建议在教槽料中超量添加维生素 D。常乳中钙的含量是初乳的 2 倍以上 ；常乳中钙 / 磷比大约为 1.4，猪的初乳和常乳中都缺铁，需要注射铁剂 ( 自然状态下可以从土壤中获得 )。

猪乳中含有多种肽、激素和酶，促进消化系统的成熟、调节肠道微生物、诱导肠道内激素和肽的分泌 ；这些生物活性物质包括乳铁 ( 结合 ) 蛋白、溶菌酶、蛋白酶抑制剂、乳过氧化物酶、神经降压肽、铃蟾肽、甲状腺激素、催乳素、胰岛素、表皮生长因子和胰岛素样生长因子等 ；猪乳中还含有免疫活性细胞 ( 巨噬细胞、巨噬粒细胞、淋巴细胞等 )。

4、猪乳不能满足商业化生产仔猪的营养需求

①母猪的泌乳量不足。为使仔猪完全发挥遗传潜力，母猪在泌乳第 21 d 时需产 18 kg 以上的乳汁 (Harrell 等，1993)。②母乳存在营养组成缺陷。蛋 / 能比低 (9 ～ 10 g/MJ)，有利于沉积脂肪而不是瘦肉 ( 适应自然条件 )。仔猪蛋白质沉积最大而脂肪沉积最小，猪乳的蛋白质水平需要提高约 50%(Williams，1995)。猪乳缺乏铁、铜和维生素D( 自然条件下，仔猪可以通过接触土壤和阳光而获得这些营养素 )，而在商业化生产条件下，仔猪必须在断奶前补铁，断奶后立即添加各种维生素和矿物质。

第6则

自然状态下的断奶和集约化生产中的早期断奶

猪是社会性动物，在自然状态下很多母猪带着自己的小猪与其他猪在一起，但是快要分娩时，母猪会离开群体筑巢 ；出生后 3~4 d，母猪和小猪通过嗅觉、听觉和视觉会建立非常紧密的母仔联系 ；分娩 10 d 后母猪会带着仔猪和其他猪合群。随着哺乳频率和次数的下降，母猪离开仔猪的时间就会增加，仔猪一边向母猪学习采食固体饲料，一边在 12~17 周逐渐断奶。

集约化生产中都会提前断奶，一般是在 21~25 d，有些甚至还提出 18 d 断奶。提前断奶可以提高母猪的繁殖效率和仔猪的生产性能，还能控制传染病的垂直感染。但是也会导致仔猪食欲下降、消化功能紊乱、生长抑制、饲料利用效率低、免疫力下降、异常行为发生率升高等问题。

1、早期断奶仔猪所面临的应激

早期断奶仔猪面临着心理应激和生理应激。心理应激来自于母仔分离、转移到不熟悉的环境、混群导致的仔猪争斗。生理应激来自于断奶时间比野猪早、母乳转变成固体饲料、日粮中的抗营养因子等方面。这些应激会导致仔猪食欲降低、生长缓慢、腹泻、消化功能紊乱、饲料利用低。早期断奶应激与胃肠道有关。胃肠道的功能除了我们传统理解的消化和吸收之外，还包括电解质的体液的平衡，是体内最大的内分泌器官，具有非常丰富的神经和神经网，又是最大的免疫器官、微生态系统。

2、消化道的主要功能

①运动功能：口腔、咽、食管、胃、小肠、大肠、肛门。

②分泌功能 ：外分泌，包括唾液、胃液、小肠液、胰液、胆汁等。经过消化道的液体流量非常巨大，有研究表明，50 kg 的人 24 h 消化道的液体流量大约为 100 L ；内分泌，脑和胃肠道在胚胎发育时都来自于同一个起源，是外胚层，很多胃肠道激素在脑中都存在，在胃肠中也有脑中的激素，肠脑轴就是这个道理。所以胃肠道是第二个脑，除了接受中枢神经系统的调控外，自身还有神经丛，有肌间神经丛和黏膜下神经丛。

