蛋壳微观形成的渗透压机理

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    前文[1]已经分析了鸟类的受精卵为什么不在体内继续发育成长，而是产卵后在体外孵化出后一代，其主要原因就是贫氧和富二氧化碳造成的。还有一个与此直接相关的问题，就是鸟类的卵都会形成一层硬而薄的主成分是碳酸钙质的蛋壳，这也是与哺乳动物不一样的地方。本文发现，蛋壳的微观形成属于一种服从化学平衡移动原理的渗透压机理。
蛋壳的主要成分是碳酸钙，不同禽类蛋壳的厚度和组成列于表-1中[2]。


               表-1. 蛋壳的厚度和组成（%）                                          

种类	厚度（mm）	碳酸钙	有机物	碳酸镁	磷酸盐
鸡蛋	0.36	93.0	3.2	1.0	2.8
鸭蛋	0.47	94.4	4.3	0.5	0.8
鹅蛋	0.81	95.3	3.5	0.7	0.5

   
    鸡蛋在蛋黄处有一直径约2~3mm的白色小点状胚盘。未受精的胚盘叫胚珠，呈圆形比较稳定；受精的胚盘呈多角形，也叫胚胎，不稳定。


    与哺乳动物相比较，鸟禽类的受精卵不能在体内发育成幼仔，主要是它们在进化中没有形成胎盘。因此鸟禽类的卵细胞或胚胎的生长和发育缺少与母体之间顺畅的营养、气体及排泄物的交换系统，在母体中的贫氧与富二氧化碳的环境中，只能大量积累蛋黄和蛋白，而不能顺利发育成子代个体。


    受精蛋排出体外后，温度会随环境而变低，并且与体内相比，有了较大的温度起伏。当温度降低或发生变化时，外部的空气会从蛋壳的气孔进入蛋内的气室，发生内、外的气体交换，为孵化时的发育提供了必须的氧气。


    受精蛋通常达到或超过25℃就会发育。发育时最初形成血环，随着温度升高开始产生许多枝形的血丝[2]。受精卵在体内不能发育出这样的微血管，表明氧是这一过程的关键因素。现在许多文献已经证明，胚胎在最初的发育过程中有一个必须的表观遗传学的重编程过程[3]。这个过程涉及到DNA的CpG岛的去甲基化过程。甲基化与去甲基化不是一种可逆过程，去甲基化实际上是一种氧化作用。甲基先被氧化为羟甲基（也可看作一个甲醇基团），再被氧化为甲醛基，最后以甲醛或二氧化碳和水的形式被除去。


    甲基既是还原性基团又是疏水性基团。DNA与组蛋白的甲基化与否，代表染色质所处环境的两种性质倾向：一是氧化还原性质，二是亲水与疏水性[4,5]。当环境处于强的还原性倾向时，易被蛋氨酸（甲硫氨酸）甲基化。甲基是强疏水性基团，无论是DNA还是组蛋白的侧链氨基经甲基化后，都会由强亲水性变为强疏水性。DNA启动子区的甲基化引起的强疏水性会阻止该基因的激活。因此受精卵的贫氧状态会通过甲基化的疏水作用减缓或阻止胚胎的发育和生长。

    如图所示，形成鸡蛋的生殖系统主要由卵巢和输卵管两大部分组成。一个卵巢有几百万个卵泡，这些卵泡都是在小鸡胚胎孵化的最初阶段就已经形成。虽然每个卵泡都含有一个称为卵子的卵母细胞或生殖细胞，但众多的卵泡中仅有少数能被成熟排卵。卵巢中的卵子能在成长过程中不断积累卵黄而迅速增大，经过9~10天成熟，从卵泡缝痕处破裂排出，立即被输卵管的喇叭部纳入，并在此处受精。未受精蛋的生殖细胞不再分裂，但无论受精与否，都能继续成长为外形相同的鸡蛋。


    卵黄进入输卵管后约30分钟，先到达具有很多腺体的蛋白分泌部（也叫膨大部），蛋白迅速增多逐渐包围蛋黄，并在输卵管的蠕动推进下缓慢旋转前进，大约经过3个小时，先后形成内稀蛋白层、浓蛋白层和外稀蛋白层。再进入输卵管的峡部形成内、外蛋壳膜。之后进入子宫部大约存留18~20小时，渗入大量子宫液，蛋白质因稀释而重量增倍，蛋壳膜鼓胀而蛋形出现。在鼓胀的后期，子宫壁及蛋壳膜受到的内部压力增大，产生如下的化学平衡移动：

    溶液的渗透压具有依数性，它与溶液中的溶质颗粒数成正比。根据渗透压与机械力平衡移动原理[6]，虽然一个钙离子与两个钠离子跨膜交换时电荷守衡，但两个钠离子产生的渗透压却是一个钙离子的两倍。另一方面，化学平衡总是向着削弱平衡改变的方向移动。例如，当生物膜的一边压力增大时，平衡就会向减小或削弱这种压力增大的方向移动。当蛋壳膜鼓胀时对子宫产生一种膨撑力，也就是内压增大。这时跨膜离子交换平衡将向着减小内部压力的方向移动，也就是来自子宫液的钙离子从壳膜外进入双壳膜间，而双倍的内部钠离子或氢离子渗出壳膜外进入子宫液。


    随着钠离子与氢离子的向外扩散，带动着碳酸氢根自卵黄区经蛋白质区进入双壳膜间。在跨壳外膜的离子交换中，氢离子和钠离子渗出壳膜外，碳酸氢根成为碳酸根而在双壳膜间积累，浓度迅速增大。在双壳膜间，当钙离子的浓度和碳酸根离子的浓度之积大于碳酸钙的离子积ksp时，碳酸钙就开始在双壳膜间结晶析出，蛋壳开始形成。随着蛋壳的逐渐增厚，扩散和离子交换逐渐减弱，蛋内代谢产生二氧化碳的速度减小，碳酸氢根由蛋黄区经蛋白质区向外的扩散阻力增大，蛋内随子宫液进入时带进的钠离子浓度越来越低，钙/钠或钙/氢交换逐渐达到平衡态，蛋壳的生长慢慢停止。此时子宫壁只受到大的内部硬壳鸡蛋的膨撑力并难以由离子交换再引起流体的动态变化，而持续刺激相关神经，使子宫肌肉连续收缩，从而将成熟的鸡蛋推入阴道，大致经过20~30分钟，排出体外，完成整个产蛋过程。（20180331）


参考文献
1、王孝恩.为什么受精的鸡蛋不能在体内发育成胚胎？中国科学院科学智慧火花，2016-07-11. 网址：http://idea.cas.cn/viewdoc.action?docid=49597.
2、江西农业大学-食品科学与工程学院 畜产品加工学，第三篇，蛋品加工学，第一章，蛋的结构及特性：https://wenku.baidu.com/view/bed ... 8.html?from=search.
3、姚雅馨，李向臣，张勇，乔利敏，关伟军，马月辉.（2009），DNA甲基化与组蛋白修饰对克隆胚胎发育的影响. 中国比较医学杂志，19（1）：50~54.
4、王孝恩 RNA和DNA之间的结构变化显示的疏性性差异. 潍坊教育学院学报， 2006年，第19卷第四期第10-13页.
5、Shari Orlanski, et al. (2016)Tissue-specific DNA demethylation is required for proper B-cell differentiation and function.PNAS. 2016 113 (18) 5018-5023;
6、王孝恩.生物电与肌肉收缩的渗透压机理. 中国科学院科学智慧火花，2017-02-22. 网址：
http://idea.cas.cn/viewdoc.action?docid=54558.