③消化功能 ：包括机械性消化、化学性消化、微生物消化。食物在消化道内被分解为可吸收的小分子物质的过程。

④吸收功能：糖、脂肪、蛋白质、水、电解质、维生素、矿物质等。

⑤保护功能 ：黏膜免疫 ( 体液免疫和细胞免疫 )。

⑥血液循环 ：心输出量 1/3 进入消化道。

第7则

三大营养物质的消化过程

碳水化合物的消化，首先由口腔中的淀粉酶分解，然后是小肠中的二糖酶 ( 麦芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等 )，这些酶主要存在于小肠的刷状源，因此不是腔消化而是膜消化。对于蛋白质来说，胃中有胃蛋白酶，胰腺中有胰蛋白酶。脂肪的消化有来自胰腺的脂肪酶，由肝脏分泌通过胆囊进入十二指肠的胆盐也在脂肪的消化吸收中起了非常重要的作用。

第8则

营养物质吸收的主要部分 ：小肠黏膜

营养物质吸收的主要部位在小肠黏膜，营养物质吸收的主要部位在小肠黏膜。小肠黏膜的吸收总面积铺平后差不多相当于足球场那么大。为什么会这么大呢？因为小肠黏膜上有很多环状皱褶，面积就增大了 3 倍，褶皱上又有很多绒毛，面积又增大 10 倍，绒毛上有很多柱状上皮，每个柱状上皮上约有 600~1 000 根微绒毛，吸收面积又增大了 20 倍，所以小肠的吸收面积增加了 600倍。

1、小肠的形态结构

小肠上皮细胞会不断剥落，落入肠腔中，新的细胞又从隐窝中慢慢向上爬，上爬过程中又不断分化成有吸收作用的肠上皮细胞和具有分泌作用的杯状细胞，仔猪在正常情况和断奶应激情况下，小肠绒毛细胞的脱落和增殖情况是不同的。

2、糖的吸收机制

经过体外预消化之后，动物是否可以大量地吸收营养物质呢？实际上并不是这样的。比如给动物提供了大量的葡萄糖，并不是所有提供的量都能被吸收，因为葡萄糖的吸收过程首先要耗费 ATP，ATP 将胞内的 Na+ 泵出去，使得胞内的 Na+ 水平很低，然后需要 SGLT 转运蛋白继发性主动转运，利用基底膜钠钾泵产生的 Na+ 浓度梯度进入胞内，同时将葡萄糖带入胞内。尽管经过预消化提供了很多葡萄糖，但如果肠上皮细胞缺乏能量或者没有足够的SGLT，动物仍然不能吸收葡萄糖。

3、蛋白质的吸收机制

而蛋白质经过胃蛋白酶和胰蛋白酶分解变成小肽，有的二肽可以直接被吸收，大多数还要分解成氨基酸才能被吸收。在吸收的过程中，也需要 ATP，并形成胞内外的离子浓度差，而且在膜上也需要转运蛋白来帮助吸收。

4、脂肪的吸收机制

胆酸盐乳化大脂滴，形成小脂滴 ；胰脂酶分解脂滴中的甘油三酯 ；甘油直接通过上皮细胞进入毛细血管 ；甘油一酯、脂肪酸、胆固醇和其他脂溶性物质与胆盐形成微胶粒，穿过不流动水层到达微绒毛 ；脂溶性物质进入上皮细胞，胆盐在空肠吸收，进入肠肝循环；重新合成甘油三酯，与蛋白质、磷脂、胆固醇形成乳糜微粒，通过乳糜管进入

淋巴系统。

第9则

仔猪出生前后消化道的变化

1、皮质醇和胃的变化

仔猪出生前后存在一个非常重要的变化。在出生的一瞬间，应激激素皮质醇显著增加，胃内的 pH 下降 ；胃的重量在出生后增加，pH 有所升高 ；凝乳酶升高，出生后 3~4周分泌胃蛋白酶。

2、肠道的变化

仔猪出生后小肠重量快速增加 ；隐窝深度增加，小肠绒毛变高 ；小肠乳糖酶活性迅速升高 ；麦芽糖酶活性较低，出生后升高 ；氨肽酶活性在妊娠后期及出生后升高 ；葡萄糖吸收在妊娠后期迅速增加，但赖氨酸的吸收没有变化 ；新生仔猪吸奶后葡萄糖吸收显著下降 ；出生 48 h 内小肠黏膜屏障尚不完全，有利于母源性 IgG 的吸收。

第10则

早期断奶仔猪所面临的肠道应激

①摄食。生理应激 ( 日粮改变 )、心理应激 ( 母仔分离 )；断奶第 1 d 体重下降 100~250 g ；第 1 周代谢能摄入为断奶前的 60%~70%，约 2 周后恢复 ；断奶第 1 周日增重大于 227 g/d，上市 (110 kg) 日龄提前 6~10 d( 与 0~150 g/d相比 ) ；

②肠道结构与功能改变。21 d 断奶仔猪 24 h 内绒

毛缩短 ( 萎缩 )25%~35%，到第 5 d 只有 50%，同时隐窝深度增加 ；乳糖酶、氨肽酶、麦芽糖酶活性下降，胰液分泌下降，碱性磷酸酶 (LPS 解毒 ) 下降 ；

③炎症反应 ；

④肠道屏障受损，毒素、有害微生物、抗原通透性升高，引起炎症 ；

⑤水和电解质 (Na+、K+、Cl-) 吸收显著下降，腹泻 ；

⑥促炎细胞因子分泌增加，生长受阻，饲料转化效率下降(Campbell 等，2013)。

第11则

缓解断奶应激的营养调控手段

1、改善仔猪应激产生的负效应

具有免疫促进作用的营养物质 ( 如功能性氨基酸、不饱和脂肪酸 ) ；缓解应激的抗氧化剂 ( 维生素、硒等 ) ；生理性调节剂 ( 矿物质、有机酸、生长因子、益生菌、益生元，具有抗菌作用的植物提取物、各种酶制剂等 )。

2、减轻仔猪胃肠道消化的负担

能量原料的选择 ( 如乳清粉或脂肪等 ) ；蛋白质原料的选择 ( 如血浆蛋白粉、牛初乳、膨化大豆、发酵豆粕、酶解豆粕等 )。

第12则

预消化营养理念

常规饲料原料预消化处理，可改良其理化特性，提高消化率 ；不同饲料原料因加工工艺的不同，其消化吸收率不同 ；应激情况下应补充容易被动物消化吸收的日粮 ；在体外对饲料进行模拟消化处理，可降低动物的消化负担，改善饲料的适口性，提高消化率 ；“减法理论”：在特定条件下，降低消化负担比增加营养更重要，减少原有饲料的供给量，降低动物此时的消化负担，代之以预消化饲料，可明显提升饲料的消化率 ( 权志中和杨宁，2011)。

第13则

饲料预消化技术面临的挑战

预消化的工艺比较复杂，生产效率较低，成本较高，这个问题可以通过技术改良来解决。

根据不同的饲料原料设计不同的酶解方案。到底应该酶解到什么程度？如果把纤维素全部酶解成葡萄糖，而动物又不能吸收那么多葡萄糖，但是纤维素应该产生的生理学功能却消失了，是否会对肠道产生压力，造成动物亚健康，值得我们深思。

并不是把所有的营养都酶解成单糖和单个氨基酸就可以解决动物健康的问题，生理学是一个稳态和恰到好处的问题，要根据不同的生理阶段设计不同的消化道工艺。

在胃肠道大舞台上，预消化饲料与动物肠道微生态有什么关联？与宿主的胃肠道结构与功能、机体免疫和应激等生理功能有什么关联？这些机制大有文章可做，可能会是划时代的、石破天惊的新发现。

( 根据赵茹茜教授于 2018 饲料预消化营养论坛同名报告整理 )

来源：新饲料传媒